喀納斯湖區(qū)木本植物幼苗庫基本特征及其空間格局分析

葉爾江·拜克吐爾漢，連玲，師玉霞，李春萍

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室，烏魯木齊830052)

喀納斯湖區(qū)木本植物幼苗庫基本特征及其空間格局分析

葉爾江·拜克吐爾漢，連玲，師玉霞，李春萍

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室，烏魯木齊830052)

設(shè)于喀納斯湖區(qū)臨時樣地調(diào)查數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，分析木本植物幼苗基本特征及優(yōu)勢幼苗在不同尺度上的空間分布格局。共記錄到的已定木本植物幼苗591株(5種)，其中西伯利亞云杉幼苗在所有指標(biāo)上均占絕對優(yōu)勢，其次是西伯利亞紅松，二者為穩(wěn)定的林下組成者及幼苗庫階段的補充者。木本植物幼苗密度為1.51±0.22株/m2、豐富度為1.64±0.17種/m2，大多幼苗長勢良以上；大尺度上各幼苗空間位置隨機性較為明顯，集群分布不明顯，而在小尺度上，聚集性顯著。西伯利亞云杉幼苗前期多以隨機分布為主，后因更新主要在林窗內(nèi)進行，所以小尺度上幼苗表現(xiàn)出高度聚集分布。

木本植物；幼苗；空間格局；重要值；喀納斯湖

森林天然更新是群落演替和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要途徑。從種子萌發(fā)至幼苗更新的階段是森林群落更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。而幼苗期是個體對環(huán)境變化最為敏感的時期[2]，也是更新與恢復(fù)的主要載體，對植被恢復(fù)和生物多樣性保護起關(guān)鍵作用[3]。幼苗在不同生境下生長發(fā)育的表現(xiàn)，影響著種群及群落組成、結(jié)構(gòu)、動態(tài)及穩(wěn)定性。森林林窗所體現(xiàn)的資源梯度、面積直接影響著幼苗梯度的變化和幼苗組成、數(shù)量[4]。有關(guān)森林群落幼苗相關(guān)的研究涉及很多方面，如幼苗更新與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)性[5-6]，幼苗動態(tài)規(guī)律[7]，干擾對幼苗更新的影響[8-9]以及幼苗空間格局分析[10]等。幼苗空間格局是群落發(fā)展的動力，會對幼苗的自然更新過程產(chǎn)生重要的影響[11]。

喀納斯國家自然保護區(qū)作為我國唯一的西西伯利亞山地南泰加林生態(tài)系統(tǒng)的代表，由于地理位置特殊，植被垂直帶自然狀況保存完整，成為研究森林植物群落與環(huán)境關(guān)系的理想場所。本研究在臨時樣地調(diào)查數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，分析喀納斯湖區(qū)木本植物幼苗組成特征及優(yōu)勢幼苗在不同尺度上的空間分布特點，旨在了解當(dāng)?shù)厣秩郝涓聶C制，為深入開展森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能研究，天然林的科學(xué)經(jīng)營與保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究的調(diào)查地設(shè)在位于新疆布爾津縣境內(nèi)的喀納斯自然保護區(qū)內(nèi)(地理坐標(biāo)為48°13′18″N，86°59′45″E)，平均海拔1310m，氣候寒冷濕潤，冬季漫長寒冷，氣溫在0℃以下的時間長達5～7個月，土壤凍結(jié)深度厚可達2～3m，1月份平均氣溫-20℃，7月份平均氣溫在12～18℃，生長期100～200 d，年平均降水量為1065mm。喀納斯植被均呈現(xiàn)明顯的垂直分布，主要是山區(qū)常綠闊葉林、河谷落葉闊葉林、山地落葉闊葉林、灌木林及草甸植被等。喬木層優(yōu)勢樹種為西伯利亞落葉松(Larixsibirica)、西伯利亞云杉(Piceaobovata)、西伯利亞紅松(Pinussibirica)、伴生有西伯利亞冷杉(Abiessibirica)、疣枝樺(Betulapendula)等。灌木層優(yōu)勢種有大葉繡線菊(Spiraeachamaedryfolia)、多刺薔薇(Rosaspinosissima)等。草本層優(yōu)勢種有林地早熟禾(Poanemoralis)、白喉烏頭(Aconitumleucostomum)等。

2 研究方法

2.1 外業(yè)調(diào)查方法

在喀納斯湖區(qū)典型的天然泰加林中，選擇代表性調(diào)查樣地4塊(分別用A、B、C、D來表示。以南北方向為X軸，東西方向為Y軸，每塊樣地面積40 m×40 m，再此基礎(chǔ)再分10 m×10 m的若干樣方，調(diào)查、定位以5 m×5 m的網(wǎng)格為基礎(chǔ))。小樣方要用PVC管固定，用鳥腳環(huán)綁上標(biāo)牌對幼苗進行編號。采用全面清查法，對樣地內(nèi)所有木本植物幼苗(本研究中樹高< 1.3 m以下的均列為幼苗，其中樹齡≥10年的個體按幼樹來計數(shù))進行名稱、地徑、高度、株數(shù)或叢數(shù)、冠幅、生長狀況(根據(jù)表1標(biāo)準(zhǔn))以及生境特征等調(diào)查記錄，并用機械定位法對其進行空間定位，為本研究提供詳盡的樹種空間數(shù)據(jù)。

表1 幼苗生活狀況評定表

2.2 分析方法

2.2.1 幼苗庫特征分析方法

根據(jù)樣方調(diào)查的數(shù)據(jù)，采用相對多度和相對頻度來計算不同幼苗種類的重要值[11]，其中，相對多度和相對頻度的計算參照下列方法，即重要值=相對多度+相對頻度

相對多度=(某種的多度/所有種的多度和) ×100

(2-1)

相對頻度=(某種的頻度/所有種的頻度和) ×100

(2-2)

分別統(tǒng)計每個幼苗樣方中的木本幼苗個體數(shù)和物種數(shù)，并按下列公式計算每個樣方的幼苗密度，然后計算每一種的幼苗密度平均值。

幼苗密度=幼苗個體數(shù)/樣方面積(m2)

(2-3)

幼苗種豐富度=物種數(shù)/樣方面積

(2-4)

采用Excel2007和Spss16.0進行數(shù)據(jù)的分析、統(tǒng)計和繪圖。

2.2.2 空間格局分析方法

本研究采用點格局分析方法。其公式如下[12]：

(2-5)

3 結(jié)果與分析

3.1 幼苗庫基本特征

3.1.1 幼苗組成特征。通過2014年7～8月份的調(diào)查數(shù)據(jù)，共記錄到樹高1.3m以下的木本植物幼苗共604株，其中樹齡小于10年的幼苗431株(占71.36%)、樹齡大于10年幼樹173株(占28.64%)，其中除未確定的17株幼苗(占總株數(shù)2.81%)外，木本植物幼苗共計591株，隸屬于2個科(松科、樺木科)、5個屬(松屬、云杉屬、冷杉屬、落葉松屬和樺木屬)，共5種。其中西伯利亞云杉幼苗占絕對優(yōu)勢，共有501株，占總數(shù)的82.95%；其次是西伯利亞紅松有58株，占總數(shù)的9.60%；西伯利亞冷杉、西伯利亞落葉松和疣枝樺等數(shù)量較少，分別占1.32%、2.48%和0.83%(表2、表3)。在1 m2的樣方尺度上，幼苗密度為1.51±0.22株/m2，幼苗豐富度為1.64±0.17種/m2。西伯利亞云杉、西伯利亞紅松地徑結(jié)構(gòu)較均勻，大多個體集中在0.85～0.91 cm的區(qū)間，反映其相對一致的年齡及空間結(jié)構(gòu)。所有針葉樹幼苗冠幅變化較小，說明基本一致的生境條件下的形態(tài)塑性較小。木本植物幼苗間出現(xiàn)樣方數(shù)的差別較大，西伯利亞云杉分布較廣泛，個體數(shù)量較多，在191個樣方(共256)中出現(xiàn)，相對多度和相對頻度分別達82.95和71.28；其次為西伯利亞紅松幼苗，相對多度值為9.60，相對頻度值達13.06，而其它種幼苗的相對多度和頻度均較低，從重要值綜合指標(biāo)來看，西伯利亞云杉幼苗重要值占所有木本植物幼苗值2/3以上，達154.23，其次為西伯利亞紅松為22.66(表2、表3)。綜合上述分析中不難發(fā)現(xiàn)，西伯利亞云杉和西伯利亞紅松占據(jù)絕對的優(yōu)勢，也是較為穩(wěn)定的林下組成者，二者在林下更新中處于補充林下幼苗庫的階段。

表2 木本植物幼苗組成

續(xù)表2

表3 木本植物幼苗主要參數(shù)值

3.1.2 幼苗長勢特征。以5 m×5 m的網(wǎng)格，按表1的標(biāo)準(zhǔn)，對所有幼苗個體生長狀況的評價結(jié)果如表4所示。通過樣方調(diào)查區(qū)域西伯利亞紅松長勢Ⅰ級(優(yōu))占14.29%，Ⅱ級(良)占37.14%，Ⅲ級(中)占42.86%，Ⅳ級(差)占5.71%；西伯利亞云杉長勢Ⅰ級(優(yōu))占81.68%，Ⅱ級(良)占16.23%，Ⅲ級(中)占2.09%，Ⅳ級(差)無；西伯利亞冷杉長勢Ⅰ級(優(yōu))占33.33%，Ⅱ級(良)占33.33%，Ⅲ級(中)占16.67%，Ⅳ級(差)占16.67%；西伯利亞落葉松長勢Ⅰ級(優(yōu))占26.67%，Ⅱ級(良)占46.67%，Ⅲ級(中)占13.33%，Ⅳ級(差)占13.33%；疣枝樺長勢Ⅰ級(優(yōu))無，Ⅱ級(良)占20.00%，Ⅲ級(中)占60.00%，Ⅳ級(差)占20.00%。按樹種長勢評價西伯利亞云杉幼苗長勢為優(yōu)，西伯利亞冷杉和西伯利亞落葉松為優(yōu)到良之間，西伯利亞紅松為良，疣枝樺及未確定幼苗長勢為中。說明區(qū)域植被干擾程度較低，幼苗長勢較為穩(wěn)定，一般密度較大的區(qū)域長勢越好。

表4 樣地中幼苗生長狀況評價

3.2 幼苗空間分布特征分析

根據(jù)空間位置數(shù)據(jù)，對所有幼苗樣地中的分布點圖見圖1。從圖中可以看出，大尺度上各幼苗空間位置隨機性較為明顯，幼苗集群分布不明顯，可能的原因是受到風(fēng)等干擾的影響，離母體遠離，而出現(xiàn)隨機分布。但按物種或小尺度來分析，大多幼苗相對集中在某一空間，隨著物種數(shù)量的增多聚集性特性也明顯，比如西伯利亞云杉大多以帶狀或塊狀聚集分布。因未考慮不同年齡以及在時間尺度上的變化規(guī)律，空間點分布情況僅反應(yīng)理想的分布方式，應(yīng)進一步分析空間關(guān)聯(lián)性。

(a)

(b)

(c)

(d)圖1 喀納斯湖區(qū)木本植物幼苗在樣地中的分布點圖(a)A樣地(b)B樣地(c)C樣地(d)D樣地○西伯利亞紅松●西伯利亞云杉×西伯利亞落葉松+西伯利亞冷杉□疣枝樺▲未確定種

根據(jù)重要值結(jié)果，選擇重要值占絕對優(yōu)勢的西伯利亞云杉作為優(yōu)勢種進行幼苗空間格局分析，結(jié)果見圖2。Ripley′s K 單變量分析結(jié)果表明，不同幼苗分布格局變化趨勢基本一致。A樣方中的幼苗在個別尺度上呈聚集和均勻分布外，其它尺度上呈隨機分布(圖2 a)；B樣方中幼苗中小尺度聚集性明顯，大尺度由聚集分布趨向于隨機分布或均勻分布(圖2 b)，這可能與資源分布差異及受幼苗的影響有關(guān)；在C、D樣方中幼苗分布由中小尺度的聚集分布趨向于均勻分布，均勻度更明顯，這可能是個體較小資源競爭不明顯的原因(圖2c、d)。西伯利亞云杉幼苗因受到母樹位置的影響，前期階段多以隨機分布為主，因該樹種為喜光樹種，所以更新主要在林窗內(nèi)進行，這是小尺度上聚集分布的主要原因，幼苗更新主要是依賴倒木，所以倒木基礎(chǔ)上的幼苗表現(xiàn)出高度聚集分布。

(a)

(b)

(c)

(d)

4 討論與結(jié)論

4.1 設(shè)在喀納斯湖區(qū)的木本植物幼苗臨時監(jiān)測樣地中共出現(xiàn)5種喬木(因幼苗較小且未完全識別構(gòu)件而列入到未確定種以外的)，分別為西伯利亞紅松、西伯利亞云杉、西伯利亞冷杉、西伯利亞落葉松和疣枝樺。而本屬于湖區(qū)的其它闊葉樹種及灌木沒有出現(xiàn)(也不排除人為原因)，由此可見，地理差異和繁殖策略的差異引起主要樹種和伴生樹種幼苗組成上存在明顯差異，也說明地理位置對樹種幼苗的空間格局影響較大。作為建群種西伯利亞云杉、西伯利亞紅松在木本植物幼苗層中占有優(yōu)勢地位，其個體數(shù)分別為1.8株/m2和1.5株/m2，小尺度的數(shù)量相當(dāng)可見，但這也限制其分布在大尺度的局限，大多集中在母樹或倒木較集中的區(qū)域中，且因該地段基本不受外界干擾影響，所以幼苗相對集中分布。隨著海拔的變化及濕度的改變其數(shù)量明顯下降，同時幼苗豐富度為1.64±0.17種/m2，說明幼苗在空間上種類出現(xiàn)較單一，也就是說不同樹種幼苗在空間上占據(jù)一定的生態(tài)位。由于本研究只調(diào)查了苗高1.3m以下的木本植物幼苗，所以無法與種子豐歉情況相結(jié)合。很多學(xué)者認為分布于同種成熟植株周圍的幼苗因密度較高會導(dǎo)致幼苗發(fā)生大量的死亡[13]，然而也出現(xiàn)了不支持這一種觀點的研究報道[14]，本研究中未對種群動態(tài)做進一步分析，高密度的幼苗是否有高的死亡率待研究。

4.2 植物種群的空間格局在同一個種不同發(fā)育階段、不同生境條件下也有明顯差異。幼苗的空間分布格局是生境異質(zhì)性、幼苗的生物學(xué)特性、種間關(guān)系、人為干擾等多種因素共同作用的結(jié)果，是物種對生境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[15]。大多數(shù)樹種的種子并不能散布到離同種成熟植株較遠的距離[16]，穩(wěn)定的種源也決定幼苗格局，所以幼苗大多也呈現(xiàn)聚集分布。該研究區(qū)，由于林冠層的不均勻性，也使得樣地間的斑塊性比較明顯，從而制約了幼苗的生長及其空間分布。該地段水分條件良好，土壤有機質(zhì)豐富，從而導(dǎo)致穩(wěn)定數(shù)量的樹木幼苗呈現(xiàn)不同程度的集群狀態(tài)。樣地2、3中群落的郁閉度較高，有利于林下更新幼苗的生長，因此種群的數(shù)量較多，聚集程度較高。西伯利亞云杉幼苗因受到母樹位置的影響，前期階段多以隨機分布為主，因該樹種為喜光樹種，所以更新主要在林窗內(nèi)進行，這是小尺度上聚集分布的主要原因，幼苗更新主要是依賴倒木，所以倒木基礎(chǔ)上的幼苗表現(xiàn)出高度聚集分布。

[1]Leck M A, Parker V T, Simpson R L.Ecology of Soil Seed Bank [M].San Diego: Academic Press,1989:1-21.

[2]尹華軍,程新穎,賴挺,等,川西亞高山65年人工云杉林種子雨、種子庫和幼苗定居研究.植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(1):35-44．

[3]Nathan R, Muller-Landau H C. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment [J]. Trends in Ecology and Evolution, 2000, 15: 278-285．

[4]劉慶,吳彥.滇西北亞高山針葉林林窗大小與更新的初步分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2002,8(5):453-459．

[5]趙雪,劉妍妍,金光澤.地形對闊葉紅松林幼苗更新的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(11):3035-3042.

[6]趙棟,李丹春,齊昊,等.紅豆杉幼苗更新及環(huán)境因子分析[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2016,51(6):76-80.

[7]閆琰,姚杰, 張新娜, 等.吉林蛟河不同演替階段針闊混交林木本植物幼苗空間分布與年際動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報,2016,36(23):7644-7654．

[8]張小鵬,王得祥,常明捷,等.林窗干擾對森林更新及其微環(huán)境影響的研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2016,36(6):170-177.

[9]葛曉改,周本智,王剛,等.雪災(zāi)干擾下林窗對木荷幼苗更新的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(4):529-535.

[10]孫志虎,張彥東.長白落葉松人工林天然更新幼苗分布格局及其研究方法的比較[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報2009,24(3):55-56.

[11]Chen Z H, Zhang D M, Lin F P. Floristic and ecological studies of natural seedlings in the lower subtropical forest in Heishiding, Guang dong province. Acta Phytoecologica Sinica, 1996, 20(6) : 568-579.

[12]張金屯,孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級立木的點格局分析[J].生態(tài)學(xué)報,2004,24(1):35-40.

[13]Hammond D S, Brown V K, Disturbance, Phenology and life-history characteristics: factors influencing distance/density-dependent attack on tropical seeds and seedlings. In:Newbery D, Brown ND, Prins HTT(eds). Dynamics of tropical communities[J]. Blackwell. Cambridge, UK, 1998.51-78.

[14]Houle Q, Spatial relationship between seed and seedling abundance and mortality in a deciduous forest of north-eastern North America[J]. Journal of Ecology, 1992, 80: 99-108.

[15]尉秋實,王繼和,李昌龍,等.不同生境條件下沙冬青種群分布格局與特征的初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,2005,29(4):591-598.

[16]張健,郝占慶,李步杭,等.長白闊葉紅松林種子雨組成及其季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報,28(6):2445-2454.

BasicCharacteristicsandSpatialPatternofWoodyPlantsSeedlingsinXinjiangKanasLake

Yeerjiang·Baiketuerhan, Lian Ling , Shi Yuxia, Li Chunping
(College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory at Universities of Education Department of Xinjiang Uygur Autonomous Region， Urumqi 830052)

Based on the survey data of Kanas Lake area, the basic characteristics of woody plant seedlings and the spatial distribution pattern of dominant seedlings on different scales were analyzed in this paper. A total of 591 strains (5 species) of woody plants were recorded, among which Picea obovata seedlings had an absolute advantage on all indexes, followed by Pinus sibirica. Both for the stability of the forest under the composition and seedling stage of the supplement. The seedling density of woody plants was 1.51±0.22 plants / m2, the richness was 1.64±0.17 / m2, and most of the seedlings grew well. The spatial distribution of the seedlings on the large scale is obvious, the cluster distribution is not obvious, but the clustering is significant on the small scale. Siberian spruce seedlings were mainly distributed in the early stage, and the regeneration was mainly carried out in the gap, so the seedlings on the small scale showed a high degree of aggregation distribution.

Woody plants; Seedlings; Spatial pattern; Importance value; Kanas Lake

2017-05-02

大學(xué)生創(chuàng)新項目(201610758064)

葉爾江·拜克吐爾漢(1976-)，男，副教授，主要從事生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)監(jiān)測與生物多樣性研究，E-mail：erjan0701@163.com。

DOI.∶10.13268/j.cnki.fbsic.2017.04.006

S718.3

：A