缺磷對水稻根表鐵膜形成的影響

邢承華,黃文方,蔣紅英

(1.金華職業技術學院 農業與生物工程學院,浙江 金華 321007;2.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004)

缺磷對水稻根表鐵膜形成的影響

邢承華1,黃文方2,蔣紅英1

(1.金華職業技術學院 農業與生物工程學院,浙江 金華 321007;2.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004)

以紅良優166和Ⅱ優3027為試驗材料,采用水培方法,研究了缺磷誘導根表鐵膜的形成過程。結果表明：在缺磷處理下,兩個基因型水稻的總根長增加，根表面積增大,根系增粗，根系活力升高；在缺磷處理下,兩個基因型水稻的根表鐵膜Fe含量隨著處理時間的增加而增大,均在第7 d時達到最大,且Ⅱ優3027的根系鐵膜Fe含量及其增加速度均高于紅良優166的。表明Ⅱ優3027具有較高的根系氧化力，使其根表有更好的鐵膜形成能力。

水稻;根表；缺磷;鐵膜;根系活力

磷是生物體所必需的大量元素,參與多種生理生化進程,同時也是構成磷脂、核酸、蛋白質等必不可少的物質,對植物的生長起到不可替代的作用。水稻是世界上的主要糧食作物,全球13%的水稻產自酸性土壤[1]。目前,我國酸性土壤分布廣泛,酸性土壤中的磷通常被土壤固定,從而其生物有效性較低,因此植物在酸性土壤上生長常受到缺磷的影響。研究表明植物在缺磷條件下可通過改變根系的形態結構、向根際分泌APA和有機酸等方式增強其適應性[2]。

水稻長期生長在淹水環境下,淹水環境下的土壤具有還原性強、Eh值降低、土壤中的鐵錳活性升高等特點[3]。為了更好地適應淹水環境,水稻根系進化出了發達的通氣組織,通氣組織將大氣中或光合作用產生的氧輸送到根部,可以在根際區域形成局部的微氧環境,使土壤中的Fe發生氧化,從而在根表形成鐵膜。鐵膜的形成受多種因素的影響,主要包括植物種類、Fe含量、根際氧化力和土壤pH等。許多報道認為缺磷能誘導鐵膜的形成[4-5]。目前對缺磷下鐵膜形成的研究主要集中在鐵膜對重金屬的吸收與轉運上,但是缺磷誘導的鐵膜形成機制還不是很清楚,有必要對其進行進一步研究。為此我們以水稻為試驗材料,研究了在缺磷條件下根表鐵膜的形成機制,以期為提高水稻產量、增強水稻的耐性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為水稻Ⅱ優3027(耐鋁基因型)和紅良優166(鋁毒敏感基因型),由南京紅太陽種業公司提供。

1.2 植株培養

水稻種子經0.1%的H2O2消毒30 min,用蒸餾水清洗干凈,并用蒸餾水浸種24 h后轉至塑料盆中,在黑暗條件下萌發1～2 d,然后轉到尼龍網上,按下列方式用水稻完全營養液育苗:發芽種子用1/4濃度的完全營養液(pH 5.0)預培養6 d,再挑選生長一致的幼苗分別移入10 L塑料桶中,每桶種32株幼苗；然后用1/2濃度的完全營養液(pH 5.0)預培養9 d,再將水稻幼苗轉至相應營養液中進行試驗處理。水稻完全營養液的配制參照Yoshida的配方[9]。

1.3 試驗處理

將每個水稻基因型分成兩個試驗處理組：對照組(用完全營養液培養)、缺磷組(用缺磷的完全營養液培養)。缺磷處理方式如下:將培養后的水稻植株移入缺磷的完全營養液中,連續培養7 d,每天觀察缺磷誘導形成的鐵膜的顏色，每天測定鐵膜的厚度,每12 h測定1次根系的形態特征；根據實驗需要,測定鐵膜中Fe的存在形式及缺磷引起的水稻生理生化反應,觀察鐵膜中Fe、P元素的分布。

1.4 測定方法

水稻幼苗根系形態的測定:取各處理水稻根系,用根系掃描儀掃描各處理根系的外部形態,并用WinRHIZO圖像分析系統分析總根長、根表面積和根體積。

根表鐵膜數量的測定:新鮮根表的鐵膜采用DCB(檸檬酸鈉-碳酸氫鈉-連二亞硫酸鈉)方法[6]提取；采用鄰菲羅啉比色法測定鐵膜中Fe含量；用蒸餾水清洗干凈根系后烘干稱重。鐵膜數量用Taylow等[7]提出的每克干根的鐵膜含Fe量表示(Fe mg/g DW)。

根系活力測定:參照張志良等[8]的氯化三苯基四氮唑(TTC)法進行,以四氮唑還原量表示,計量單位為mg/(g FW·h)。

2 結果與分析

2.1 缺磷處理下根系形態的變化

如圖1所示：隨著處理時間的增加,水稻總根長升高，根表面積與根體積增大；在相同處理時間下,兩基因型水稻缺磷處理組的總根長、根表面積與根體積均大于對照組的。總體而言,在相同處理方式及處理時間下Ⅱ優3027的總根長、根表面積與根體積均小于紅良優166的。表明缺磷誘導了根系形態的變化,使根系更發達,以利于更好地對P進行吸收與利用。

圖1 缺磷處理下紅良優166和Ⅱ優3027的根系形態變化

2.2 缺磷對水稻根表鐵膜形成的影響

兩基因型水稻根系在CK組均為白色,而在缺磷處理組為淡黃色或紅棕色。兩基因型水稻隨著缺磷處理時間的延長,根系表面顏色均逐漸加深,由淡黃色變為紅棕色；在相同處理時間下,兩基因型水稻的根系顏色差異不大。

從圖2可以看出：兩基因型水稻在缺磷處理下,根系鐵膜Fe含量均隨著處理時間的增加而增加,且均在第7 d時達到最大；在處理后3～7 d,Ⅱ優3027的根系鐵膜Fe含量及其增長速度均明顯高于紅良優166的,表明Ⅱ優3027有更好的鐵膜形成能力;但紅良優166的根系表面鐵膜Fe含量在缺磷處理第2 d上升最明顯。

圖2 缺磷處理對水稻根系表面鐵膜Fe含量的影響

2.3 缺磷對水稻根系活力的影響

由圖3可見：在缺磷處理下,兩基因型水稻的根系活力均顯著升高；與CK相比,紅良優166的根系活力升高了68.8%，Ⅱ優3027升高了78.5%；對照組和缺磷組根系活力在水稻基因型間差異不顯著。

圖3 缺磷對水稻根系活力的影響

3 小結與討論

根系是植物吸收土壤中養分與水分的主要器官,根系的生長狀況直接影響植物對養分的吸收利用。根系形態通常指根系的生物學干重、根長、根表面積與根體積等[9]。在通常情況下,磷在土壤中的移動性很小,植物可以通過改變根系的形態特征來增加對土壤中磷的吸收利用。Liu等[9]報道磷高效利用玉米基因型181在缺磷條件下有更發達的根系,從而增加與土壤的接觸表面積,提高對磷的利用。本試驗研究發現,在缺磷脅迫下,兩個基因型水稻的根系形態均發生了不同程度的改變,主要包括總根長增加、根系體積變大、根表面積增大,表明水稻根系具有可塑性,可以隨著環境的變化而變化。這與前人的研究結果一致。

前人研究表明,缺磷可以誘導根表鐵膜的形成[10]。劉文菊等[11]在研究磷饑餓誘導的水稻鐵膜形成機理時發現在缺磷24 h后,根表形成紅棕色鐵膜，并初步認為磷饑餓誘導的鐵膜形成是生物學基礎上的化學反應過程。本研究發現：對照組兩個水稻基因型的根系始終為白色,而在缺磷處理2 d后,在根系表面形成了紅棕色鐵膜；兩基因型水稻根表鐵膜Fe含量均隨著缺磷處理時間的延長而逐漸增多；在相同處理時間下，Ⅱ優3027的根表鐵膜Fe含量總體上高于紅良優166的。該結果與劉文菊等[15]報道的結果“在缺磷24 h后根表形成紅棕色鐵膜”不太相同,究其原因，可能與當地氣候環境和水稻品種不同有關。

根表鐵膜的形成數量主要取決于土壤溶液中可溶性Fe的濃度以及根系氧化力[12]。根系氧化力的大小與根系內部的氧氣壓力、根系泌氧量以及根系的解剖結構(如通氣組織的發達程度)有關[13]。根系活力是評價包括根系呼吸作用在內的根系代謝狀況的指標之一,在一定程度上可以反映根系釋放出氧化性物質的情況。張西科等[14]研究也表明根系活力可以反映根系的泌氧能力,根系活力高的作物可在根系周圍形成局部的氧化環境,增強根系的呼吸強度,從而促進Fe2+、Mn2+等還原性物質在根際進行氧化反應,使根表鐵膜數量增加。本研究結果顯示，在缺磷脅迫下,兩基因型水稻的根系活力均顯著上升。

綜上所述,在缺磷脅迫下,水稻的總根長增加,根系體積和根表面積增大,根系活力顯著上升,從而提升了根系的泌氧能力,有利于在根系周圍形成局部的氧化環境,使鐵膜得以形成。Ⅱ優3027在缺磷條件下形成鐵膜的能力強于紅良優166的。

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(責任編輯:黃榮華)

Effect of Phosphorus Deficiency on Formation of Iron Plaque on Rice Root Surface

XING Cheng-hua1, HUANG Wen-fang2, JIANG Hong-ying1

(1. College of Agricultural and Biological Engineering, Jinhua Vocational Polytechnic, Jinhua 321007, China; 2. College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China)

Rice genotypes Hongliangyou 166 and ⅡYou 3027 were used as the experimental materials, and the formation process of iron plaque induced by phosphorus deficiency on the surface of rice roots was studied by using water culture method. The results indicated that: the total root length, root surface area, root diameter and root activity of these two rice genotypes all increased under the treatment of phosphorus deficiency; the iron content in root-surface iron plaque of two rice genotypes increased with the increase in phosphorus deficiency treatment time, all reached the maximum value on the 7th day after the treatment, and the iron-plaque iron content and its increasing speed in ⅡYou 3027 were all higher than those in Hongliangyou 166, suggesting that the root system of ⅡYou 3027 has a higher oxidizing ability and a stronger iron-plaque-forming ability.

Rice; Root surface; Phosphorus deficiency; Iron plaque; Root activity

2017-05-17

浙江省自然科學基金項目(Y15C150004);浙江省教育廳一般項目(Y200804870)。

邢承華(1976─),男,浙江金華人,博士,主要從事植物營養和植物環境生態方面的研究。

S511.062

A

1001-8581(2017)09-0066-03