樣線法和標志重捕法在鱷蜥種群數量調查中的應用比較

陽春生羅樹毅李鈺慧何家松武正軍

(1.廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區，賀州，542824；2.廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，廣西師范大學生命科學學院，桂林，541004)

樣線法和標志重捕法在鱷蜥種群數量調查中的應用比較

陽春生羅樹毅李鈺慧何家松武正軍2*

(1.廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區，賀州，542824；2.廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，廣西師范大學生命科學學院，桂林，541004)

稿件運行過程

鱷蜥； 樣線法； 標志重捕法； 種群數量

野生動物種群數量的有效評估是非常復雜的，有時得到的種群密度與種群數量結果還會引起較大的爭議[1]。根據2011年國家林業局《全國第二次陸生野生動物資源調查與監測技術規程》，不同的物種種群數量調查與統計方法有所不同，常見有樣線法、樣點法和樣方法[2]。在鳥類調查中一般采用樣帶法，而兩棲爬行類大多采用樣線法和標志重捕法[3-4]。不同調查方法獲得的結果往往會有一定差異，如吳鵬飛等[5]利用洞穴深度法、標志重捕法和洞口計數法3種不同方法調查青海沙蜥(Phrynocephalusvlangalii)種群數量，3種不同方法得到的結果偏差較大；劉輝等[6]利用4種不同的方法調查并估算了內蒙古汗馬國家級自然保護區的駝鹿(Alcesalcescameloides)種群數量，認為非損傷性標志重捕法和大樣方法較樣線法、樣帶法的結果更為準確。因此，科學地選取調查方法對于物種種群數量的有效評估至關重要。

鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)為我國Ⅰ級重點保護野生動物，有“活化石”之稱[7-8]。目前主要分布于我國的廣東、廣西境內及越南東北部的廣寧省安圖自然保護區[9]。近年來，由于人為捕捉、棲息環境被污染、破壞，導致其種群數量急劇下降[9]，從1978年的5 900～6 000只[8]下降到2004年的950只[10]。由于鱷蜥的種群數量的持續減少，因此更為準確地掌握鱷蜥的種群數量、了解種群數量的變化趨勢對于鱷蜥的保護顯得尤為重要。以往對鱷蜥種群資源調查，一般采用樣線法[8，10-14]，而未見利用標志重捕法對鱷蜥種群資源的調查研究。本文通過對兩種調查方法在廣西大桂山自然保護區北婁片區鱷蜥種群數量調查結果進行對比分析，探討兩種調查方法在野生動物種群資源調查中的應用及其效果，旨在為野生動物種群資源調查方法的有效選取提供參考。

1 研究區域和方法

1.1研究區域概況

大桂山自然保護區(E 111°47′～111°53′，N 24°02′～24°07)位于廣西賀州市大桂山林場的北婁分場和和平分場境內；保護區呈東西-南北長條狀分布，總面積約為85.9 km2；最高峰為鄧山頂(1 024 m)，最低處為德勝沖(210 m)；該區屬于中亞熱帶南緣，屬濕潤亞熱帶季風氣候，熱量豐足，雨量充沛；年均氣溫19.3℃，1月平均氣溫9.3℃，7月平均氣溫28.8℃，極端最高氣溫39.7℃，極端最低氣溫-2.4℃，年平均降雨量2 056 mm，平均相對濕度82.2%，年霧日數62 d，有霜期12 d[15]。大桂山林場的動物區系屬于東洋界中印亞界季風區華南區的北緣，處在華南區與華中區的交界過渡帶，物種多樣性豐富[16]。

1.2調查方法

2015年7～8月，對大桂山分布區鱷蜥的主要分布點——北婁片區的魚散沖、打柴沖和吃水沖等3條溪溝進行調查。本次調查主要在無雨的晚上(19：30～24：00)，借助12 V的充電燈沿溪溝的下流向上行走，行走速度為500～1 000 m/h，行走2 h或到溪溝的盡頭為一樣線，并沿原路返回。發現鱷蜥后小心抓捕，同時用數碼相機拍下其尾部花紋特征，由于每只鱷蜥都具有獨一無二的尾紋，可根據這些特征進行標志鑒別[17]。利用GPS定位樣線的起點和終點并且計算所走樣線的長度L。每條溪溝連續調查2個晚上，第一個晚上抓捕的鱷蜥數量記為M，第二個晚上抓捕到的記為n，重捕的記為m，該條溪溝的鱷蜥種群估算值記為N。

1.3數據處理

1.3.1標志重捕法數量估算[18]

鱷蜥的種群數量通過如下公式計算：N=M×n/m

方差：V=(M+1)×(n+1)×(M-m)×(n-m)/[(m+1)2×(m+2)]

其中N為溪溝樣線內的種群數量(只)；M為第一次樣線調查中抓捕的鱷蜥數量(只)；n為第二次調查捕獲個體數量；m為第二次調查中的重捕個體數量；V為估算的方差；N′為作置信度為95%的近似區間估算的種群數量。

1.3.2種群密度估算

鱷蜥的種群密度通過公式計算：D=N/ L

其中D為小溪流樣帶內的種群密度(只/km)；N為小溪流樣帶內的種群數量(只)；L為調查小溪的長度(km)。

2 結果

2.1樣線長度統計

本次采用樣線法和標記重捕法對保護區鱷蜥集中分布的3條溪溝進行種群數量調查，其中魚散沖調查樣線為5.1km，打柴沖調查樣線為4.0km，吃水沖調查樣線為2.5km。

2.2調查數據統計與種群密度估算

本次采用標志重捕法對魚散沖、打柴沖、吃水沖進行調查，第一次調查發現58只鱷蜥，第二次調查發現71只鱷蜥，共129只鱷蜥；剔除標志重復的26只鱷蜥，實際共發現103只鱷蜥；而第二次調查較第一次調查增加45只鱷蜥(表1)。通過種群數量估算公式以及95%置信區間估算出3條溪溝各有(91±30)只、(58±25)只、(13±4)只。從新增的個體數看，魚散沖和打柴沖的第二次調查增加的數量較多，增加數都在90%以上，吃水沖的較少，增加57%；根據公式D=N/L計算各溪溝的種群密度，結果顯示，標志重捕法的估算密度達到樣線法估算的2倍以上；比較實際遇到的鱷蜥的數量(103只)與樣線法遇到的鱷蜥數量(58只)、標志重捕法估算的種群數量(162±59)之間的種群數量，發現標志重捕法估算的種群數量更能反映調查取得鱷蜥數量。這說明，增加調查次數有助于發現更多的鱷蜥個體，更能準確地反映鱷蜥的種群數量和種群密度。

表1鱷蜥種群數量調查結果

Tab.1 Population survey results of Shinisaurus crocodilurus

Note：M：individuals captured in the first survey；n：individuals captured in the second survey；m：recaptured individuals；n-m：individuals only captured in the second survey；Z：the total individuals captured in the twice surveys；N：estimated population by mark-recapture；D1：density calculated from line transect；D2：density calculated from mark-recapture

3 討論

種群數量的有效評估是研究野生動物的重要基礎，采用不同的種群數量調查均有不同程度的誤差，得到的種群數量的估算結果有時會有爭議性[1，19]。例如劉輝[6]等采用樣線法、樣帶法、大樣方法和非損傷性標志重捕法等4種方法調查內蒙古汗馬保護區的駝鹿(Alcesalcescameloides)，發現非損傷性標志重捕法和大樣方法的統計數據更為科學，這與支曉亮等采用三階抽樣及大樣方法調查內蒙古大興安嶺林區駝鹿種群數量的方法是類似的[20]。樣線法和標志重捕法都是常用的統計動物種群密度的調查方法[5]，但樣線法容易受到季節、生境類型以及動物的性別、年齡組差異的影響，其結果可能存在較大的誤差[1]。此外，樣線法調查往往會因調查者經驗的多寡而出現數量不一的結果，需要進行多次調查來減小估算的誤差，從而增加了調查的難度[21]。

標志重捕法是將動物捕捉一定數量后做上標志，釋放歸群，然后根據第二次(或更多次)捕捉中已作過標志或未作過標志動物的數量所占的比例來代表所有被捕捉個體在種群中所占的比例以估計種群數量的方法[22]。這種方法有多種模型，如林可指數法、Jolly-Seber法等[23]；這些模型已被應用于嚙齒類、兩棲類以及有蹄類的種群數量和種群存活率的調查中，如普通田鼠(Microtusarvalis)[24]、社鼠(Niviventerconfucianus)[25]、華南湍蛙(Amolopsricketti)[26]、駝鹿[6]等。隨著動物福利的要求以及技術的進步，采集動物的糞便、皮張、羽毛等非損傷性、采樣已成為目前的主流[27]，如劉輝等[6]在調查北方駝鹿時的標志重捕法就是采集駝鹿糞便，然后利用DNA分析達到標志重捕的目的。但是，利用DNA分析技術進行標記時，操作復雜、成本高，有時還會受非目標物種或腸道細菌等因素影響，造成錯誤的標志，因此很難大規模應用[28-30]。而標志重捕法在鱷蜥調查中具有許多優勢：首先，每只鱷蜥都具有獨一無二的尾部腹面花紋，可以通過尾紋進行識別[17]，具有天然的無損傷標志；其次，鱷蜥生活于山沖溪流不大的回水塘，遷移能力差，棲息地范圍較小，短時間內不會有遷入遷出[31]；最后，鱷蜥的生活史與懷孕期都較長，短時間內不會死亡，新出生的小鱷蜥前額會有黃色標記可供甄別，出生與死亡的影響很小[31]。

本文通過對標志重捕法和樣線法調查得到的鱷蜥種群數量結果進行比較，發現第二次的調查中仍有較多新增加的鱷蜥個體(45只)，新增的個體數量幾乎與樣線法的結果相近(58只)，造成兩種調查結果較大差異的原因可能與鱷蜥的活動時間分配有關，有研究發現鱷蜥在洞穴中的時間分配比例為28.82%，且不會每天晚上都出洞穴活動[32]，因此利用樣線法發現的鱷蜥個體數量較少。此外，還可能與調查時間、性別、年齡結構、天氣、鱷蜥自身狀況(如是否受傷等)及人為干擾等有關[33]。本次標志重捕法估算的種群數量(162±59)與發現的鱷蜥的數量(103只)較為相近，可見標志重捕法較樣線法獲得結果更為準確。因此在鱷蜥種群資源的調查上，標志重捕法的可靠性更高，后期對鱷蜥等瀕危物種的調查研究中可以推廣，并可以與傳統樣線法相結合以驗證結果的準確性。

[1] Stephens P A，Zaumyslova O Y，Miquelle D G，et al.Estimating population density from indirect sign：track counts and the Formozov-Malyshev-Pereleshin formula[J].Animal Conservation，2006，9(3)：339-348.

[2] 國家林業局野生動植物保護與自然保護區管理司.全國第二次陸生野生動物資源調查與監測技術規程[S].2011.

[3] 馬亮，趙玉澤，高云，等.北京松山國家級自然保護區兩棲爬行動物資源調查[J].四川動物，2012，31(2)：307-310.

[4] 楊林森，Messenger K，廖明堯.湖北神農架國家級自然保護區兩棲爬行動物物種多樣性[J].四川動物，2009，28(2)：286-291.

[5] 吳鵬飛，曾宗永，王躍招，等.青海沙蜥種群密度調查的一種新方法[J].生態學雜志，2005，24(10)：1241-1244.

[6] 劉輝，姜廣順，李惠.北方冬季有蹄類動物4種數量調查方法的比較[J].生態學報，2015，35(9)：3076-3086.

[7] 趙爾宓.中國動物志：爬行綱 第二卷 有鱗目 蜥蜴亞目[M].北京：科學出版社，1999.

[8] 張玉霞.中國鱷蜥[M].北京：中國林業出版社，2002.

[9] 武正軍，戴冬亮，寧加佳，等.廣東羅坑自然保護區鱷蜥生境選擇的季節性差異[J].生態學報，2012，32(15)：4691-4699.

[10] 龔明昊，黃乘明.瑤山鱷蜥及棲息地研究[M].北京：中國林業出版社，2006.

[11] 劉小華，周放，潘國平.廣西瑤山鱷蜥的新分布[J].四川動物，1989，8(3)：32-33.

[12] 莫運明，鄒異.鱷蜥的現狀與保護[J].東北林業大學學報，2000，28(6)：121-122.

[13] 李友邦，唐政，趙澤鴻，等.廣西大桂山林場陸棲脊椎動物資源和保護[J].賀州學院學報，2007，23(4)：139-141.

[14] 于海，黃乘明，陳智，等.廣西桂平市鱷蜥種群及棲息地現狀的分析研究[J].四川動物，2005，24(3)：395-400.

[15] 廣西區林業局.廣西自然保護區[M].北京：中國林業出版社，1991.

[16] 張榮祖.中國動物地理[M].北京：科學出版社，1999.

[17] 王振興.給鱷蜥制作“身份證”[J].生命世界，2011(12)：50-51.

[18] 張杰，陳華豪.開放種群數量調查中標志釋放法[J].野生動物，1994，15(5)：11-16.

[19] 楊躍敏，曾宗永.種群密度估計的方差與種群動態曲線擬合的加權目標函數[J].四川大學學報：自然科學版，1995，32(5)：594-598.

[20] 支曉亮，鐘林強，張立博，等.內蒙古大興安嶺林區駝鹿種群數量及分布[J].野生動物學報，2014，35(4)：365-370.

[21] 許龍，張正旺，丁長青.樣線法在鳥類數量調查中的運用[J].生態學雜志，2003，22(5)：127-130.

[22] 劉寧.野生動物數量調查方法綜述[J].云南林業科技，1998(2)：58-60.

[23] 宛新榮，鐘文勤.Jolly-Seber法中種群存活率估算的探討[J].動物學雜志，2001，36(5)：36-39.

[24] 艾尼瓦爾·吐米爾，馬合木提·哈力克，Jean-Pierre Airoldi.農田周圍生態保留帶中普通田鼠的種群生態學：種群數量動態及結構[J].動物學雜志，2005，40(5)：43-49.

[25] 張旭，鮑毅新，劉軍，等.陸橋島嶼環境下社鼠種群數量的估算方法[J].生態學報，2012，32(5)：1562-1569.

[26] 熊建利，楊道德，廖慶義，等.湖南壺瓶山國家級自然保護區華南湍蛙種群監測[J].四川動物，2005，24(3)：403-406.

[27] 周璨林，寧禮群，馬合木提·哈力克.野生動物糞便研究進展[J].野生動物學報，2015，36(2)：232-239.

[28] Taberlet P，Griffin S，Goossens B，et al.Reliable genotyping of samples with very low DNA quantities using PCR[J].Nucleic Acids Research，1996，24(16)：3189-3194.

[29] Gagneux P，Woodruff D S，Boesch C.Furtive mating in female chimpanzees[J].Nature，1997，387(6631)：358-359.

[30] Taberlet P，Camarra J J，Griffin S，et al.Noninvasive genetic tracking of the endangered Pyrenean brown bear population[J].Molecular Ecology，1997，6(9)：869-876.

[31] 張玉霞.一種瀕危的珍稀動物——鱷蜥[J].動物學雜志，1986(5)：38-39.

[32] 梁文波，張玉霞，蘇萍，等.半自然狀態下鱷蜥活動時間分配的初步研究[J].四川動物，2006，25(2)：264-266.

[33] 曾志鋒.鱷蜥(ShinisauruscrocodilurusAhl.)的生態、瀕危現狀及保育[D].桂林：廣西師范大學，2003.

Shinisauruscrocodilurus； Line transect method； Mark-recapture； Population

2015年7～8月，分別采用樣線法和標志重捕法對廣西大桂山自然保護區主要分布點的鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)種群數量進行調查。結果顯示，利用樣線法共發現鱷蜥58只，種群密度5.0只/km；標志重捕法共發現鱷蜥129只(其中有26只重復)，估算的種群數量為(162±59)只，種群密度(13.9±5.08)只/km，表明標志重捕法的調查結果優于樣線法。由于鱷蜥的尾紋可以作為無損傷的個體標記，適合于開展標志重捕法調查，在鱷蜥的種群資源調查中，為得到更為準確的結果，應使用標記重捕法進行調查。

Comparison of Line Transect Versus Mark-Recapture Methods for Estimating Population Size of Shinisaurus crocodilurus

Yang Chunsheng1Luo Shuyi1Li Yuhui2He Jiasong1Wu Zhengjun2*

(1.Guangxi Daguishan Crocodile Lizard National Nature Reserve，Hezhou，542824，China；2.Guangxi Key Laboratory of Rare and Endangered Animal Ecology，College of Life Science，Guangxi Normal University，Guilin，541004，China)

We investigated the population size and the density of Chinese crocodile lizard (Shinisauruscrocodilurus)using line transect and mark-recapture methods at the main distribution area of the species at Guangxi Daguishan Nature Reserve from July to August 2015.Using the line transect method，we recorded 58 individual lizards and estimated density at 5 lizards/km2.Using the mark-recapture method，we recorded 129 individual lizards，of which 26 individuals were recaptured，and we estimated the population at 162±59 individuals and the density at 13.9±5.08 lizards/km2.We conclude that mark-recapture survey is more reliable than line transect survey.Since the tail pattern ofShinisauruscrocodiluruscan be used as non-invasive marker，the species is suitable to survey by mark-recapture.The mark-recapture method proved reliable for estimating population size and density ofShinisauruscrocodilurus.

國家自然科學基金項目(No 31360522)，國家林業局項目

陽春生，男，46歲，工程師；主要從事野生動物保護與管理研究。E-mail：DGSyangcs@163.com

*通訊作者：武正軍，E-mail：wu_zhengjun@aliyun.com

2016-09-27

Q958.1

A

修回日期：2016-11-24

發表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-291-04