不同刈割時期和強度對改良草地老芒麥產量、品質及再生植株生殖特征的影響

劉 琳， 鐘紅銀，， 周春梅， 睢藝芳， 郭麗娟， 鄭群英，嚴 林， 唐禎勇， 劉 剛

(1. 四川省草原科學研究院， 四川 成都611731； 2. 四川農業大學， 四川 成都 611130； 3. 四川省阿壩州草原工作站， 四川 馬爾康 624000)

青藏高原東緣的川西北高寒草甸區草地生產功能退化和生態環境惡化，已經成為實現區域經濟和社會可持續發展極為重要的議題。近年來，在人類活動及全球氣候變化的雙重影響下，青藏高原草地退化，生態環境惡化。鑒于青藏高原特殊的自然氣候條件，在全國及全球獨特的生態地位，青藏高原不宜大面積的開墾建植人工草地。目前，改良天然草地，增加飼草供給以保障草地畜牧業持續穩定發展，成為青藏高原草地管理利用的主要措施。近10年以來，國家實施了退牧還草、草原生態獎補等大型生態生產項目，對退化草地大規模進行改良，一定程度減緩了草地退化的進程。但是，改良后的草地如何合理利用和管理，才能既滿足當地畜牧業生產需要，又盡可能減小對高寒脆弱生態系統的干擾，成為目前亟需解決的問題。此外，由于不合理的刈割制度常常使草地優勢植物種繁殖分配改變、繁殖能力減弱，從而導致植物群落特征改變、草地生產力下降，導致改良草地再次退化。因此，如何制定合理的刈割制度也成為當前研究的熱點。

老芒麥(Elymussibiricus‘chuancao 2’)為疏從型上繁禾草，幼苗葉片寬長，播種當年生長快，翌年返青旱，分孽力強，抗寒，耐鹽堿、耐濕，抗病，耐踐踏和再生能力強；產草量高，播后2-5年內，畝產鮮草可達2 100～2 500 kg，營養價值豐富，適口性好，容易調制和保存。而且，該草在青藏高原大部分區域適應性強。因此，在青藏高原生態建設和退化草地改良中，老芒麥應用廣泛，具有潛在的巨大的經濟和生態功能。青藏高原東南緣年均溫低且生長季短，老芒麥改良草地刈割1次后再生草在當年生長量有限，通常老芒麥改良草地每年只刈割利用1次[1]。然而，一年只刈割1次也為部分老芒麥再生植株完成有性繁殖提供了一定機會，在一定程度上有利于老芒麥改良草地的長期持續利用。有性繁殖相比于無性繁殖能維持較高的遺傳多樣性，能更好的拓殖生境，還可通過種子休眠機制安全度過不利環境[2]。植物在適應不同生境變化的同時，將會采取不同的生殖分配對策[3-5]。因此，本研究旨在通過對不同刈割時期和強度下老芒麥產量、品質、完成生殖物候老芒麥再生植株在種群中所占的比例及其生殖分配情況，探索合理的刈割方式，達到既收獲高產優質的牧草，又盡可能地維持老芒麥(優勢種)的有性繁殖更新，為青藏高原老芒麥補播改良草地的合理利用提供理論支撐和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于四川省阿壩州紅原縣瓦切鄉人工改良草地進行。該地區位于東經102°32’，北緯32°46’，海拔3 497 m，是大陸性高原溫帶季風氣候，年平均氣溫1.1℃，極端高溫23.5℃，極端最低氣溫-36.2℃，年降雨量為753 mm，相對濕度≥71%，≥10℃年積溫僅865℃。2014年4月建立圍欄禁牧，并在免耕條件下人工撒播老芒麥種子(播量：4.5 g·m-2)建立改良草地。試驗樣地中除老芒麥以外，主要的優勢種還有草地早熟禾(Poapratensis)、小苔草(Carexparva)、洽草(Koeleriacristata)、甘青老鸛草(Geraniumwilfordii)。土壤為草甸土，0～20 cm土壤有機質含量5.83%，pH值為5.89，有效氮、有效磷、有效鉀含量分別為276 mg·kg-1，10.2 mg·kg-1和131 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗設計刈割時期和刈割強度雙因素試驗，以未進行刈割處理為對照組(CK)，設置4個刈割時期：抽穗期(P1)、盛花期(P2)、乳熟期(P3)、蠟熟期(P4)；3種刈割強度：輕度刈割(H1)、中度刈割(H2)和重度刈割(H3)。刈割時期是選擇在老芒麥種群中50%的個體進入相應生育期的第2天，進行各刈割時期的刈割處理。在每個刈割時期，分別進行不同刈割強度處理。試驗共12個處理，每處理設6個重復小區，共72個小區，每個小區面積5 m×5 m。每個小區隨機設置1個面積為0.5 m×0.5 m的測產小樣方，于2015年生長季期間，按照刈割設計方案，分別測定老芒麥產量、品質和其他植物種總產量。生長季末期，在各小區的測產小樣方中，觀測記錄再生植株完成生殖生長(即進入蠟熟期)的個體數，并隨機采集各小樣方中蠟熟期的老芒麥再生植株地上部分各5株，于實驗室測試其生殖分配。

刈割強度的確定方法為：在各小區(5 m×5 m)中，刈割前隨機選擇3個0.5 m×0.5 m的小樣方，做預試驗確定各小區刈割的適宜高度，保證輕度刈割(H1)處理去除群落地上生物量的25%，中度刈割(H2)去除群落地上生物量的50%，重度刈割(H3)去除群落地上生物量的75%[6-8]。預試驗得出各小區實際留茬高度如表1所示。

表1 不同刈割時期下各刈割強度的留茬高度Table 1 Stubble height of different cutting intensities at different cutting times/cm

注：P和H分別代表刈割時期和刈割強度

Note: P and H indicate cutting period and stubble height, respectively

1.3 試驗材料及測定指標

老芒麥產量和植物群落中其他植物種總產量：在不同刈割強度和刈割時期處理下的測產樣方(0.5 m×0.5 m)中，將收獲的老芒麥與群落內其他所有植物種分揀，裝入不同的紙袋中，置于65℃烘箱烘至恒重后記錄各自干重，并換算為每平方米的干草產量。

老芒麥品質指標：粗蛋白(crude protein, CP)采用常量凱氏定氮法測定[9]；粗脂肪(ether extract，EE)采用索氏提取法[9]；粗纖維(crude fiber, CF)采用酸堿洗滌法測定[9]；木質素(lignin)采用重鉻酸鉀氧化法測定[10]。

生殖分配比值計算測定：各刈割處理下，在生長季結束之前一周左右(即草地植物群落中25%植物地上部分進入枯黃休眠期)，在各測產小樣方內隨機選取蠟熟期的老芒麥植株5株，將完整植株帶回實驗室沖洗干凈后，再將生殖器官(即花和種子)和地上部分營養器官(即葉片和莖稈)分離分別裝入不同紙袋內，于80℃烘至恒重后稱重，計算生殖構件生物量占總生物量的比例。

RA(Reproductive allocation)=生殖器官生物量/(莖生物量+葉生物量+生殖器官生物量)×100%

1.4 數據分析

采用SPSS 19.0進行分析。所有測定指標均進行雙因素方差分析(產量與品質數據為無對照分析，再生老芒麥植株完成生殖物候的比例和生殖分配以未刈割處理的生殖分配為對照)，處理間差異顯著的，在各因素下分別進行LSD多重比較。由于兩因素對產量存在顯著交互作用，因此進一步做簡單效應分析，即分別在各刈割時期，做刈割強度對產量影響的單因素方差分析和多重比較；分別在各刈割強度下，做刈割時期對產量影響的單因素方差分析和多重比較。使用Sigmaplot 10.0制圖。

2 結果與分析

2.1 不同刈割時期和強度對老芒麥產量及其他植物種總產量的影響

由圖1(a)可知，刈割時期和刈割強度均對老芒麥產量產生顯著影響(P<0.05)，且交互作用顯著(P<0.05)。在各刈割時期，老芒麥產量均隨刈割強度的增加而升高。其中，盛花期重度刈割，老芒麥產量顯著高于輕度和中度刈割。重度刈割下，盛花期和乳熟期刈割，老芒麥產量均顯著高于抽穗期和蠟熟期；中度刈割下，各時期收獲老芒麥產量差異不顯著；而輕度刈割下，乳熟期刈割的老芒麥產量顯著高于其他時期。

由圖1(b)可知，刈割時期和刈割強度均顯著影響群落內其他植物總產量(P<0.05)，且交互作用也顯著(P<0.05)。與老芒麥產量規律一致的是，在各刈割時期，其他植物種總產量均隨刈割強度的增加而升高，且在盛花期，重度刈割收獲的其他植物種總產量也顯著高于輕度和中度刈割。雖然，重度刈割下，乳熟期刈割老芒麥產量也較高，但同時收獲的其他植物種總產量顯著低于其他時期，說明在乳熟期群落內其他植物種的生物量占群落總產量的比例較小，此時老芒麥在群落中處于優勢地位。因此，乳熟期重度刈割可能會更多的影響老芒麥的生物量積累，潛在削弱老芒麥在群落中的地位。

圖1 不同刈割處理對老芒麥產量(a)及其他植物種總產量(b)的影響Fig.1 Effects of different cutting treatments on the yields of E. sibiricus (a) and other plant species (b)注：字母a,b,c代表在同一刈割時期，不同刈割強度下老芒麥產量差異顯著(P<0.05)；不同字母x,y,z代表在相同刈割強度下，不同刈割時期間老芒麥產量差異顯著(P<0.05)Note: The letters a,b,c denote significant difference at the 0.05 level among the different cutting intensities at the same cutting time,and the letters x,y,z denote significant difference at the 0.05 level among the different cutting time at the same cutting intensity

2.2 不同刈割時期及強度對老芒麥牧草品質的影響

刈割強度僅對老芒麥木質素含量影響顯著(P<0.05)，刈割時期對老芒麥粗蛋白、粗脂肪、纖維素和木質素含量均產生了顯著影響(P<0.05)。隨刈割強度增加，木質素含量顯著升高，而粗蛋白、粗脂肪、纖維素含量無顯著變化(表2)。說明，輕度刈割下收獲的老芒麥營養品質更好。

表2 不同刈割強度下老芒麥營養品質Table 2 The average nutritional qualities from all the cutting time under different cutting intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)

Note: Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level among different cutting intensities

由表3可知，隨著刈割時間的延遲，老芒麥粗蛋白含量顯著降低(P<0.05)，纖維素和木質素含量顯著升高(P<0.05)。且盛花期刈割與乳熟期差異不顯著，粗脂肪含量均較高，且顯著高于蠟熟期(P<0.05)。除抽穗期外，盛花期和乳熟期刈割收獲的老芒麥營養價值較好，粗蛋白和粗脂肪含量均顯著高于蠟熟期，而纖維素和木質素含量均顯著低于蠟熟期。

表3 不同刈割時期下老芒麥營養品質Table 3 The average nutritional qualities from all the cutting intensities under different cutting time

注：不同小寫字母和大寫字母分別表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)

Note: Different small and capital letters indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level, respectively

2.3 不同刈割時期和強度對老芒麥再生植株完成生殖物候比例的影響

刈割強度對再生老芒麥完成生殖物候的植株比例影響顯著(P<0.05)，而刈割時期對再生老芒麥完成生殖物候的植株比例沒有顯著影響，且二者交互效應不顯著。如圖2所示，不刈割顯著高于各刈割處理下老芒麥完成生殖物候的植株的比例，輕度刈割顯著高于中度和重度刈割，而重度刈割和中度刈割處理下差異不顯著。

圖2 不同刈割強度對完成生殖物候植株占總再生老芒麥植株比例的影響Fig.2 Effects of different cutting intensity onthe proportion of sexual reproduction individualsin total E. sibiricus individuals注：不同小寫字母表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)Note: Different small letters indicate significant difference among different cutting intensities at the 0.05 level

2.4 不同刈割時期和強度對老芒麥生殖分配的影響

不同刈割時期間再生老芒麥植株的生殖分配比例差異顯著(P<0.05)，而不同刈割強度處理沒有顯著改變刈割后再生老芒麥植株的生殖分配比例。由圖3可知，隨著刈割時間的推遲，再生老芒麥植株的生殖分配出現先降低后升高的趨勢，抽穗期刈割后，再生老芒麥植株的生殖分配比例最高，顯著高于乳熟期和蠟熟期，但與未刈割處理的老芒麥植株、盛花期刈割后再生老芒麥植株相比，生殖分配差異不顯著。說明抽穗期和盛花期刈割更有利于再生老芒麥的有性繁殖，蠟熟期刈割次之，而乳熟期刈割對再生老芒麥的有性繁殖最不利。

圖3 不同刈割時期對再生老芒麥植株生殖分配的影響Fig.3 Effects of different cutting time on reproduction allocation ratio of E. sibiricus注：不同小寫字母表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)Note: Different small letters indicate significant difference among different cutting intensitiesat the 0.05 level

3 討論

3.1 不同刈割時期和強度對老芒麥產量的影響

刈割是草地的主要利用方式之一。草地不利用或利用程度過輕，殘存的大量凋落物使牧草的生長受到一定的抑制；反之，利用過重，牧草生長發育受到影響，進而造成草地生產力下降，甚至草地退化。草地刈割時期過早，一般只能獲得較低的牧草產量；刈割過晚，往往會影響牧草抗寒物質的積累，降低其過冬率，影響牧草來年的產量[10]。并且，大量研究表明不同牧草的最佳刈割時期是不同的[12-16]。

在本研究中，盛花期和乳熟期刈割，收獲的牧草產量最高，蠟熟期次之，抽穗期最低。王明玖[17]的研究也表明，牧草在生長早期，植株高度較低，生物量偏低，不適于刈割利用，而刈割時期過晚，牧草高度將會出現降低的趨勢，并且植株數量明顯減少。與雷雄[18]對‘川草2號’老芒麥人工草地的研究一致，在老芒麥補播建植的改良草地中，刈割強度越大，留茬高度越低，老芒麥產量越高。此外，本研究也發現在盛花期重度刈割，不僅老芒麥的產量最高，而且其他植物種總產量也是最高的。這可能是因為，在物種組成復雜的植物群落中，相同的刈割強度對不同生物學特性的植物種帶來的影響是不一致的，刈割改變了群落中植物種間作用的強度和方向[19]。

3.2 不同刈割時期和強度對老芒麥牧草品質的影響

不同生長時期牧草體內營養物質的含量不同[20-21]。刈割強度直接決定著刈割對草地的影響程度。有研究表明[22]，刈割方式對牧草葉片、莖基部和根莖可溶性碳水化合物含量均有顯著影響。不適當的刈割強度，不僅會影響牧草的品質，而且會影響牧草的再生長過程和牧草本年度的繁殖更新，導致來年產量和品質下降[11]。

本研究中不同刈割強度下粗蛋白、纖維素、粗脂肪差異不顯著。但是，不同刈割強度下木質素含量差異顯著，因為刈割強度越高，留茬高度越低，所獲得老芒麥莖稈部分最多，所以重度刈割處理下收獲的老芒麥木質素含量最高。植物的營養含量隨季節變化，因此最好選擇牧草營養品質好的時期進行刈割。早期刈割，植株鮮嫩可以獲得較高的粗蛋白、粗灰分和其他營養元素[23]。本研究中，抽穗期刈割獲得的老芒麥營養品質最好，粗蛋白含量最高，纖維素和木質素含量最低。但是，早期刈割牧草產量最低；而除抽穗期之外，盛花期和乳熟期刈割將獲得營養品質較高的牧草，粗蛋白和粗脂肪含量均較高，而纖維素和木質素含量較低，蠟熟期刈割老芒麥纖維素和木質素含量均最高。前人在對30個栽培牧草品種的研究中發現，禾本科牧草獲得高品質飼草的適宜利用時期，大部分為營養期，最佳刈割期應為抽穗期至開花期[24-25]，少部分在整個生育期[26]。王志峰[27]的研究表明，多年生禾本科牧草在孕穗到抽穗期，粗纖維含量較低，粗蛋白質含量高，然而進入到開花期，粗蛋白含量明顯下降。本研究結果與前人基本一致，但粗脂肪含量卻是在乳熟期達到最高，這是因為乳熟期是形成種子的重要時期，而種子中粗脂肪含量較高，所以乳熟期牧草的粗脂肪含量就較高。

3.3 不同刈割時期和強度對再生老芒麥生殖特征的影響

刈割會移走牧草大量的地上生物量，削弱光合作用，減少營養物質積累，從而影響再生植株完成生殖物候。一般來說，刈割和放牧后，植物表現出一定的補償性再生，而這種再生能力既受自身形態結構[28-29]和進化特點[30]影響, 也與刈牧的時間、強度、頻度、氣候及營養資源狀況[29-31]密切相關。本研究表明，刈割強度越大，老芒麥再生植株完成生殖物候的比例越低，但重度和中度刈割差異不顯著，這說明，在本試驗中，與中度刈割相比，重度刈割強度并沒有進一步顯著降低再生老芒麥完成生殖物候的比例。與此同時，本研究中，刈割時期對老芒麥再生植株完成生殖物候的比例無顯著影響，這可能是因為，刈割后，經過足夠長時間的補償生長或超補償生長，抵消了刈割對老芒麥地上部分帶來的負面影響，因此在生長季內再生老芒麥植株完成生殖物候并沒有受到影響。

生殖分配是指植物在生長發育過程中，同化物向其生殖器官分配的比例[32]。如果植物的生境比較穩定，他們可能會把較多的能量用于營養器官的生長，這樣可增強植物競爭力；如果生境條件相對較差，植物可能會加大對生殖器官的投資，即植物通過提高潛在生育力保證其在惡劣環境條件下的生存繁衍[33-34]。適宜的刈割可促進植物再生，刈割帶走地上生物量，改變植物營養物質的分配。但不同物種之間，由于遺傳及生存環境的不同，存在較大差異。王洪義[35]的研究表明，植物的生境很大程度上影響了植物有性繁殖與無性繁殖間的權衡關系，有性繁殖產生可遺傳變異，加快形成適應環境的后代，而無性繁殖可保證植物在惡劣條件下的存活，不同物種的生態適應對策有著一定的區別。刈割后，植物能否生存和生殖主要依賴于植物的資源獲取量。在刈割的干擾條件下，植物會根據資源的條件情況權衡營養生長與生殖生長，以及生殖分配比例的多少。不同的植物可能采取不同的權衡方式。包國章[36]的研究表明，隨放牧程度的提高白三葉(Trfoliumrepens)生殖分配逐漸增加，而紅三葉(Trifoliumpratense)及鴨茅(Dactylisglomerata)生殖分配逐漸減少。而在本研究中，刈割強度沒有顯著改變老芒麥的生殖分配，分析原因可能是由于本試驗在改良草地中進行，群落中復雜的植物種組成影響著老芒麥對資源的爭奪和利用。李金花[37]對冷蒿(Artemisiafrigida)的研究表明，冷蒿對高強度放牧采取的對策是減少生殖分配增加無性繁殖來維持和擴大種群。一般來說，中晚期刈割對植物的有性繁殖有十分不利的影響[38]。我們的研究結果也發現，雖然晚期刈割(尤其是在老芒麥進入乳熟期之后刈割)可以收獲更高的牧草產量，但非生長季即將來臨，沒有充足時間供老芒麥進行補償生長來保證有性繁殖的物質基礎，導致其生殖分配顯著降低。因此，抽穗期和盛花期刈割更有利于老芒麥有性繁殖更新。綜合老芒麥改良草地刈割收獲高產優質牧草的要求，盛花期重度刈割也更有利于促進老芒麥在改良草地中的自動更新，延長草地的利用年限。

4 結論

在川西北補播老芒麥改良的天然高寒草地中，每年在老芒麥盛花期重度(收獲群落地上生物量的75%)刈割1次是較優的刈割制度。這樣的刈割制度，可以在收獲高產優質牧草的同時，延長補播草地的使用年限，促進草地的自動更新，最好得保證老芒麥改良草地的可持續利用。