紅花爾基沙地樟子松天然林枯立木特征分析*

趙中華，劉 靈，王宏翔，王千雪，胡艷波，張吉利，王春來，惠剛盈**

(1.中國林業科學研究院林業研究所，國家林業局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.國家林業局哈爾濱林業機械研究所，黑龍江 哈爾濱 150086； 3.紅花爾基林業局森林調查大隊，內蒙古 海拉爾 021112 )

紅花爾基沙地樟子松天然林枯立木特征分析*

趙中華1，劉 靈2，王宏翔1，王千雪2，胡艷波1，張吉利2，王春來3，惠剛盈1**

(1.中國林業科學研究院林業研究所，國家林業局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.國家林業局哈爾濱林業機械研究所，黑龍江 哈爾濱 150086； 3.紅花爾基林業局森林調查大隊，內蒙古 海拉爾 021112 )

沙地樟子松；天然純林；枯立木；紅花爾基

Keywords:Pinussylvestrisvar.mongolica; natural pure forest； dead standing trees； Honghuaerji

林木個體的生長發育和死亡是森林生態系統動態過程的重要特征，它不僅取決于林木自身的遺傳特性，而且取決于生境質量及林木對環境資源的利用能力[1-2]。枯立木廣泛存在于森林生態系統中，是森林生態系統的重要組成部分之一，它們在森林生態系統中發揮著許多重要的、獨特的生態功能，參與能量流動和養分循環, 影響土壤和沉積物質的運輸和儲存，是許多物種的棲息地和生存基質[3-7]。在早期的森林生態學研究中，一般都以活立木為研究對象，枯立木并不被學者和管理人員所重視，直至20世紀中后期，美歐等國家開始了森林粗木質殘體(Coarse Woody Debris，CWD)相關研究，枯死木和枯立木對整個生態系統起到巨大貢獻才逐步被人們所認識[8-9]。20世紀80年代起，為森林生態系統結構和功能研究提供基礎性數據支持，為森林資源保護、經營提供借鑒和參考[10-17]，國內學者相繼針對不同地區的各種森林類型中的枯死木、枯立木的數量特征、分布格局、結構和功能等開展了研究，但對枯立木的微環境研究重視不夠。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.) 是歐洲赤松(P.sylvestrisCarr.) 的一個地理變種，在我國主要集中分布在呼倫貝爾高原東部、海拉爾河中游及支流伊敏河、輝河流域和哈拉哈河上游一帶的固定沙丘上。沙地樟子松為第三紀孑遺植物，是研究物種起源、進化、演替和新物種培育重要的基因資源[18-19]；此外，樟子松具有喜光、耐旱、抗寒、耐土壤瘠薄等特點，在生態治理以及環境保護中的防風固沙作用顯著，因此，在以往的研究中就樟子松林的植物屬的分布區類型、種子植物區系、遺傳多樣性、群落結構、天然更新、生長狀況及結實規律以及林火的影響、引種適應性及發展潛力等方面開展了大量的研究工作[20-25]，然而對于樟子松天然林枯立木的特征鮮有報道，本文利用天然樟子松純林每木定位樣地，研究樟子松林中枯立木的數量及空間結構特征，以期探討枯立木的成因，為保護和經營樟子松林提供借鑒。

1 研究區及樣地概況

2015年8月，在紅花爾基自然保護區諾干諾爾林場的樟子松純林中較為平緩的地段運用全站儀設立了2個面積為100 m×100 m的每木定位固定樣地，樣地海拔815 m，坡度小于3度。據當地林業部門記載，2塊樣地所在的林班僅在1985年以前采用漸伐的方式進行過木材生產，保留部分母樹，進行天然更新，此后30年多年沒有進行過任何經營活動。

2 數據調查與分析

2.1樣地調查

對樣地內所有胸徑大于5cm的立木，包括活立木和枯立(倒)木運用全站儀進行定位，對樣地進行全面調查，調查內容包括坡度、海拔、郁閉度、樹高、樹種、胸徑、更新等。樹高采用布魯萊斯測高器進行測量；樣地位置(地理坐標、海拔)采用GPS確定；在樣地4個角和中心分別設置10m×10m的樣方，再把10m×10m的樣方劃成4個5m×5m的小樣方，調查灌木、草本及更新幼苗或幼樹。

2.2數據分析

樣地中活立木和枯立木的水平分布格局運用森林空間結構分析軟件Winkelmass進行分析，在分析不同立木的分布格局時需要單獨進行分析，如分析枯立木的水平格局時，需要將活立木的坐標去除，并運用角尺度判斷林木分布格局檢驗方法判斷林木分布格局[26]。在分析枯立木微環境特征時采用李遠發等[27]提出的林分空間結構二元分布方法，將枯立木和活立木坐標放在一起用空間結構參數來進行分析，此時，將枯立木周圍最近4株鄰體中活立木所占的比例定義為活立木比，用來表達枯立木周圍活立木的分布數量。Winkelmass在計算空間結構參數時為避免邊緣效應對林分結構的影響，本研究設置了5m緩沖區，核心區面積為90m×90m。

3 結果與分析

3.1樟子松天然林的基本特征

對2塊沙地樟子松樣地進行全面調查發現，樣地內所有胸徑大于5cm的林木均為樟子松，在更新調查中幾乎沒有發現其它樹種，灌木也非常罕見；樣地基本特征如表1所示，樣地中活立木的徑級分布如圖1所示。圖1表明，樣地1活立木的徑級結構呈多峰山狀曲線，而樣地2的徑級結構則呈左偏單峰結構，2塊樣地的徑級分布類似于同齡林；按照樟子松林齡級與齡組的劃分標準，2塊樣地的林分應該為幼中林。表1表明，2塊樣地中的更新幼苗高度絕大部分為小于10cm的幼苗，其中，樣地1中的幼苗僅有2960株·hm-2，草本層的蓋度較大，達到了80%以上；而樣地2林下更新的幼苗則達到15280株·hm-2，草本蓋度則小于50%，但需要指出的是調查過程中幾乎看不到幼樹。產生這種現象的原因可能有2種情況，一方面可能是由于在過去取材時保留母樹的數量不同，導致土壤種子庫中種子數量的差異，進而導致更新幼苗較少；另一方面可能與林分密度以及草本蓋度有直接關系，由于樣地2密度較大，林內光照不足，導致草本植物難以生長，樟子松幼苗得以更新，但由于林分密度過大，幼苗很難成為幼樹；對于樣地1而言，由于密度低，草本植物大量生長，與樟子松幼苗競爭激烈，導致更新無法完成。曾德慧等[28]研究認為，樟子松幼苗更新與草本的蓋度存在著一定的相關性，適宜的草本蓋度對樟子松更新有促進作用，當蓋度大于80%則對樟子松幼苗的更新起到阻礙作用，本研究的調查結果也印證了這一推論。

表1 沙地樟子松天然純林樣地的基本特征

圖1 樟子松天然林樣地活立木徑級分布Fig.1 The standing timber diameter distribution of Pinus sylvestris var. mongolica forest

3.2沙地樟子松天然林枯立木數量特征

圖2 樟子松天然林樣地枯立木徑級分布Fig.2 The dead standing trees diameter distribution of Pinus sylvestris var. mongolica forest

3.3樟子松天然林枯立木空間結構特征

3.3.1枯立木分布格局 運用空間結構分析軟件Winkelmass對2塊樣地的立木的分布格局進行分析，包括活立木和枯立木。樣地1所有立木的平均角尺度為0.470，樣地2所有立木的平均角尺度也為0.470。運用Zhao zhonghua等[26]提出的角尺度判斷林木分布格局檢驗方法對這2塊樣地的格局進行判斷，2塊樣地都為均勻分布向隨機分布過渡類型。對樣地中的枯立木的分布格局進行分析，圖3為2塊樣地中枯立木的分布圖及角尺度分布頻率。在樣地1中，枯立木之間的最小平均距離為6.17m，最大平均距離為13.65m，枯立木組成的結構單元有60%的角尺度值為0.5，有13%的為0.25，角尺度為0.75和1的分別為18%和9%，樣地中沒有角尺度為0的結構單元，枯立木的平均角尺度為0.539，其分布格局為隨機分布。在樣地2中，枯立木之間的最小平均距離為3.38m，最大平均距離為7.42m，枯立木組成的結構單元角尺度值為0.5的占55%，為0.25的占21%，為0.75和1的分別占17%和7%，該樣地中也沒有角尺度為0的結構單元，枯立木的平均角尺度為0.508，其分布格局也為隨機分布。由以上分析可以看出，2塊樣地中枯立木的分布格局與整個林分的分布格局不同，林分中枯立木的死亡表現出一定的隨機性。

圖3 樟子松天然林枯立木分布圖及角尺度分布頻率Fig.3 The dead standing trees distribution pattern of Pinus sylvestris var. mongolica forest

3.3.2樟子松天然林枯立木最近相鄰木特征 將2塊樣地所有立木作為研究對象，分析以枯立木為參照樹與其最相鄰4株立木組成的結構單元的特征。表2為2塊樣地中所有枯立木的空間結構參數的分布特征。由表2可以看出：在2塊樣地中，枯立木最近4株相鄰立木大多隨機分布在枯立木周圍，完全均勻或聚集的比例極少；在樣地1中，76.1%的結構單元中枯立木周圍的4株相鄰立木的胸徑較其大，20.9%的結構單元枯立木周圍有3株較其胸徑大，僅有3%的枯立木周邊分布有2株較其小的立木，樣地中沒有枯立木比3株或4株相鄰木都大的結構單元。與樣地1不同，在樣地2中，有64.5%的枯立木周邊4株最近相鄰木的胸徑較其大，有1株和2株相鄰立木較枯立木小的結構單元所占比例分別為27.5%和6%，有3株相鄰木較枯立木小的結構單元的比例為2%；從2塊樣地的活立木比可以看出，在樣地1中，有80.6%的枯立木周圍分布的是活立木，19.4%的枯立木與1株枯立木相鄰，樣地中沒有2株以上枯立木相鄰的情況。在樣地2中，有52.5%的枯立木周圍分布的是活立木，有38%的枯立木與1株枯立木相鄰，分別有7.5%和2.0%的枯立木周圍分布有2株和3株枯立木。以上分析表明，在樣地1中枯立木很少連續分布，而樣地2中，枯立木連續分布的現象比較普遍。

表2 沙地樟子松天然純林樣地枯立木結構參數一元分布特征

3.3.3 樟子松天然林枯立木二元分布特征 為進一步解析2塊樣地中枯立木空間結構特征，對2塊樣地枯立木結構參數進行兩兩聯合，分析枯立木空間結構參數的二元分布特征，如圖4所示。由圖4可以看出：在樣地1中，角尺度-大小比數的25 種組合關系中，出現了9種組合，大小比數為1和角尺度為0.5組合的頻率最高，占所有枯立的41.8%，即有41.8%的枯立木周圍最近4株相鄰立木較其大且隨機分布在其周圍；其次為大小比數為1，角尺度值為0.25的組合，占所有枯立木的19.4%，處于第三位的是大小比數為0.75，角尺度值為0.5的組合，占所有枯立木的14.9%；處于第4位是大小比數為1，角尺度為0.75的組合，占枯立木的11.9%；還有5 種組合關系所占比例都較小，總計占枯立木的11.9%。角尺度-活立木比二元分布的25種組合關系，僅出現了6種，其中，角尺度為0.5，活立木比為1的組合占44.8%，其次為角尺度為0.25，活立木比為1的組合，其比例為17.9%，處于第三位的是角尺度值為0.75，活立木比為1的組合，其比例為14.9%，處于第4位的是角尺度為0.5，活立木比為0.75的組合，其比例為13.4；還有2種組合分別為角尺度為0.25，活立木比為0.75及角尺度為0，活立木比為1的組合，其比例分別為6%和3%，樣地中再沒有其他組合。樣地1大小比數-活立木比僅出現5種組合關系，其中，大小比數為1，活立木比為1，0.75和0.25的組合的比例分別為67%、10%和3%，大小比數為0.75，活立木比為1和0.75組合的比例分別為9%和10%。從以上分析可以看出，在樣地1 中，以枯立木為參照樹的結構參數二元分布組合關系相對單一，絕大多數枯立木都較其相鄰木小，這些相鄰木大多為活立木且隨機地分布在枯立木周圍。

在樣地2中，角尺度-大小比數的25 種組合關系，出現了12種，其中，角尺度為0.5，大小比數為0，0.25，0.5，0.75和1 的這5種組合的比例分別為0%，1.5%，4.0%，17.5%和36.5%；角尺度為0.25，大小比數僅出現0.5，0.75和1 這3 種組合，其比例分別為0.5%，7.0%和19.5%；角尺度為0.75，大小比數為0.25，0.5，0.75和1這4種組合，其比例分別為0.5%，1.5%，3.0%和8.0%；角尺度為1，大小比數也為1的組合比例為0.5%。角尺度-活立木比25 種組合關系，出現了11種，角尺度為0.5，隨著活立木比的增加(0.00→1.00)，其組合比例分別是0%，2.0%，4.5%，25.0%和28.0%；角尺度為0.25，僅出現活立木比為0.5，0.75和1這3種組合，其比例分別為2.0%，8.0%和17.0%；角尺度為0.75，與活立木比組合也為3種類型，即活立木比為0.5，0.75和1，其比例分別是1.0%，5.0%和7.0%。角尺度為1，活立木比也為1的比例僅為0.5%。大小比數-活立木比25種組合關系，出現了12種，其中，當活立木比為1時，出現4種組合，即大小比數為0.25，0.5，0.75和1，其比例分別為1.0%，2.0%，19.0%和43.5；隨著活立木比的減小，出現的組合增加。當活立木比為0.75時，出現4種組合，即大小比數為0.25，0.5，0.75和1，其比例分別為1.0%，2.0%，17.5%和7.0%；當活立木比為0.5時，出現4種組合，即大小比數為0.25，0.5，0.75和1，其比例分別為0.5%，3.0%，1.5%和1.0%；

從2塊樣地的枯立木結構參數一元分布和二元分布特征分析可以看出，運用一元分布特征能夠解析樣地中枯立木與其周圍4株相鄰木的總體特征和差異，對于2塊樣地來說，也能從一元分布中看到一些差異，但其不能明確提供每棵枯立木與周圍最近4株相鄰木的關系；運用結構參數二元分布能夠更加詳盡的刻畫每株枯立木與其相鄰木的關系。從圖4可以看出：2 塊樣地中，二元分布更加明確地反映出了林分中枯立木與最近相鄰木的關系，樣地2枯立木結構參數二元分布組合較樣地1復雜，其中，角尺度-大小比數二元分布特征2塊樣地相差不大，但角尺度-活立木比二元分布特征和大小比數-活立木比二元分布特征2塊樣地表現出明顯的差異：樣地1 中，枯立木的最近4株隨機分布于其周圍的相鄰木為活立木且胸徑大于枯立木的比例明顯高于樣地2，而樣地2 中，枯立木最近4株隨機分布于其周圍的相鄰木有枯立木的比例明顯高于樣地1，這進一步說明了樣地2 中枯立木有連續死亡的情況。

圖4 樟子松樣地枯立木空間結構參數二元分布圖Fig.4 Distribution characteristics of spatial structure parameter two element distribution of the dead standing trees in Pinus sylvestris var. mongolica natural pure forest

4 討論

枯立木是森林生態系統物質循環不可或缺的重要組成部分，為林分更新提供場所，在保持生態系統的完整性方面扮演著重要角色。沙地樟子松天然純林是一個比較獨特的森林生態系統，在紅花爾基諾干諾爾林場建立的2塊樟子松天然純林樣地相距不遠，樣地立地條件基本相同，但樣地內的活立木和枯立木特征不盡相同。從2塊樣地的活立木徑級分布特征來看，既不像典型人工林直徑分布，也與典型天然林倒“J”型徑階結構不同，分析原因可能為此林分正處于演替更新的早期階段，發育尚未完全[29]。從2塊樣地的枯立木的數量特征上來看，樣地1中枯立木數量較少，樣地2中較大，且都以小徑級林木為主，胸徑集中在11 cm以下；從空間分布來看，2塊樣地中的枯立木均為隨機分布，與林木整體的分布格局不同，說明樣地中枯立木的形成是隨機的；2塊樣地中的枯立木所處的微環境差異明顯，樣地1中的枯立木周圍的4株相鄰立木大多為活立木，且胸徑較枯立木大；樣地2中，只有一半的枯立木周圍的相鄰4株立木為活立木，且有三分之一以上的枯立木胸徑不是最小的，枯立木有連續分布的現象。

植物個體間的競爭主要是對水、氣、光、熱及營養元素的競爭，是影響植物生長、形態和存活的主要因素之一。班勇等[11]對興安落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen.)老齡林的枯立木研究認為，枯立木的形成主要有3個原因，即火燒、被壓導致生長衰退直至死亡和壽命終極3個方面，出現倒木是老齡林的特征之一。對于本研究的2塊樣地而言，近50年沒有遭受火燒，樣地中幾乎看不到倒木，因此，林木也沒有達到壽命終極階段，因而造成林分中出現枯立木的主要原因是林木間的競爭激烈，小徑木被壓而導致死亡。對于樣地1而言，密度較小，林木個體間的平均距離較大，生長空間相對較大，林木間對資源的競爭相對較弱，因而林內的死亡林木數量較少，也很少出現枯立木連續分布的現象；而樣地2的林分密度相對較大，林木的生長空間較小，因而出現了枯立木連續分布的現象。

5 小結

樟子松天然林在其主要分布區生態治理以及防風固沙方面扮演著重要的角色，國家也把樟子松列為二級珍貴保護樹種，對樟子松林進行了嚴格的保護，特別是天然林保護工程實施以來，對于樟子松林的經營管理日趨嚴格。本研究分析了樟子松天然林中枯立木的特征，為分析枯立木的微環境特征和成因，提出了活立木比的概念。從2塊樟子松天然純林的林分特征和枯立木特征來看，樟子松林密度過大會導致林木競爭非常的激烈，容易出現大量的枯立木。因此，樟子松純林要進行適度的經營。對于樣地1所代表的林分類型來說，首先伐除林分中所有不健康林木和枯立木，選擇生長健壯的林木作為培育對象，并伐除影響其生長的最近相鄰木，保證其至少2面受光，保持合理的密度，此外，還需要對林下草本植物采取除草破土的措施，增加林下更新。對于樣地2代表的林分類型而言，首先要大幅度降低林分密度，將林分中的枯立木伐除，特別是要將已發現了明顯的蟲害痕跡的枯立木進行清理，降低病蟲害及森林火險等級；然后，選擇生長健壯的林木作為培育對象，運用結構化經營方法中的大小比數、密集指數等指數來指導結構優化，降低培育對象的競爭壓力，增加生長空間，適當增加林內天窗，促進林下更新，最終實現培育健康穩定森林的目的。

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(責任編輯：彭南軒)

DeadStandingTreesCharacteristicsAnalysisofPinussylvestrisvar.mongolicaNaturalForestinHonghuaerji

ZHAOZhong-hua1,LIULing2,WANGHong-xiang1,WANGQian-xue2,HUYan-bo1,ZHANGJi-li2,WANGChun-lai3,HUIGang-ying1

(1.Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China; 2.Harbin Research Institute of Forestry Machinery, State Forestry Administration, Harbin 150086, Heilongjiang, China; 3. The Forestry Bureau of Honghuaerji, Hailaer 021112, Inner Mongolia, China)

S791.253

A

1001-1498(2017)05-0788-09

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.05.012

2016-10-18

國家自然科學基金(31370638)

趙中華(1976—),男,內蒙古巴彥淖爾市人,副研究員,主要從事天然林經營模擬.E-mail:zhh-zhao@163.com* 致謝：本研究得到呼倫貝爾市林業局王玉華副局長的大力支持，野外調查中紅花爾基林業局森林調查大隊耿慶春隊長給予了熱情關照，王春來、詹春明、包瑞、劉海利和姚長明等同志參與了野外調查，在此一并表示衷心感謝.

** 通訊作者：惠剛盈(1961—)，男，陜西富平人，研究員，博士生導師,主要從事森林經營研究.E-mail: Hui@caf.ac.cn