土里生山里長蘋果“祖先”在新疆

王方

從古至今，如果說哪一種水果能在神話、文學、宗教、科技、經濟中皆占有一席之地，那便是蘋果。到了分子生物學時代，人們揭開了現代蘋果的起源之謎。近日，發布于國際著名學術期刊上的一篇論文，充分證明了世界栽培蘋果源自我國新疆。

毫無疑問，蘋果是溫帶水果之王。栽培蘋果的起源、演化和馴化規律是怎樣的？如何保護好、利用好新疆野蘋果資源？筆者為此采訪了該研究的領銜者、山東農業大學教授陳學森。

種質資源重要一環

早在西漢年間，《上林賦》《蜀都賦》中就有蘋果的記載，“楟柰厚樸”“杜樼栗柰”中的“柰”即為蘋果。到唐宋時期，又有了“蘋果”的稱呼。不過，這種蘋果是我國早期種植的綿蘋果，并非現代人吃的栽培蘋果（西洋蘋果）。

直到1871年，由美國傳教士約翰·倪維思將西洋蘋果引入山東煙臺，之后推廣至全國，才開創了我國蘋果栽培的新紀元。如今，我國年產蘋果4200多萬噸，是世界上最大的蘋果資源、生產和消費國。

事實上，蘋果也是世界溫帶地區栽培面積最大的果樹之一，其起源演化與人類文明進步密不可分，一直以來備受國際蘋果研究界的廣泛關注。

“2009年之前，有研究認為分布在中亞及我國天山山脈的新疆野蘋果，也叫塞威士蘋果，可能是世界栽培蘋果的祖先種。2010年，意大利科學家完成對蘋果基因組的測序，表明世界蘋果祖先種是塞威士蘋果。”陳學森向筆者介紹。

從2011年開始，陳學森領銜的研究團隊與美國康奈爾大學生物學教授費章君密切合作。

中美科研團隊在蘋果種質資源研究方面取得重大突破。陳學森說，“這項研究無論少了誰也完不成，這是中美合作的一個很成功的例子。”

陳學森帶領山東農業科學院副研究員段乃彬、新疆農業大學教授何天明從新疆新源縣、鞏留縣，以野生資源的采樣辦法，從大山里采集了15份野蘋果資源。此外，還與中國農科院果樹研究所國家蘋果種質資源圃等單位溝通，由其提供我國15份特色蘋果資源。

30份種質資源在我國一家基因公司進行分析后，再送至美國開展合作研究。由此，來自我國的蘋果種質資源，尤其是新疆塞威士蘋果為世界栽培蘋果起源研究補上重要一環，為下一步工作打下了堅實基礎。

完美水果的源頭

“這項研究對世界主要蘋果種質資源進行了重測序分析，在分子水平上揭示了蘋果起源、演化和馴化的規律，并證明世界栽培蘋果起源于我國新疆。”陳學森介紹。

兩支科研隊伍利用高通量測序及生物信息學技術，對由中國大陸沿著絲綢之路包括亞洲、歐洲、美洲等廣大范圍內采集的分屬24個種的117份蘋果種質資源，進行了全基因組重測序、單核苷酸的多態性（SNP）基因型鑒定及群體遺傳學分析。

借助群體遺傳分析，明確了蘋果的親緣關系及遺傳構成。該研究確認全世界蘋果的共同祖先是新疆野蘋果，歐洲的森林蘋果作為重要的基因貢獻者與現代蘋果之間存在大規模基因滲透。

陳學森表示，“我們在研究中發現，我國新疆境內的塞威士蘋果保持較高的同源性、最原始，而同屬中亞地區哈薩克斯坦境內的塞威士蘋果基因雜合度則相對較高。這充分說明，世界栽培蘋果起源于我國新疆。”

那么，世界蘋果的共同祖先是如何在全球進化的呢？新疆塞威士蘋果野生種沿古絲綢之路向西交流，逐漸演化形成當今的世界栽培蘋果（西洋蘋果）。在此過程中，經歷多年栽培，蘋果果實質地增強、酸度降低，最終進化為酸甜可口的完美水果，向世界傳播。山東作為西洋蘋果登陸我國的第一站，生產的蘋果皮薄肉細汁液多。

隨著民族交往的增加，新疆塞威士蘋果在向東交流中，與山荊子等野生蘋果種雜交、馴化而產生了我國早期的綿蘋果，為綿蘋果在我國如何演化提供了明確答案。如果查閱我國綿蘋果的記載，會發現它的栽培以西部地區為多。古時柰“西部佳果”的文史形象，與現在陳學森的科學研究隱約呼應。

此外，在果實大小進化方面，該研究首次提出了二步馴化模型。在遺傳背景方面，研究表明，由于蘋果的自交不親和特性、歐洲森林蘋果等多種源基因的大規模滲透，導致栽培蘋果雖經幾千年人為馴化也并不存在育種的“基因瓶頸”，具有良好的遺傳多樣性及育種潛力。

技術支撐蘋果產業

陳學森團隊這一成果對推動蘋果種質資源保護和利用，以及遺傳育種提供了重要的理論與技術支撐，這也標志著我國在該領域的研究居國際領先水平。

“世界上許多國家都將蘋果作為主要消費果品而大力推廣。”陳學森表示，我國是蘋果大國，但產業發展面臨一些亟待解決的問題，如勞動力成本高、品種結構不合理等。

調研結果表明，在過去幾十年國內外育成的1000多個蘋果品種，80%是“金帥”“元帥”及“國光”品種的雜交、實生或芽選后代。這種“近親繁殖”往往帶來品種的遺傳基礎變窄、遺傳脆弱性加大及適應性與抗逆性減退。品質與抗逆育種是果樹育種的重要方向。“我國將來需要更具特色、多樣、優質、抗逆的蘋果品種，這一目標的實現需要從野生資源中挖掘。”陳學森說。

新疆野蘋果及其紅肉變型是世界栽培蘋果的祖先種，不僅遺傳多樣性豐富，而且果實富含類黃酮等營養保健成分，是進行抗逆和品質育種的重要基因庫。圍繞新疆野蘋果資源的保護、發掘、創新與利用開展攻關，成為陳學森重要的工作。

近年來，陳學森及其團隊構建了新疆紅肉蘋果與蘋果品種雜種一代、二代分離群體，明確了新疆野蘋果遺傳多樣性特征及性狀遺傳變異特點，提出了蘋果類黃酮生物合成的轉錄調控網絡，創建了“果樹多種源品質育種法”“易著色蘋果品種培育法”及“三選兩早一促的蘋果育種法”等優質高效育種技術體系，提出了“果樹三芽二度一單軸快速整形早期豐產栽培法”及“三位一體的中國式蘋果寬行高干省力高效栽培法”等優質高效配套栽培技術體系，實現了良種與良法配套，加速了新品種的推廣應用。

蘋果藥食同源，對人類健康有益。“蘋果中游離多酚（類黃酮）含量較高，這種物質有很好的抗氧化、預防心腦血管疾病及抗腫瘤等功能。”陳學森團隊不僅育成高類黃酮蘋果新品系，還研發高類黃酮蘋果酒等系列產品。

“研究的目標是希望更有效地解決產業問題，我們的研究將來或可為中國蘋果品種結構的優化調整提供支撐。”陳學森表示。endprint