木豆的栽培生理研究進展與應用展望

吳彩玉，李育軍，沈文杰，倪喬丹，章楷煜，植石燦，黃建鳳，陳瓊壯

（1.廣東省農業科學院作物研究所/廣東省農作物遺傳改良重點實驗室，廣州，510640；2.廣東省農業科學院湛江分院；3.華南農業大學農學院）

Scientific Research Garden 科研園

木豆的栽培生理研究進展與應用展望

吳彩玉1，3，李育軍1，2，沈文杰2，倪喬丹2，章楷煜2，植石燦1，黃建鳳2，陳瓊壯2

（1.廣東省農業科學院作物研究所/廣東省農作物遺傳改良重點實驗室，廣州，510640；2.廣東省農業科學院湛江分院；3.華南農業大學農學院）

綜述了木豆生理生態學特性、栽培生理研究進展以及當前栽培中存在問題與豐產栽培技術研究情況，提出未來研究方向應集中于木豆具體活性成分的提取、分離純化及藥用功效的驗證，此外，依托新的生物技術對木豆進行導入外源DNA也是新的研究方向。

木豆；生理生化；栽培

專家論壇 李育軍

男，研究員，廣東省農業科學院作物研究所食用豆課題帶頭人，湛江分院主任。現兼農業部作物基因資源與種質創制廣東科學觀測試驗站副站長、華南農業大學校外實踐教學導師和農業推廣碩士校外導師、科技部和廣東省科技咨詢專家、省部企業科技特派員（產學研）、省農村科技特派員、第三次全國農作物種質資源普查與收集行動廣東系統調查隊第一隊隊長等。原任中國駐多米尼克農業專家組首席農業專家、特立尼達和多巴哥國際合作項目農業專家，菲律賓國際合作項目農業專家、國家甘薯產業技術體系廣州綜合試驗站專家團隊成員，廣東農業科技園區專家組組長（汕尾市）、廣東省農業科學院科技開發帶頭人等。先后承擔并完成國家、部省、市項目75多項，其中主持或參與主持35多項。榮獲主要科技成果獎7項，科普獎1項，其中國家科技進步三等獎、廣東省科學技術二等獎、廣東省農業技術推廣一等獎各1項等；取得國家、省審定品種14個，新品種權1項，粵食衛準字食品1個。發表主要學術論文80多篇，參編著作5部、參訂行業標準1項。

木豆[Cajanus cajan（L.）Millsp.]又名三葉豆，熱帶和亞熱帶作物，為世界第六大食用豆類，也是唯一的木本食用豆類，耐瘠、耐旱、適應性強。木豆栽培起源于印度，距今已有6 000多a的栽培歷史。我國四川、云南、貴州、廣東、廣西、福建、湖南、浙江、江西等省都有栽培，表現出良好的栽培適應性和較高的應用價值。

木豆主要價值有三，其一食用價值，作為人用優質食物和動物優質飼料，有極高的營養價值；其二藥用價值，木豆葉中所含成分對多種疾病都有良好成效；其三生態價值，作為生態恢復、水土保持、綠化的優良植物，亦可作為土壤改良作物；此外，還可作為紫膠蟲寄主樹、造紙原料等，使用范圍廣闊。

1 木豆的生物生態學特性

1.1 生物學特性

木豆根系發達，主根系由粗壯而木質化程度很高的主根和發育良好的側根組成，通常分布在30～90 cm，能深達2～3 m土層；木豆播種后120 d形成新根瘤，每季根瘤固氮量42～90 kg/hm2。木豆莖因品種不同有4種顏色，即深紫色、紫色、紅色和綠色，以綠色最為常見[1]。莖粗早熟品種很少超過3 cm，晚熟品種可達4～10 cm。株高多在40～400 cm，廣東省農業科學院作物研究所李育軍研究員主持的食用豆課題組在廣東湛江種植了30多份木豆品種資源，1 a左右平均株高約240 cm。葉多為羽狀三出復葉，花為傘房形總狀花序，腋生或頂生，花對稱，大部分為黃色。木豆主要為閉花授粉，自花受精，但異交率高達20%～70%。其一生中要開大量的花，但成莢率僅為10%左右，每個花穗上能最后成熟的莢1～5個，每莢含2～9粒種子，多數品種3～4粒[2]。

1.2 生態學特性

木豆為短日照作物，對溫度很敏感，受光溫反應影響最大的性狀是株高、生物總產量、開花期、成熟期及收獲指數；其生長發育需較強光照，光照不足時落花落莢嚴重，病蟲害易流行。對霜凍很敏感，0℃以下葉片和枝梢即被凍死，應確保在周年無霜的地區種植，其他生態學特性可見表1[3]。

2 木豆栽培生理研究

2.1 干旱脅迫與抗旱性

金靜[4]采用桂木2號（ICPL87091）進行木豆水分脅迫研究，發現木豆的生物量比隨土壤相對含水量（7.66%～27.65%）的增加先緩慢下降，在輕度脅迫達到最小值，然后緩慢上升；根生物量比、根冠比則隨土壤相對含水量的增加而逐漸上升；平均須根數、累加分枝長、冠幅均隨土壤相對含水量增加呈先升后降的趨勢；一級分枝數、基莖粗隨土壤相對含水量的升高變化趨勢不大。這些現象表明，木豆在水分脅迫下生物量和形態特征會有所變化，尤其是木豆根冠比上升，說明通過減少地上部冗余來提高抗旱能力。

許翩翩等[5]研究指出，木豆的Gs（氣孔導度）會隨著土壤含水量的減少而明顯下降，相對于對照，輕度、中度、重度干旱脅迫下Gs分別下降17.45%、48.60%、44.50%；干旱脅迫下的Tr（蒸騰速率）相對于對照顯著下降；Ci（胞間CO2濃度）隨干旱脅迫的加劇呈現先下降后上升的趨勢；MDA含量隨著干旱脅迫程度的加大逐漸上升，Pro（脯氨酸）含量也顯著上升；而可溶性糖含量在輕度、中度和重度脅迫下分別為對照的1.67、2.29、3.10倍，呈顯著上升趨勢。水分脅迫條件下植物滲透調節物質可溶性糖含量的增加可以降低植物體內的滲透勢，有利于植物體在干旱逆境中維持體內正常的所需水分，提高植物的抗逆適應性。這些現象說明木豆在輕度和中度干旱脅迫條件下，表現出較強的干旱適應特征。

表1 木豆生態學特性

裴彩霞等[6]通過研究4種鄉土植物幼苗抗性發現，木豆抗旱性只低于坡柳，高于山毛豆；根據王瓊等[7]的研究，綜合可知，木豆具有一定抗旱能力，但在重度干旱條件下，其發芽率下降，生長發育受到限制。陳瑩等[8]研究指出，對木豆種子進行干旱脅迫，種子發芽率顯著下降；隨干旱脅迫增強，保護酶SOD和POD成指數關系，CAT成負二次關系，施加外源鈣能顯著提高低濃度干旱脅迫下木豆種子SOD和POD活性；可溶性蛋白質和GSH含量隨干旱脅迫的增強呈現指數和二次曲線關系，施加外源鈣顯著提高了木豆種子可溶性蛋白質和GSH含量（P＜0.05）。這些試驗結果表明，施加外源鈣能一定程度緩解木豆種子受到干旱傷害，提高木豆苗期抗旱性。

2.2 土壤改良

紀中華等[9]研究表明，二年生木豆種植后，主根下扎深度61.2～71.5 cm，可吸收深層土壤水分，改善土壤團粒結構；而在羅望子樹下，木豆+象草的種植模式對土壤改良效果最佳，土壤團粒達60%～80%，表層有機質含量增加，比對照提高5.01倍，其入滲率較對照提高14.43倍，最大吸持貯水量可達633.0 t/hm2。李紀潮等[10]發現，與施肥狀態下的象草、柱花草相比，木豆處理區土壤在不施肥（尿素）的情況下表現出更優越的肥力性質。李維孟[11]發現，木豆在播種3個月后株高達1 m以上，株高約1.2 m的木豆主根部達0.7 m以上，且根系發達，表明其水土保持效果明顯。和太平等[12]開展5種邊坡植物的適應性試驗，發現木豆適應性強，可使周邊土壤變得日趨熟化和肥沃。

2.3 離子脅迫

①鋁脅迫 許多研究表明，鋁脅迫會一定程度抑制植物根伸長和一些生理生化特性。德國學者Ulrich首次提出森林衰退與鋁脅迫的相關性，開啟了鋁毒對生態系統影響的研究。Delhaize等[13]發現，鋁最先在植物的根尖部位積累；短時間鋁脅迫下，對鋁耐性不同的近等基因型系小麥敏感型品種根尖積累的鋁比耐性品種多，對植物耐鋁性差異與根尖鋁含量呈負相關。胡蕾等[14]研究表明，鋁脅迫不僅抑制大豆主根伸長，還使大豆積累大量脯氨酸和可溶性糖，導致根系活力下降。

王沿沿[15]以桂木4號和桂木6號2個木豆品種為材料，發現在低濃度鋁處理時，隨鋁濃度的增加，2個品種葉片的光合速率、氣孔導度和蒸騰速率隨之增大。在高濃度下，根系總長、根系總表面積和根系活力均下降，光合特性如凈光合速率、蒸騰速率也明顯下降。黎曉峰等[16]研究表明，木豆種間耐鋁性有差異，一定程度的鋁毒脅迫可誘導木豆根系分泌有機酸，且木豆根尖黏膠對緩解鋁毒毒害起到一定作用。

②鹽脅迫 不同植物耐鹽性有明顯差異，且不同生長期對鹽脅迫的敏感性也不相同，一般幼苗期對鹽脅迫較敏感。張舟等[17]研究表明，鹽脅迫對種子發芽和幼苗產生影響，特別是高濃度鹽脅迫，會抑制種子發芽，影響豇豆根長和側根數目。但焦保峰等[18]研究發現，低濃度的鹽脅迫對鷹嘴豆的種子萌發有較明顯的促進作用，且在0.01 mol/L下達到最大值。

國內關于鹽脅迫的相關研究較少，梁佳勇等[19]對5個木豆品種進行鹽脅迫，發現鹽脅迫顯著提高木豆幼苗質膜的相對透性，在其選用品種中，木豆5號對鹽敏感，木豆2號有較強耐鹽性。Snehal[20]研究表明，鹽脅迫會影響木豆葉中的有機質和礦物成分，在鹽脅迫下，木豆還原糖濃度、鈣、鎂、氯化物和硫酸鹽含量增加，但總糖、淀粉、磷、鉀含量下降；在高濃度鹽脅迫下，脯氨酸難以在木豆體內積累。在鹽脅迫下，木豆的株高、葉面積、相對生長率、凈同化率等參數會受到影響，且NaCl為害比Na2SO4更嚴重[21]。

③磷脅迫 磷對植物生長發育起重要作用。在豆科植物中，磷缺乏必然會導致植物生態學特性和生理生化特性等發生一定改變以適應低磷環境[22]。

吳冬婷[23]研究表明，磷素缺乏時，磷會優先轉移給大豆生長器官，但較高的供磷水平對大豆中前期磷素的吸收積累有明顯促進作用。而秦麗鳳等[24]研究表明，木豆對磷素的吸收效率與根冠及根分泌的酸性磷酸酶活性有關，在低磷脅迫下，增加根冠比、根尖及分泌的酸性磷酸活性是提高磷利用效率的有效方法。秦麗鳳[25]]研究不同木豆的品種發現，在低磷脅迫下，木豆根系變長，側根增多，總根量及根冠比增大，且根尖及根尖內分泌的酸性磷酸酶活性增強；在低磷的脅迫下，根系還可分泌蘋果酸。

3 木豆栽培存在問題與豐產栽培技術研究進展

目前，國內已開始對木豆進行栽種，關于栽培和豐產技術的研究報道也較以前增多。木豆是一種耐旱、耐瘠、易栽培的物種，栽培中易遭遇病害和蟲害。

羅高玲等[26]研究發現，種植行距及品種對木豆含水量和可溶性糖含量影響不大，但對生物產量和蛋白質含量效應顯著，說明行間距也是影響木豆高產的因素之一，該試驗認為40 cm的行距為最佳行距。

龔德勇等[27]在種植過程中發現，木豆葉容易受根腐病、枯萎病、不育花葉病、豆莢螟、豆莢蠅、棉鈴蟲、豆象等病蟲為害。龔德勇等[28]在貴州等亞熱帶地區進行木豆的推廣應用時發現，木豆在栽培中存在區域布局不合理、栽培技術不配套、自然雜交變異率高、品種難以保純等問題。

為提高木豆產量和品質，主要采取配套的栽培技術措施。龔德勇等[29]通過對木豆整個栽培、育苗和田間管理流程的配套栽培試驗，得出更利于木豆高產的技術標準。宗緒曉等[30]則發現，利用GMS雜交種，可更大程度獲得優質性狀，從而達到豐產效果。

4 木豆在生產實踐中的應用與展望

木豆實踐用途廣泛，具有較高營養價值，可食用、飼用。利用木豆進行藥品、保健與功能食品的研制和開發具有很大的潛力。但木豆口感不佳，嚴重限制其食品加工的發展。因此，木豆相關食品的研制和開發是解決木豆資源更廣泛利用的關鍵。

木豆的根、莖、葉、花、莢和種子均可入藥，藥用價值極高。目前，關于木豆藥用價值的研究主要集中在以木豆葉或其提取物為材料進行的治療成效，而對于起到藥用功能的具體活性成分及機理的研究較少甚至沒有。因此，木豆具體活性成分的提取、分離純化及其藥用功效的驗證是未來進一步研究的方向。

另外，木豆在生產實踐中有多種用途。一般可用來放養紫膠蟲、保持水土、綠化和作為食用、藥用、飼料、柴薪等，在木豆其他應用拓展上，還有巨大研究空間。而近年來，依托新的生物技術對木豆進行導入外源DNA也是新的研究方向[31]。

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Progress on Cultivation and Physiological Research of Cajanus cajan(L.)Millsp.and Its Application Prospect

WU Caiyu1,3,LI Yujun1,2,SHEN Wenjie2,NI Qiaodan2,ZHANG Kaiyu2, ZHI Shiacan1,HUANG Jiangfeng2,CHEN Qiongzhuang2
(1.Crops Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,Guangzhou,510640;2.Zhanjiang Branch of Guangdong Academy of Agricultural Sciences; 3.College of Agriculture,South China Agricultural University)

The paper reviews physiological and ecological characteristics,research progress of cultivation and physiology, problems in present cultivation,and research situation on high-yield cultivation ofCajanus cajan (L.)Millsp.,and points out the future research direction should be focused on the active constituents extraction,separation,purification,and validation of medicinal effect.Also,the paper indicates introducing exogenous DNA toC.cajan (L.)Millsp.by using new biotechnology will be a new research direction in future.

Cajanus cajan(L.)Millsp.;Physiology and biochemistry;Cultivation

S529

：A

：1001-3547（2017）16-0026-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.16.012

廣東省農業科學院分院建設科技推廣項目（作物新品種引進示范與推廣，2016推05）；國家農作物種質資源保護專項（子課題：食用豆類監測種質的繁育更新，2016NWB036-08-07）；廣東省省級科技計劃項目科技創新創業人才服務領域（作物原料的適配及其食品加工產業化，2014A070713025）

吳彩玉（1995-），女，本科，主要從事豆類栽培與育種研究，E-mail：1428360188@qq.com

李育軍（1963-），通訊作者，男，研究員，碩士，主要從事作物種質資源、栽培、育種與加工利用研究，E-mail：1790643179@qq.com

2017-07-26