史上規模最大的奧陶紀生物大輻射

馮偉民

生物大輻射是地球生命進化史上的重要事件，如同交響曲中最強的音節，代表生命進化達到了一個嶄新的歷史發展階段。正是這一次次生物大輻射，演繹了生命史上一浪勝似一浪的高潮，推動了生命演化不斷向前發展。下面，我們就一起去探秘史上規模最大的奧陶紀生物大輻射吧！

奧陶紀上演物種大繁榮

奧陶紀是寒武紀之后的一個地質時代，距今4.8億～4.4億年。奧陶紀生物大輻射是在寒武紀大爆發后，緊接著再次上演的生物大輻射事件。

奧陶紀生物大輻射持續數千萬年，特別是早奧陶世、中奧陶世的海洋生物多樣性急速增加，是古生代演化動物群起源及早期演化、實現對寒武紀演化動物群全面替代的標志性事件。其間有多次多樣性峰值（即輻射高潮），動物類群多樣性的規模是寒武紀后生物輻射的3倍多，而科的多樣性更是增長了4倍多。因此，奧陶紀的海洋生物世界物種極為豐富，各類動物競相演化，不僅無脊椎動物進入了大發展和大繁榮階段，魚類也開始登上了歷史舞臺。

生境更為多樣化

生物分類單元可以分為域、界、門、綱、目、科、屬和種，種是生物分類基礎單元。寒武紀生命大爆發涌現出現代生物幾乎所有門、綱級別的生物分類單元，而在奧陶紀生物大輻射中，則涌現出絕大多數目一級的生物分類單元和大量的科、屬、種級別的類群，分異出更為多樣化的生物生境。例如出現了底棲的腕足動物、底棲游移的三葉蟲、漂浮的筆石和疑源類、游泳的頭足類等。特別是相對于寒武紀大爆發，增加了大量底棲游移和浮游生活類群，形成了以鈣質殼腕足動物、三葉蟲、半索動物、棘皮動物、苔蘚動物和腔腸動物為代表的古生代演化動物群。

生命大樹枝繁葉茂

寒武紀大爆發建立起了生命大樹的主干，奧陶紀生物大輻射則使這棵生命大樹更加茂盛。在地球生命演化的歷次大輻射事件中，奧陶紀生物大輻射不僅規模最大，而且歷時久遠，從奧陶紀初一直延續到奧陶紀晚期，其影響更是深遠—如果說寒武紀大爆發涌現了現代生物幾乎所有門類的原始祖先，開啟了顯生宙生物多樣性發展的航程，那么奧陶紀生物大輻射就是一舉奠定了整個古生代（距今5.42億～2.51億年）生物群發展的基礎，這也是奧陶紀之后的海洋生物多樣性一直居高不下的原因。

知識鏈接：海洋霸主易位

隨著奧陶紀時代的來臨，生物界業已建立起來的食物鏈發生了很大的變化。位居食物鏈頂端的肉食動物不再是寒武紀時代稱霸一時的奇蝦，取而代之的是體型更大、游泳更快、適應環境更強的肉食頭足類，如直角石頭足類。它們的后代就是大家十分熟悉的現代海洋中的章魚、烏賊、鸚鵡螺，它們以超強的游泳能力和捕食能力占據海洋霸主的一席之地。

探秘大輻射背后的原因

奧陶紀生物大輻射是多重內因和外因共同作用的結果。科學家研究認為，大輻射的內因在于演化動物群轉型、濾食動物劇增、生態分層擴展、捕食關系少而共生關系多、基因變異和微體浮游生物繁盛。例如，早奧陶世時期，雙殼類演化出了濾食性的鰓，這使得雙殼類更適應營養物質增多的環境，從而發生了雙殼類物種多樣性的輻射。

大輻射的外因可能與大氣含氧量、溫室氣體、海水溫度和鹽度、海侵使陸表海廣布、板塊和火山活動加劇以及底質革命有關，甚至與流星爆發有關。例如，板塊漂移帶來大陸解體，形成了大量島嶼和陸塊，擴大了陸表海范圍，從而增加了生物棲息地，導致了生物多樣性的增加?；鹕交顒訛樯锾峁┝顺渥愕臓I養，使海洋中的微小藻類、浮游動植物呈爆發式增長，成為食物鏈中高級生物的食物來源。

奧陶紀初，地球的二氧化碳濃度約為現代大氣的15倍，形成一個大溫室環境，極大地加劇了海平面上升。海平面最高時高出現代海平面200米以上，淺海面積因此擴大，為生物的空前繁盛提供了場所。但是，溫度太高并不一定適宜生物的繁殖，之后多次變涼事件，如早奧陶世晚期、早-中奧陶世之交、中奧陶世晚期至晚奧陶世早期的氣候降溫，反而使海洋生物的生活如魚得水，引起了一次次高潮迭起的輻射事件。

中國學者的貢獻

奧陶紀生物大輻射是當今國際奧陶系研究的前沿和熱點。中國的華南地區是世界研究奧陶紀生物大輻射的熱點地區，這里經典研究地區多、經典剖面多，具有很大的優勢。華南板塊由揚子陸棚、江南斜坡（過渡帶）和珠江盆地組成，發育有序列完整、廣泛出露的海相地層，具備各種巖相、生物相，各種海洋無脊椎動物化石共同產出或交替出現。

中國科學家以筆石帶為單位，并以系統古生物學分類厘定為基礎，提高了奧陶紀生物大輻射研究精度；確定了華南奧陶紀腕足動物輻射首次高潮早于全球趨勢；認證了奧陶紀生物大輻射中群落生態多樣性演變與生物分類單元多樣性演變的關系，在大輻射的生態演化模式等方面做出了具有世界影響的創新性貢獻。

延伸閱讀：奧陶紀生物大輻射成因的最新進展

近年來，中國科學家在奧陶紀生物大輻射原因的探索上又取得了突破性進展。研究表明，隨著溫度升高、海面上升，揚子陸棚逐漸被淹沒。紫紅色、含氧量高的泥質灰巖沉積覆蓋整個臺地，在氧化的同時，將原有的臺地地形“改造”為較為平緩的斜坡，增加了不同的生態位，為相關的生物提供了生存活動的空間。此外，由于區域地質構造運動及風化作用，一些來自陸地的巖石碎屑進入海中，增加了海底的養料，從而為不同種類生物的生存提供了適宜的環境條件和豐富的營養來源。endprint