生物標志物重建全新世以來黃海浮游植物群落結構時空變化

吳珺潔，袁子能，向榮，張海龍，肖曉彤*，趙美訓

(1.中國海洋大學 海洋化學理論與工程技術教育部重點實驗室，山東 青島 266100； 2.中國科學院 南海海洋研究所 邊緣海地質重點實驗室，廣東 廣州 510301)

生物標志物重建全新世以來黃海浮游植物群落結構時空變化

吳珺潔1，袁子能1，向榮2，張海龍1，肖曉彤1*，趙美訓1

(1.中國海洋大學 海洋化學理論與工程技術教育部重點實驗室，山東 青島 266100； 2.中國科學院 南海海洋研究所 邊緣海地質重點實驗室，廣東 廣州 510301)

現有研究對全新世以來浮游植物群落結構在黃海的時空變化還缺乏深入認識，針對這一問題，本研究分析了C02和N05巖心中的生物標志物，并結合已發表巖心生物標志物數據，重建黃海全新世以來浮游植物群落結構的時空變化。在早全新世，長鏈烯酮相對比例(A/∑PB)和菜子甾醇相對比例(B/∑PB)低，甲藻甾醇相對比例(D/∑PB)高。較高的陸源有機質指標(TMBR′)值說明黃海浮游植物群落結構主要受陸源營養鹽輸入控制。在中全新世，A/∑PB 升高，B/∑PB和D/∑PB減小，是由于高溫高鹽的黃海暖流入侵有利于顆石藻生長。在空間分布上，以ZY3、ZY2、ZY1和YE-2 4個站位組成的35.5°N斷面區域烯酮相對比例大幅升高，西部站位C02與東部N05烯酮比例小幅上升，這是由于黃海暖流主軸流經35.5°N斷面，該區域主要受黃海暖流控制，而其他區域仍受陸源營養鹽輸入控制。從早全新世到中全新世，B/∑PB(D/∑PB)高值相繼出現在N05(C02)和C02(N05)區域，這是由于2個站位的控制因素不同， 可能與黃海暖流主軸擺動和陸源物質的搬運有關。在晚全新世，A/∑PB繼續升高，B/∑PB和D/∑PB減小。晚全新世東亞冬季季風增強使黃海環流體系加強，黃海暖流對顆石藻的影響進一步擴大。甲藻甾醇與菜子甾醇的相對比例(D/B)升高，可能是由于東亞冬季季風增強，使含有更多氮元素的大氣物質沉降到黃海，有利于甲藻對硅藻的競爭。

生物標志物；群落結構；黃海；全新世；時空格局

1 前言

黃海位于中國與朝鮮半島之間，是中國最大的陸架海之一，平均水深46 m。黃海環流體系主要包括黃海暖流、山東半島沿岸流、黃海沿岸流、朝鮮半島沿岸流以及長江沖淡水(圖1)。其中，黃海暖流是一支存在于冬季的逆風補償流，山東半島沿岸流、黃海沿岸流和朝鮮半島沿岸流受季風驅動南下。此外，黃海存在多個泥質區，具有高沉積速率，為古環境重建提供了可靠條件。

浮游植物是海洋中主要的初級生產者，海洋浮游植物通過控制“生物泵”效率，進而影響大氣和海洋CO2濃度[1]。例如，鈣質生物和硅質生物在利用CO2時有不同的生物效應，硅藻和顆石藻的相對比例變化可以改變向海洋沉積物輸送有機碳和無機碳的比例。與此同時，浮游植物種群結構受多種因素影響，特別是黃海在全新世以來經歷海水入侵、海平面上升和泥質區形成等環境變化[2—4]，了解全新世以來黃海浮游植物群落結構的時空分布特征，有助于揭示浮游植物種群結構變化的控制因素，明確中國邊緣海碳循環機理。

圖1 站位及黃海表層環流圖Fig.1 Sampling stations and schematic illustration of the surface currents紅色標記為C02、N05站位，黑色標記為ZY3、ZY2、ZY1和YE-2站位[4-6]；黑色箭頭表示洋流；灰色陰影部分表示泥質區The red marks indicate locations of C02 and N05， and the black marks indicate locations of ZY3， ZY2， ZY1 and YE-2[4—6]. The black arrows show the surface currents and the gray shades stand show mud areas

生物標志物是重建浮游植物群落結構變化的主要方法。烯酮主要由大洋顆石藻藻種Emilianiahuxleyi和Gephyrocapsaoceanica產生[7—8]，菜子甾醇可作為硅藻的標志物，甲藻甾醇可用來指示甲藻生產力的變化[9—10]。通過實驗室培養和現場觀測發現，顆石藻在高溫高鹽低營養區域有生長優勢[11—13]；硅藻在高硅營養鹽環境下具有競爭優勢[14—15]；營養鹽N∶P的變化會影響硅藻和甲藻的競爭，在P相對缺乏的情況下硅藻生長受到抑制[16]。

現代研究中，生物標志物法被用來指示黃、東海陸架區懸浮顆粒物中的群落結構以及黃東海表層沉積物生物標志物的分布特征[17—20]。在長時間尺度上，Xing等利用生標重建南黃海中部YE-2巖心(圖1)在過去8 200年的浮游植物種群變化[5]。Zhao等重建黃海ZY2、ZY1巖心(圖1)中生物標志物記錄，并強調全新世東亞季風和黃海暖流的演變對浮游植物生產力和群落結構變化的影響[4]。

已有研究中，部分研究集中討論現代浮游植物群落結構的空間分布特征，部分研究著眼于種群結構在長時間尺度上的變化和古環境重建。目前，對于浮游植物群落結構在全新世時空分布特征的研究較少，Zhao等研究中的兩個巖心采集于較為接近的站位[4]，對黃海海域浮游植物種群結構的變化認識并不全面。本研究在現有資料基礎上，選取位于南黃海中部泥質區西側的C02巖心(圖1)，以及位于泥質區東北方位的N05巖心(圖1)，結合已發表的黃海泥質區巖心數據，利用生物標志物法重建全新世以來浮游植物群落結構，探究黃海浮游植物在全新世的時空格局及其控制因素。

2 材料與方法

2.1 樣品信息

C02和N05巖心于2011年春季由中國海洋大學“東方紅2”號科考調查船在黃海采集(表1)，C02巖心柱長300 cm，N05巖心柱長289 cm。這兩根巖心均按1 cm間隔分樣，巖心的年齡框架均挑選混合有孔蟲采用14C定年，在北京大學完成。C02巖心頂部年齡約4 ka，底部年齡約11.1 ka，其中104～106 cm斷面底棲有孔蟲含量異常高，可能是受再沉積物質影響，因此去掉該定年點，平均沉積速率為42 cm/ka[3]。N05巖心底部年齡約11.6 ka，平均沉積速率為25 cm/ka。

ZY1、ZY2和ZY3巖心于2006年由“東方紅2”號科考調查船在南黃海中部泥質區取得(表1)， ZY1巖心柱長395 cm，ZY2巖心柱長342 cm，ZY3巖心柱長380 cm。ZY1巖心按1 cm間隔分樣；ZY2巖心頂部36 cm按1 cm間隔分樣，其余部分按4 cm分樣；ZY3巖心頂部6 cm按2 cm間隔分樣，6～180 cm按1 cm間隔分樣，其余部分按4 cm間隔分樣[4，6]。

YE-2巖心于2003年秋季在南黃海中部采集(表1)，柱長18 m，Xing等取上部6 m(距今8 200年)按4 cm間隔分樣，分析生物標志物含量[5]。

表1 樣品信息統計

2.2 生物標志物分析

樣品冷凍干燥后定量加入19-醇和24-氘烷內標，用10 mL二氯甲烷∶甲醇(3∶1，體積比)混合溶劑超聲萃取4次，萃取液經氮吹富集后用6%氫氧化鈉-甲醇溶液水解，超聲30 min后靜置過夜。樣品超聲后用10 mL正己烷萃取萃取4次，氮氣吹干后過硅膠柱分離，用正己烷洗脫得到正構烷烴組分，用二氯甲烷∶甲醇(95∶5，體積比)洗脫得到甾醇和烯酮類組分。兩種組分由氮氣吹干后轉移至細胞瓶，甾醇和烯酮類組分吹干后，加40 μL衍生化試劑(BSTFA)，在70℃下衍生化1 h，在干燥器中穩定后用氣相色譜儀(GC-FID)定量分析。

氣相色譜儀的型號為Agilent 6890N，色譜柱為50 m的HP-1毛細管色譜柱。載氣為氫氣，流速為35.0 mL/min。進樣量為1 μL。初始爐溫為80°C，其升溫程序為：以25℃/min升至200℃，4℃/min升至250℃，1.6℃/min升至300℃，300℃保持12 min，5℃/min升至320℃，320℃保持5 min。FID檢測器溫度為300℃。

甾醇和烯酮的含量根據其峰面積和內標峰面積的比值計算得到。相對陸源有機質指標TMBR′[23]的計算公式如下：

TMBR′=[∑(C28+C30+C32n-alkanols)]/

[∑(C28+C30+C32n-alkanols)+∑PB]

∑PB=∑(D+B+A)，

(1)

式中，B、D和A分別代表菜子甾醇、甲藻甾醇和長鏈烯酮，C28、C30和C32n-alkanols分別代表碳數為28、30和32的長鏈正構醇，∑PB代表海洋浮游植物生物標志物總量，即菜子甾醇、甲藻甾醇和長鏈烯酮3種生物標志物含量總和。

3 結果與討論

全新世按氣候變化一般可分為3個時期，即溫度上升期、大暖期和溫度下降期。 研究發現全新世大暖期在不同區域出現的時間不同，全新世氣候時期的劃分具有一定的區域特征。在中國邊緣海，Zhao等在南黃海重建浮游植物生產力，將中、晚全新世分別劃分為距今6～3 ka和3～0 ka[4]，而Zhao等在東海的重建工作則將中全新世劃分為距今7～3.8 ka[24]。本研究中幾個巖心重建的古海水溫度結果顯示C02和N05站位海水溫度在距今10～7 ka時期較低，在距今7 ka左右出現明顯的溫度上升(未發表數據)，C02、N05、YE-2和ZY3站位在距今7～4 ka時期均顯示較高海水溫度，而在距今4 ka開始有下降趨勢[5-6]。綜上所述，本研究將距今10～7 ka劃分為早全新世(early Holocene，EH)，將距今7～4 ka劃分為中全新世(mid Holocene，MH)，將距今4～0 ka劃分為晚全新世(late Holocene，LH)進行討論。本文討論用到C02和N05巖心群落結構在這3個階段的平均值，高分辨率時間序列數據以及生產力數據未發表。

3.1黃海浮游植物群落結構在早全新世(距今10～7ka)的分布特征

在早全新世，A/∑PB較低，其比值在0.1～0.2之間(表2，圖2a)。B/∑PB在N05站位比值最高(0.34)，C02次之(0.30)，YE-2比值最低(0.26)(表2，圖2d)。D/∑PB在C02站位比值最高(0.58)，YE-2次之(0.56)，N05最低(0.48)(表2，圖2g)。D/B在早全新世的分布特征為YE-2站位比值最高(2.31)，C02次之(1.96)，N05最低(1.41)(表3，圖3a)。TMBR′指標在C02比值最高(0.80)，N05次之(0.72)，其他站位記錄缺失(表3，圖4a)。

表2 全新世各時期A/∑PB、B/∑PB和D/∑PB平均值

圖2 A/∑PB、B∑PB與D/∑PB的時空分布Fig.2 Temporal and spatial distributions of A/∑PB，B∑PB and D/∑PBa.A/∑PB在早全新世的空間分布；b.A/∑PB在中全新世的空間分布；c.A/∑PB在晚全新世的空間分布；d.B/∑PB在早全新世的空間分布；e.B/∑PB在中全新世的空間分布；f.B/∑PB在晚全新世的空間分布；g.D/∑PB在早全新世的空間分布；h.D/∑PB在中全新世的空間分布；i.D/∑PB在晚全新世的空間分布a. Spatial distribution of A/∑PB in the early Holocene; b. spatial distribution of A/∑PB in the mid Holocene; c. spatial distribution of A/∑PB in the late Holocene; d. spatial distribution of B/∑PB in the early Holocene; e. spatial distribution of B/∑PB in the mid Holocene; f.spatial distribution of B/∑PB in the late Holocene; g. spatial distribution of D/∑PB in the early Holocene; h. spatial distribution of D/∑PB in the mid Holocene; i. spa-tial distribution of D/∑PB in the late Holocene

站位緯度經度D/BTMBR′EHMHLHEHMHLHC023500°N12200°E196153080063ZY33552°N12240°E143151051050ZY23552°N12265°E137150052044ZY13553°N12300°E131147048046YE?23550°N12333°E231183144N053607°N12408°E141189206072056050

圖3 D/B的時空分布Fig.3 Temporal and spatial distributions of D/Ba.D/B在早全新世的空間分布；b.D/B在中全新世的空間分布；c.D/B在晚全新世的空間分布a. Spatial distribution of D/B in the early Holocene; b. spatial distribution of D/B in the mid Holocene; c. spatial distribution of D/B in the late Holocene

圖4 TMBR′指標的時空分布Fig.4 Temporal and spatial distributions of TMBR′ indexa.TMBR′在早全新世的空間分布；b.TMBR′在中全新世的空間分布；c.TMBR′在晚全新世的空間分布a. Spatial distribution of TMBR′ in the early Holocene; b. spatial distribution of TMBR′ in the mid Holocene; c.spatial distribution of TMBR′ in the late Holocene

南黃海古環境重建工作中，關于早全新世浮游植物群落結構的發表數據較少。本研究中C02和N05巖心重建數據均包含早全新世群落結構記錄。在早全新世，D/∑PB高于A/∑PB和B/∑PB。這與東海早全新世浮游植物群落結構一致，Yuan重建濟州島西南浮游植物群落結構，F10站位也出現較高的甲藻含量和較低的顆石藻含量[23]。TMBR′在該時期高值指示了較高的陸源輸入。早全新世中國邊緣海海平面較低，屬于低鹽淺海環境[3]，相對低的海平面會造成陸源營養鹽輸送的增加，甲藻與硅藻在高營養鹽環境下競爭力強， 顆石藻作為大洋藻種在這種環境下缺乏競爭力，因此烯酮相對比例較低。B/∑PB、D/∑PB和D/B比值較高但在空間上并未出現有規律的分布特征，這可能與陸源物質輸入的多源化有關。有研究認為黃海中部泥質區的泥沙可能來源于黃河物質，長江物質和朝鮮半島西側泥沙[25]。河流物質輸送的多源化導致不同區域營養鹽結構不同，因而使甲藻與硅藻之間的競爭在不同區域出現差異。

3.2黃海浮游植物群落結構在中全新世(距今7～4ka)的分布特征

進入中全新世，A/∑PB整體升高，其比值在0.23～0.44之間，其中ZY1站位比值最大，ZY3、ZY2和YE-2次之，C02和N05站位最低(表2，圖2b)。B/∑PB在中全新世比值下降，且空間分布格局變為C02站位比值最高(0.31)，YE-2站位次之(0.28)(表2，圖2e)。D/∑PB在中全新世比值下降，空間分布格局為N05站位比值最高(0.50)，C02次之(0.46)(表2，圖2h)。D/B比值也下降，空間分布為N05站位最高(1.89)，YE-2，C02次之(1.83、1.53)(表3，圖3b)。TMBR′指標進入中全新世后比值下降，其中，在C02站位比值最高(0.63)，N05次之(0.56)(表3，圖4b)。

在中全新世，A/∑PB在6個站位巖心記錄中均升高，B/∑PB和D/∑PB降低。南黃海鈣質超微化石的研究表明在黃海暖流流經區域顆石藻豐度高，而在沿岸低鹽區豐度低[26]。這是由于顆石藻適于生長在高溫高鹽低營養鹽環境中[11—13]。黃海暖流流經區域水溫和鹽度較高，顆石藻在這種環境下競爭力增強，而在沿岸這類低鹽高營養區域爭競爭力相對較弱。本研究中，A/∑PB在所有巖心記錄中均升高，主要是由于黃海暖流在中全新世入侵引起水溫和鹽度升高[27—30]，使顆石藻在其影響區域內競爭增強，硅藻和甲藻競爭力相對減弱。另一方面，甲藻和硅藻在高營養鹽環境下更有競爭優勢[14—15]，中全新世黃河口改道[2—3，22，31]，海平面上升[2]等使河流輸入的陸源物質相對比例減小，河流攜入的營養鹽隨之減少，這也是導致甲藻與硅藻在中全新世競爭力減弱的原因。

隨著A/∑PB升高，研究區域群落結構發生改變。ZY3、ZY2和ZY1巖心記錄中A/∑PB大幅升高，N05、C02和YE-2巖心中A/∑PB小幅上升。根據生物標志物比例和群落結構將研究區域劃分為3個部分，以ZY3、ZY2和ZY1站位組成的35.5°N斷面區域，其西南方位的C02區域，以及其東北方位的N05區域。YE-2站位作為N05與35.5°N斷面之間的過渡區域，在中全新世與N05有相似的群落結構，而在晚全新世有與35.5°N斷面區域群落結構相似，本研究根據緯度將其劃分在35.5°N斷面進行討論。Lin等觀測到黃海暖流最西端位于35°N，122.5°E(位于35.5°N斷面)，黃海暖流主軸流經區域水溫高出周圍水溫約2℃[32]。在3個區域中，35.5°N斷面受黃海暖流影響最為明顯，A/∑PB明顯升高。其他2個區域A/∑PB雖然有所上升，但比例增加幅度小。黃海暖流主軸位置可能是導致中全新世群落結構空間差異的主要原因。

在早全新世，B/∑PB高值出現在N05區域，C02區域為次高值。進入中全新世，B/∑PB高值出現在C02區域，次高值出現在N05區域。同樣，D/∑PB在早全新世和中全新世也出現高值和次高值的轉換(C02區域與N05區域之間)。這是由于C02和N05巖心分別位于泥質區的西部和東部，兩個區域群落結構的影響因素不盡相同。C02站位更加接近陸地，其TMBR′值在全新世早期和中期均高于N05區域(圖 4)，說明相對于N05區域受陸源物質輸入的影響更大。在早全新世，受陸源營養鹽結構影響，靠近陸地的C02區域中的甲藻相對于N05區域更有競爭優勢，而稍遠離陸地的N05區域中的硅藻相對于C02區域更有競爭優勢。而進入中全新世后，黃海暖流入侵后主軸在空間上的擺動可能影響水溫分布，進而影響了C02和N05區域甲藻與硅藻的競爭。研究發現，溫度對藻類細胞生物化學反應過程的速率有重要影響，硅藻在溫度低于年平均溫度時占據優勢[33]。Zhao重建黃海ZY1、ZY2巖心群落結構，認為黃海暖流在6～4.2 ka東移[4]。由此推測，中全新世時期N05區域的甲藻與硅藻的競爭主要受黃海暖流影響。黃海暖流主軸東移使位于東邊的N05和YE-2站位水溫升高，甲藻相對于硅藻競爭加強，而C02站位受黃海暖流影響較小，甲藻的競爭優勢增加并不明顯，這也與本研究中D/B的空間分布一致。此外，Margalef[34]提出了濁度、營養物質和物種結構之間的經驗關系是，甲藻和顆石藻更適應混合較弱的水體，而硅藻更適應混合較強的水體。黃河口在中全新世開始改道，陸源物質的搬運可能影響這2個區域濁度，導致甲藻與硅藻競爭大小發生變化。

3.3黃海浮游植物群落結構在晚全新世(距今4～0ka)的分布特征

A/∑PB在晚全新世升高，且與中全新世空間分布一致，35.5°N斷面區域比值高于N05區域(圖2c)。B/∑PB、D∑PB和TMBR′指標在晚全新世下降(圖2f，2i，4c)。D/B在晚全新世整體升高，僅YE-2巖心中D/B記錄出現下降(圖3c)。C02巖心記錄在晚全新世缺失。

在晚全新世，黃海暖流的影響在繼續擴大，導致顆石藻競爭優勢繼續增大，而硅藻和甲藻競爭相對減弱。研究表明，黃海暖流進入黃海后，黃海環流體系在東亞冬季季風驅動下形成。東亞冬季季風在晚全新世增強[35—36]，促使黃海環流體系加強[6]，這可能是導致黃海暖流影響擴大的主要原因。另一方面，Zhao等在濟州島西南泥質區重建全新世海水表層溫度與烯酮含量，并在高分辨率記錄中捕捉到全球性的距今4.2 ka氣候冷事件，結果顯示距今4.2 ka之后該海域烯酮含量上升。晚全新世(距今4 ka)以來熱帶輻合帶(ITCZ)南移，冬季風增強致使冷渦系統增強，由此引起/增強的上升流也會使得表層顆石藻的生產力增加[24]。盡管A/∑PB在中晚全新世大幅上升，但與現代研究結果存在差異。黃海表層沉積物生標記錄顯示，現代黃海浮游植物仍以甲藻和硅藻為主，顆石藻含量很低[19]。同樣的，Wu分析南黃海懸浮顆粒物中生標含量，也認為南黃海浮游植物以甲藻和硅藻為主[17]。現代研究發現，生物標志物法測得的絕對含量與現場調查數據存在差異，但兩者的空間變化趨勢一致[18]，因此生物標志物法在這里不適用于討論浮游植物絕對含量，但對于群落結構的變化具有指示意義。

D/B在35.5°N斷面區域和N05區域均升高，甲藻相對于硅藻顯示出較強競爭優勢。可能的解釋是黃海營養鹽結構在晚全新世發生大面積改變。有研究表明，黃海大氣沉降的氮營養鹽通量與河流輸入相當，甚至比河流輸入對黃海浮游植物的影響還要重要[37—38]。此外，黃海大氣沉降的營養鹽N∶P和N∶Si要大于河流[39]。東亞冬季季風在晚全新世加強使風塵輸入增加，大氣物質輸入增加，為黃海帶來更多的氮營養鹽，導致D/B在晚全新世升高。

4 結論

(1) 在早全新世，顆石藻含量相對較低，甲藻和硅藻含量較高。陸源輸入營養鹽是控制早全新世黃海浮游植物群落結構的主要因素。但在空間分布上，并未出現規律的分布趨勢，可能是陸源物質輸入的多源化導致不同區域營養鹽結構不同。

(2) 在中全新世，黃海暖流入侵和陸源營養鹽輸入減小導致顆石藻競爭力增強，甲藻與硅藻的競爭減弱。 在空間分布上，35.5°N斷面受黃海暖流影響最為明顯，顆石藻競爭力明顯增強，西部C02和東部N05站位受黃海暖流影響相對較小，顆石藻相對比例略有上升。相比于早全新世，甲藻與硅藻的競爭趨勢在C02和N05區域發生轉變，這可能是由于黃海暖流主軸擺動影響水溫分布造成的，也可能是陸源物質輸送路徑變化影響濁度造成的。

(3) 在晚全新世，東亞冬季季風加強，促使黃海暖流加強，導致3個區域顆石藻相對比例繼續增大。同時，由于東亞冬季季風增強，增加的風塵輸入中含有更多的氮元素，有利于甲藻的生長，甲藻相對于硅藻競爭力明顯增強。

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Biomarker records of temporal and spatial pattern of phytoplankton community structure in the Yellow Sea during the Holocene

Wu Junjie1, Yuan Zineng1, Xiang Rong2, Zhang Hailong1, Xiao Xiaotong1, Zhao Meixun1

(1.MinistryofEducation/KeyLaboratoryofMarineChemistryTheoryandTechnology,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China; 2.KeyLaboratoryofMarginalSeaGeology,SouthChinaSeaInstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510301,China)

For lack of temporal and spatial pattern of phytoplankton community structure in the Yellow Sea during the Holocene, biomarker records in core C02 and N05 were used to reconstruct the phytoplankton community structures, combined with published biomarker records. In the early Holocene, the relative ratios of alkenones (A/∑PB) and brassicasterol (B/∑PB) were low，while the relative ratio of dinosterol (D/∑PB) was high. High value of TMBR′ index indicates that the phytoplankton community structure was controlled by terrestrial nutrients during this period. In the mid Holocene, A/∑PB increased, while B/∑PB and D/∑PB decreased. This is attributed to the Yellow Sea Warm Current intrusion with high temperature and high salinity. A/∑PB increased significantly at core sites ZY3, ZY2, ZY1 and YE-2 (35.5°N zone), while slightly at core sites C02 and N05. The Yellow Sea Warm Current flowed through the 35.5°N zone, controlling the phytoplankton community structure in the zone. However, the phytoplankton community structure in site C02 and N05 was still controlled by terrestrial nutrients. From the early Holocene to the mid Holocene, maximum of B/∑PB (D/∑PB) switched between sites C02 and N05 due to different controlling factors for these two locations, likely related to variations of the Yellow Sea Warm Current axis and the transportation of terrestrial matter. In the late Holocene, A/∑PB continued to increase, while B/∑PB and D/∑PB decreased. This might result from the strengthened circulation system induced by strengthened East Asian Winter Monsoon. Ratio between dinosterol and brassicasterol (D/B) increased in the late Holocene, due to the strengthened East Asian Winter Monsoon, which brought more nitrogen from atmosphere to ocean thus triggering dinoflagellates growth．

biomarkes; community structure; Yellow Sea; Holocene; temporal and spatial pattern

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.009

Q948.8

：A

：0253-4193(2017)10-0101-10

2017-01-16；

：2017-03-02。

國家自然科學基金創新研究群體(41521064)；國家自然科學基金青年基金(41506214)。

吳珺潔(1991—)，女，四川省成都市人，主要從事有機地球化學研究。E-mail：wujunjie0701@163.com

*通信作者：肖曉彤，主要從事有機地球化學研究。E-mail：xtxiao@ouc.edu.cn

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