氮和磷添加對草原群落特征及有關生態過程的影響

王 奇, 王金枝, 姜麗麗, 周 陽, 李博文, 崔樹娟, 孟凡棟, 汪詩平

(1. 中國科學院青藏高原研究所， 北京 100101； 2. 中國科學院大學, 北京 100049； 3. 中國林業科學研究院濕地研究所 濕地生態功能與恢復北京市重點實驗室， 北京 100091；4. 中國科學院青藏高原地球科學創新卓越中心， 北京100101)

草地是我國重要的陸地生態系統，占國土總面積的41%左右。由于氣候變化和不合理放牧等原因導致了天然草地不同程度的退化。因此，如何維持較高的生物多樣性和提高草地植物生產力，已成為各級政府和科研人員普遍關心的問題。許多研究表明，影響植物生產力的因素很多，在較大的地理尺度上，氣候等環境因子(如氣溫、降水和土壤類型等)是決定植物生產力的關鍵因子[1-2]，而在較小的地理單元上，生物和資源有效性等可能是植物生產力大小的主導因子[3]。因此，植物生產力受到環境和生物因子互作的影響，其各自影響程度依據不同草地生態系統狀態而異。有學者從其他角度綜述了影響草地生產力的主要因素[4]，本文擬從養分添加的角度扼要綜述氮(N)和磷(P)添加對植物多樣性和物種組成影響，特別是P添加對主要植物和群落N利用形態的生態位分離以及利用效率的影響，并從植物根系的形態和周轉對N和P添加的響應等方面，系統分析了N、P添加對草地植物生產力影響的過程和機理。在此基礎上，提出可能存在的問題并提出未來的研究重點，為退化草地生態系統的恢復和草地生產力的提高提供借鑒。

1 N和P添加對物種組成及生產力的影響

大多數研究表明N添加能夠提高草地生產力[5-8]。對于高寒草甸而言，有些研究發現N添加提高了高寒草甸生產力[9-11]，但也有研究顯示N添加并沒有提高其生產力[12]，或者N添加僅僅提高了植物地上凈初級生產力而對植物總的生產力沒有顯著影響[13-14], 只有在N、P同時添加后植物生產力才顯著增加[14]。這些結果表明不同生態系統的第一限制因子可能不同，高寒草甸植物的生長極有可能更受土壤中可利用P含量的限制，或者是N和P共同限制的[14]。但是N和P哪個是高寒草甸植物生長的第一限制因子目前尚不清楚。

N添加后群落中一些植物能夠快速對新增加的外源養分做出反應，通過直接或間接的資源獲取和后代的繁殖再生而排斥其它物種，從而成為群落的主要優勢種，進而影響生態系統生產力[15]。例如，在高寒草甸生態系統中添加N后，禾草類植物生物量的增加顯著高于雜類草植物[16-17]，表明不同植物對N添加的響應不盡相同。或者N和P同時添加顯著降低了青藏高原亞高寒草甸生態系統的物種多樣性，單獨P添加對各功能群物種豐富度和總豐富度無顯著性影響[7]，表明P添加可能影響了植物N的吸收利用。而內蒙古典型草原一、二年生雜類草隨N添加增加顯著，但多年生禾草生物量卻隨N添加顯著下降[18]或者多年生禾草占優勢的群落轉變為半灌木占優勢的群落[19-20]，但是當N和P同時添加時，僅菊科植物生物量顯著增加[21]。這表明植物物種對N和P添加的響應不同，甚至同一功能群的植物(例如禾草)在不同生態系統中對N和P添加的響應也不盡相同。植物物種對N和P的需求量以及N利用策略不同可能是導致植物對N和P添加響應不同的原因[19,22-23]。但是N和P同時添加如何影響植物多樣性和群落物種組成進而影響生產力形成的過程和機制目前還不十分清楚。

2 N和P添加對植物N利用策略的影響

3 N和P添加對植物葉片N、P含量及其回收量的影響

陸地生態系統的多個結構和功能特征是受N和P限制的[9,41]，因此植物葉片N和P含量對于基本生態學過程有重要的預示作用[42]，如初級生產力[9,41]、凋落物分解[43]以及土壤營養的可利用性變化等[44-45]。特別是植物N和P含量與植物代謝過程是緊密耦合在一起的[46]，用植物N和P的含量可以表征植物的N和P利用效率，同時，利用成熟葉片N和P含量與立枯中N和P的含量可以估算植物N和P的回收率[47]。提高養分利用效率，以最小的養分吸收量或最大的養分回收量來生產最多的新生物量是植物適應貧瘠環境的重要策略之一[47]。研究發現大尺度上氣候因素對植物N∶P的影響僅為2%，系統發生學決定高寒植物葉片N∶P的大小[48-49]。同樣，呂曉濤等也在內蒙古典型草原發現植物葉片，甚至非葉器官(例如莖)的N含量和回收量在不同物種和功能群之間存在較大的差異[50-52]。在高寒草甸發現高的N、P回收效率可能正是莎草在群落組成中占優勢的原因[11]。呂曉濤等對內蒙古典型草原不同物種植物N、P含量和在枯落物中的回收量對N和P添加及放牧的響應做了比較細致的研究，發現N和P添加增加優勢植物羊草(Leymuschinensis)和大針茅(Stipagrandis)的綠葉和枯落葉N含量，對P含量沒影響，降低了植物的N和P回收量，而P添加卻對植物N和P含量均沒有顯著影響[50-53]。有研究發現P添加對葉片N濃度的影響會在不同物種間表現出差異，如Milla等[54]發現，Pistacialentiscus葉片N含量在P肥沃的生境和P貧瘠的生境之間無顯著差異；Kozovits等[55]則發現，施P肥可以提高Blepharocalyxsalicifolius葉片N濃度。另有學者發現在低P水平下，綠葉N濃度也與施P量呈正相關[56]。

鄧建明等指出高寒草甸植物N素吸收與土壤N素相關性不顯著[57]，而賓振鈞等[58]卻發現高寒草甸N添加導致5種優勢植物葉片N含量增加，但是黃花棘豆的N含量不受影響，并且隨著N添加，高寒草甸優勢植物葉片N∶P升高，意味著優勢物種可能更多地受到P的限制[58]。可見，高寒草甸優勢植物葉片N和P含量低于我國草地植物N和P含量的平均值的前提下，植物葉片N和P含量以及回收量對N和P添加的反應與典型草原很可能不一致，但這方面的研究還很少。

4 N和P添加對植物根系形態與周轉的影響

植物根系是構成生態系統生產力的重要部分，在植物營養吸收的過程中起著決定性的作用[59]。根系形態(根長、根表面積、根直徑等)和周轉(壽命)的變化與土壤養分密切相關[23,60]。草地植物較粗的根系(直徑≥0.5 mm的根系)對養分的吸收貢獻不大，而細根(直徑≤0.2 mm的根系)在吸收土壤養分的過程中起到了重要作用，并且會隨著土壤養分濃度的變化而改變[60-62]。由于土壤限制了根系的可觀察性，以及刻畫根系形態性狀的科學量化方法不完善等因素，使得根系研究相對困難[63]。國內關于N和P添加對根的形態的影響研究目前多集中在農田[23,60,64]或典型草原植物[19]，高寒草甸生態系統中植物根的形態研究僅在自然條件下做了初步探討[59]。早期的研究發現N添加降低了植物細根生產[65-66]。郭大立和范萍萍[62]推測N添加后，土壤中植物可利用性N增加，植物細根有機會吸收更多的N，細根壽命延長，但生物量并沒有增加，甚至還會減少。另有研究發現農田P添加卻能通過調控植物細根的產生，改變植物的根表面積和長度，減緩根的枯萎等方式提高植物生產力[64]。

5 存在的問題與建議

目前國內外關于施肥對草地生產力、群落結構和多樣性等方面已有大量研究，而高寒草甸由于有機質礦化率低，再加上長期過度放牧，致使土壤養分供給不足，已成為限制植物生長的關鍵因子[67]。如嵩草草甸地處青藏高原的高海拔地區，盡管土壤中儲存著大量的有機氮(N)和磷(P)，由于受低溫限制，有機N和P礦化作用比較弱，因此可利用N、P含量僅占土壤全N、全P含量的1%左右，植物的生長極有可能受到可利用N和P的限制[68]。由于人類活動所引起的氣候變化包括全球氣溫上升、N沉降增加等，青藏高原近年來正經歷著明顯高于全球平均水平的溫暖化過程，土壤溫度的升高促進了土壤中微生物的活性，同時N沉降有逐年增加的趨勢，這些環境變化均促使土壤中可利用營養元素增加[14,69-70]，很有可能改變高寒草甸的物種組成和生物量以及其他相關生態過程，進而可能對正在發生的氣候變化產生巨大的反饋作用。目前對高寒草甸很多研究證明不同植物對N可利用形態存在明顯的生態位分化[22,30-31]，且施N肥對其產生了顯著影響[36]。楊曉霞等研究發現N、P添加均促進青藏高原高寒草甸植物生物量的增加，同時P的促進作用要高于N，表明土壤有效P對植被的限制作用可能大于N的限制作用[14]。

N添加對不同草地生態系統植物生產力的影響不盡相同，甚至只有同時添加N、P時植物生產力才顯著提高[14]，說明不同草地生態系統植物生產力的第一限制因子可能不同，特別是對于高寒草甸生態系統而言，目前尚不清楚N和P哪個是高寒草甸植物生產力的首要限制因子。同時，植物細根生產決定了植被地下凈初級生產力[59]，早期的研究發現N、P添加改變了細根的壽命、根面積、長度及其周轉速率[65-66]。當土壤N含量發生變化時，植物可能通過改變N的利用形態從而影響其在群落中的優勢度，進而改變群落物種組成并影響生態系統生產力，但是土壤N含量變化后導致的P限制的變化或者N和P交互作用如何影響上述有關過程的研究卻很少。青藏高原由于特殊的地理位置，對西北乃至整個中國的生態環境都有極大的影響[71]。而高寒草甸作為青藏高原的主要草場，由于近幾十年來氣候變化以及不合理的土地利用方式導致大片草地嚴重退化[72]，因此，對于草地生態系統，特別是高寒草甸生態系統而言，建議優先開展或加強以下過程和機理的研究：

5.1 N和P添加對草地植物生產力的相對限制作用及其互作效應

有研究發現只有N和P同時添加才可顯著提高高寒草甸植物生產力，或P添加增強了N的作用效果[6-7,14]，表明高寒草甸可能是P限制或者N和P共同限制的。所以，開展N和P添加對草地生產力相對影響及其潛在互作效應的研究，將有利于回答不同草地生態系統N、P對生產力的第一限制性作用及其主要影響因素等科學問題，從而為生產實踐提供科學依據。

5.2 N和P添加對植物根系形態與周轉的影響

郭大立和范萍萍推測N添加細根壽命延長可能是植物地下生物量維持的機制[62]。栽培試驗發現P添加可增加植物側根生長[64]。表明植物細根對N和P添加的響應方式可能不同，N和P添加可通過改變植物細根的形態和周轉從而影響生態系統生產力，然而這方面的研究相當缺乏。由于草地生態系統地下生物量占總生物量的60%～90%，該研究的缺乏影響了我們對N、P添加對植物生產的地下過程的了解，制約了通過N、P添加提高草地生態系統生產力的認識。

5.3 N和P添加如何通過影響植物對N的利用形態而影響群落組成和生態系統生產力

許多研究表明草地植物不同物種的N利用形態(銨態氮、硝態氮和氨基酸小分子有機氮)不同，并且植物的N利用形態因季節和土壤剖面不同而異。然而，關于P添加如何影響N添加的效應，以及如何影響植物的N利用形態的研究相對較少，進一步制約了N和P添加如何通過影響植物N形態利用及時空變化從而改變植物在群落中的優勢度，從而影響植物物種組成和生態系統生產力的理解。

5.4 N和P添加對植物N、P利用效率或回收效率的影響

植物葉片的N、P含量和回收量在不同植物物種和功能群之間存在較大的差異。然而，對于這些的影響過程和機理尚不清楚，特別是N和P添加條件下植物如何通過改變N和P利用效率或回收效率進而影響植物物種組成和生產力的過程和機理有待進一步研究。