遮蔭和環剝對刺槐、側柏苗木碳素分配和水力學特性的影響*

代永欣 王 林 萬賢崇

(1.中國林業科學研究院林業新技術研究所 北京 100091； 2.山西農業大學林學院 太谷 030800)

遮蔭和環剝對刺槐、側柏苗木碳素分配和水力學特性的影響*

代永欣1王 林2萬賢崇1

(1.中國林業科學研究院林業新技術研究所 北京 100091； 2.山西農業大學林學院 太谷 030800)

【目的】 通過分析碳限制條件下2種植物的碳素分配和水分關系，研究碳限制對樹木水力學特性的影響，以期更深入了解碳限制對水力學特性的影響模式，揭示水力學失敗和碳饑餓的交互作用方式。【方法】 采用遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏造成碳限制，測定2個樹種生物量分配、不同部位非結構性碳(NSC)濃度，并測定根系系導水率、枝條凌晨和正午水勢、粗根和枝條導水率損失值(PLC)、葉片氣孔導度。【結果】 遮蔭和環剝均顯著降低刺槐和側柏不同部位的生物量,尤其是細根生物量降幅最大； 遮蔭和環剝使2個樹種根NSC濃度顯著降低，環剝使側柏莖NSC濃度顯著增加； 2種處理均導致刺槐和側柏根系導水率顯著下降，遮蔭和環剝處理刺槐的根系導水率分別為對照的3.7%和2.9%，側柏為21.0%和7.6%； 2種處理均導致2個樹種根和莖PLC顯著增加，以及枝條凌晨和正午水勢顯著降低； 遮蔭和環剝處理均導致2個樹種氣孔導度顯著下降，刺槐氣孔導度分別為對照的33.7%和26.1%，側柏分別為對照的46.9%和23.4%。【結論】 碳限制會減少光合產物向根部的分配，抑制新根的發生，降低根的水分吸收和輸導能力，影響根和莖的水力學特性，反過來又限制植物的碳同化，以致影響植物在逆境下的存活。

刺槐； 側柏； 碳限制； 碳素分配； 氣穴栓塞； 根系導水率； 氣孔導度

水力學特性的維持和碳平衡都是植物生存必不可少的基礎。在逆境條件下2種代謝的平衡可能會被打破，如在干旱脅迫下木質部負壓增大，導致氣穴栓塞的大量發生，限制植物的水分輸導，而發生水力學失敗(Tyree, 2003; 萬賢崇等, 2007)。為應對干旱有些植物會通過關閉氣孔來避免由于過分失水而導致的水力學失敗，但氣孔關閉又會造成碳攝取限制，導致碳饑餓。水力學失敗和碳饑餓被認為是干旱導致植物死亡的2種主要機制(McDowelletal., 2008)。近年來的研究表明2種機制的交互作用或共同作用在干旱導致樹木死亡中起重要作用(Andereggetal., 2013; Sevantoetal., 2014; Salmonetal., 2015)。對于兩者之間的相互作用，目前比較明確的是水力學失敗對碳饑餓的影響。水力學失敗可以導致氣孔關閉，進而誘發碳饑餓(McDowelletal., 2008; Menezes-Silvaetal., 2015; Pangleetal., 2015)。水力學失敗也會限制碳在韌皮部的運輸(Sevantoetal., 2014; Woodruff, 2014)，導致植物出現局部碳饑餓(McDowelletal., 2010; Hartmannetal., 2013)。因而水力學失敗會促進碳饑餓的發生，加重碳饑餓的影響。

關于碳饑餓對水力學特性的影響研究較少。非結構性碳(NSC)，通常指可溶性糖和淀粉，是植物生命活動中碳和能量的儲備和緩沖，其對維持樹木生長、抵御病蟲害和維持水力學特性有重要作用(Dietzeetal., 2014)。NSC不足會減緩樹木的生長速率，降低植物抵抗病蟲害的能力，影響植物滲透調節和木質部導管的栓塞修復過程(McDowell, 2011)。碳限制對植物生長的抑制作用已形成共識(McDowell, 2011; Salaetal., 2012)，但對于碳限制如何影響水力學特性還有一些環節不清楚，如碳限制條件下NSC的分配過程(Dietzeetal., 2014)，同時也不了解NSC在呼吸、滲透調節、栓塞修復等生理功能上是否存在優先次序(Hartmann, 2011)，以致難以全面理解碳限制對水力學特性的影響。在全球氣候變化導致干旱發生頻率增加、食葉害蟲危害加大的背景下(Allenetal., 2010)，明確水力學失敗和碳饑餓之間的相互作用方式可以更好地理解植物如何應對氣候變化。

遮蔭和環剝是經常用于模擬植物碳限制的研究手段(Domecetal., 2008)。遮蔭可以限制植物的光合作用以影響碳攝取(O’Brienetal., 2014)，環剝通過限制光合產物向根部的運輸，可用于模擬根部碳限制(Sellinetal., 2013)。本研究以刺槐(Robiniapseudoacacia)和側柏(Platycladusorientalis)為試驗材料，通過90%遮蔭造成植物整體處于低NSC水平和環剝造成植物根部的低NSC水平，研究碳限制對水力學特性的影響。刺槐和側柏是中國華北和西北地區重要的人工林樹種(Zhangetal., 2015)，這些地區的植物經常受到季節性干旱的脅迫。刺槐和側柏有著不同的抗旱策略(靳欣等, 2011)，近年來就干旱對這2個樹種水分平衡的影響進行了較廣泛的研究(靳欣等, 2011; 王林等, 2013a； 2013b； 2016)，但目前尚不了解這2個樹種在碳限制條件下水力學特性的響應。本研究通過比較這2個樹種對2種不同處理的響應異同，了解不同樹種對光強變化的響應及不同處理對NSC的影響，進而了解碳限制對水力學特性的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

本研究在山西省太谷縣山西農業大學林學院實驗基地(112°18′12″E, 37°15′36″N，海拔780 m)進行，于2014年3月初將2年生刺槐苗和3年生側柏苗定植到花盆(直徑35 cm，高35 cm)中，每盆栽植1株。盆土采用2/3田間表層土+1/3沙，保持土壤含水量在田間持水量的80%左右，緩苗3個月。2014年6月中旬開始試驗，每個樹種選擇生長基本一致苗木36株，隨機分為3組，每組12株，分別進行遮蔭、環剝和對照處理，每個處理中6株用于測定水力學特性和光合指標，6株用于測定生物量和非結構性碳。遮蔭處理用遮光90%的遮陽網將盆栽苗的頂部和四周完全遮蔽，并用照度計確認遮陽網的遮蔭效果，處理2個月后逐步揭開遮陽網讓植株適應自然光照環境，10天以后選擇連續晴天測定各指標。環剝處理的時間與遮蔭處理相同，在距離樹干基部8 cm處剝掉2 cm寬的皮層，剝離皮層后用小刀小心地清除韌皮部殘留，此后用保水硅膠包裹，防止木質部失水干燥。為防止傷口處的韌皮部重新生長連接，每15天檢查1次傷口情況。

1.2 試驗方法

1.2.1 生物量和非結構性碳濃度的測定 苗木收獲后，分離植株的細根(直徑<2 mm)、粗根(直徑>2 mm)、莖和葉片，將莖和粗根的韌皮部和木質部分開，105 ℃殺青15 min后于70 ℃烘干48 h，之后稱量，計算不同部位的生物量。

烘干樣品用于測定根和莖非結構性度(可溶性糖+淀粉)碳濃，將韌皮部去除老皮，烘干樣品用粉碎機粉碎后過100目篩，取過篩粉末用于測定可溶性糖和淀粉含量，測定采用硫酸蒽酮法，具體方法參照Mitchell等(2013)。

1.2.2 根系導水率測定 根系導水率采用植物高壓導水率測量儀(HPFM-Gen3, Dynamax, USA)測定，在距離主干基部5 cm處截去主干，并用解剖刀將切口修平，根部連接植物高壓導水率測量儀，測定根系導水率。

1.2.3 水勢、導水率損失值和氣孔導度的測定 氣孔導度選擇晴天上午9:00—11:00用穩態氣孔計(SC-1Decagon, Pullman, USA)測定，氣孔導度測定之后再測定水勢和導水率損失值(Percentage loss of hydraulic conductance, PLC)。采用壓力室(PMS1505D-EXP，USA)分別測定枝條凌晨和正午水勢，凌晨水勢測定時間為日出前5:00—5:30，正午水勢于中午12:00—14:00測定。同時測定枝條凌晨PLC，采樣時間同凌晨水勢。栓塞去除刺槐采用高壓法，0.175 MPa高壓水沖洗5 min，側柏采用真空法，將莖段浸沒在0.025 mol·L-1的KCl溶液中，放入真空干燥器中，用真空泵抽出真空干燥器中的空氣，保持4 h以脫除莖段中的栓塞，試驗參考王林等(2015)的方法。

1.2.4 數據處理 采用SPSS 13.0軟件進行數據統計分析，對照和處理的均值比較采用單因素方差分析，不同處理間用最小顯著差數法(LSD)進行多重比較。利用SigmaPlot 10.0軟件制圖，所有指標測定重復5次以上。

2 結果與分析

2.1 遮蔭和環剝對刺槐、側柏生物量分配的影響

由表1可知，遮蔭和環剝處理刺槐的苗高和基徑均顯著低于對照(P<0.05)，遮蔭和環剝處理側柏的苗高與對照之間無顯著差異，但基徑顯著低于對照(P<0.05)。

表1 不同處理條件下刺槐和側柏的苗高、基徑①

① 測定結果為平均值±標準差，不同小寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著。Values are mean±SD. Different small letters indicate significant difference among different treatments of the same species.

由圖1可知，遮蔭和環剝處理均顯著降低2個樹種各部位的生物量(P<0.05)。遮蔭和環剝處理刺槐的細根生物量分別僅為對照的6.4%和4.3%，而遮蔭和環剝處理側柏細根生物量分別為對照的39.7%和22.7%。遮蔭和環剝處理刺槐不同部位生物量之間均無顯著差異，而遮蔭處理側柏的細根、粗根和葉片生物量均顯著高于環剝處理。

圖1 遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏生物量分配的影響Fig.1 Biomass allocation of R. pseudoacacia and P. orientalis under different treatments

2.2 遮蔭和環剝對刺槐、側柏NSC濃度的影響

由圖2可知，遮蔭顯著降低刺槐和側柏不同部位的NSC濃度(P<0.05)。環剝顯著降低2個樹種根部的NSC濃度(P<0.05)，其中刺槐莖韌皮部NSC濃度略有降低，木質部該值顯著升高，側柏莖韌皮部和木質部NSC均顯著升高。在遮蔭和環剝處理之間刺槐根韌皮部和木質部NSC濃度差異不顯著，而側柏環剝處理的根韌皮部和木質部NSC均顯著低于遮蔭處理(P<0.05)。

圖2 遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏NSC濃度的影響Fig.2 The effect of shading and girdling on NSC concentration for R. pseudoacacia and P. orientalis

2.3 遮蔭和環剝對刺槐、側柏根系導水率的影響

由圖3可知，2個樹種遮蔭和環剝處理根系導水率均顯著低于對照(P<0.05)。在遮蔭和環剝處理之間刺槐根系導水率無顯著差異，遮蔭和環剝處理根系導水率分別為對照的3.7%和2.9%； 遮蔭處理側柏根系導水率顯著高于環剝處理，遮蔭和環剝處理根系導水率分別為對照的21.0%和7.6%。

圖3 遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏根系導水率的影響Fig.3 The effect of shading and girdling on root hydraulic conductivity for R. pseudoacacia and P. orientalis

2.4 遮蔭和環剝對刺槐、側柏水勢和PLC的影響

由圖4可知，遮蔭和環剝均顯著降低刺槐和側柏的凌晨水勢和正午水勢(P<0.05)，刺槐凌晨水勢、正午水勢在2個處理之間均沒有顯著差異，遮蔭處理側柏的凌晨水勢和正午水勢均顯著高于環剝處理。

圖4 遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏凌晨和正午水勢的影響Fig.4 The effect of shading and girdling on predawn and midday water potential for R. pseudoacacia and P. orientalis

圖5 遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏凌晨栓塞的影響Fig.5 The effect of shading and girdling on predawn PLC for R. pseudoacacia and P. orientalis

對PLC的測定結果(圖5)表明，遮蔭和環剝均顯著加大2個樹種根和枝條PLC。在2個處理之間刺槐根、枝條PLC均沒有顯著差異，而側柏環剝處理根和枝條PLC均顯著高于遮蔭處理(P<0.05)。

2.5 遮蔭和環剝對刺槐、側柏氣孔導度的影響

對氣孔導度測定結果(圖6)表明，遮蔭和環剝處理均顯著降低刺槐和側柏的氣孔導度(P<0.05)，遮蔭和環剝處理的刺槐氣孔導度分別為對照的33.7%和26.1%，側柏的氣孔導度分別為對照的46.9%和23.4%。環剝處理刺槐的氣孔導度比遮蔭處理略低，但二者之間差異不顯著。側柏環剝處理的氣孔導度顯著低于遮蔭處理。

圖6 遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏氣孔導度的影響Fig.6 The effect of shading and girdling on stomatal conductance for R. pseudoacacia and P. orientalis

3 討論

3.1 碳限制對碳素分配和生長的影響

本研究中，遮蔭顯著降低2種植物不同部位的NSC濃度，環剝一定程度上增加2個樹種莖NSC濃度，但顯著降低根系NSC濃度。然而，2種形式的碳限制都顯著降低2個樹種不同器官的生物量，根部碳限制與植物整體碳限制一樣對生長起到顯著抑制作用，這與前人的研究結果一致(Wileyetal., 2012; Andereggetal., 2012; Landh?usseretal., 2012)。碳限制樹木生長的機制一直以來存在2種不同觀點，即“碳限制”和“匯限制”，通常認為碳的可利用性降低導致的生長受限為“碳限制”，而當樹木利用碳的能力受限(如環境或營養因素)而導致的生長受限為“匯限制”(Wileyetal., 2012, 2013; Palacioetal., 2014)。在脅迫條件下樹木往往以犧牲生長為代價而把NSC主動儲存起來，這樣有利于樹木應對可能發生的碳饑餓以及之后的生長恢復，從而導致生長受到抑制(碳限制)(Wileyetal., 2012; Salaetal., 2012)。本研究中遮蔭使得碳攝取受到嚴重限制，樹木幾乎沒有多余的NSC用于儲存，只能依賴于儲藏NSC來維持基本的生命活動，從而導致NSC濃度和生長同時顯著下降，這與Sevanto等(2014)對可食松(Pinusedulis)遮蔭的研究結果一致。

環剝阻礙韌皮部運輸，使得光合產物不能輸送到根部，植物只能動用根部儲存的碳來維持根系的生命活動，從而導致根部生長和NSC的積累嚴重下降。細根屬于周轉較快的器官，所以受到的生長抑制也最嚴重。由于環剝處理的植物地上部分能維持一定的光合作用，以及韌皮部運輸受到限制，導致莖NSC的積累，且莖的生長也受到明顯抑制。植物生長需要各器官整體配合，環剝限制根的生長和代謝活動，進而限制其對水分和礦質元素的吸收，反過來抑制地上部分的生長(Kosolaetal., 2001; Sigurdssonetal., 2013)； 另外韌皮部運輸障礙限制NSC的轉運和利用會產生反饋抑制，這也可能是限制地上部分生長的原因之一(McDowelletal., 2010; Sevantoetal., 2014)。

3.2 碳限制對水力學特性的影響

遮蔭或環剝均造成刺槐和側柏根系的碳限制； 同時遮蔭或環剝處理根系導水率顯著降低、根系木質部栓塞程度(以PLC為指標)增大，表明根的水分吸收能力受到限制。遮蔭或環割處理導致細根生物量顯著下降，即降低根系吸收面積。另一方面，根系吸水過程需要NSC提供滲透調節作用，碳限制會影響根系主動吸水能力(郭建榮, 2017)，吸收面積和主動吸水能力的下降都導致根系水分吸收功能下降。根系吸水能力下降會打破整個植物的水分平衡，2種處理的刺槐和側柏枝條水勢明顯下降、枝條木質部栓塞顯著增加，表明2種植物的地上部分水分狀況變差，水分輸導能力受限。2種處理的2種植物根PLC均高于枝條，可能是由于“脆弱性分區”(Tyreeetal., 1993)，根的栓塞脆弱性高于枝條，使得在同樣木質部張力下根更容易發生氣穴栓塞。

渠水清澈，可見游魚嬉戲。村里人用水都在渠邊，早上八點前是不能在渠里洗雜物的，尤其上游人家，只可將水擔回廚房，儲進水缸。這是世代傳下來的規矩。八點過后，日頭騎上了馬頭墻，女人們這才可以把衣服端到渠邊搓洗。

NSC可以為栓塞修復過程提供滲透勢梯度(Secchietal., 2011)，NSC下降會影響栓塞修復能力，如環剝會降低木質部的栓塞修復能力(Salleoetal., 1996, 2004; Christmanetal., 2012)。碳限制也可能會導致木質部抗栓塞能力下降(Andereggetal., 2012)。植物木質部栓塞產生和修復是一個動態過程，栓塞修復能力和抗栓塞能力的下降必然會導致木質部水分輸導受限，進而導致氣孔導度下降(Domecetal., 2006)。本研究中環剝處理導致莖NSC濃度的上升并沒有改善其地上部分的水勢和栓塞程度。植物根系水分吸收和葉片蒸騰失水是維持植物水分平衡的主要機制。根系吸水能力的限制使得吸水無法滿足地上部分的蒸騰失水，必然導致水分失衡。其結果引起木質部(包括枝條木質部)張力增加，隨之造成氣穴栓塞。另外，環剝導致韌皮部運輸障礙，使得NSC不能被運輸到需要的部位(McDowelletal., 2010; McDowell, 2011; Sevantoetal., 2014)。環剝植物地上部分光合產物的積累也可能會抑制光合作用(Arayaetal., 2006)，這會進一步限制植物的碳攝取，導致碳代謝和水分代謝之間的惡性循環。氣孔導度下降雖然會減少植物的蒸散，但并沒有緩解水分吸收和輸導能力下降導致的植物水分狀況惡化。

3.3 遮蔭和環剝處理對刺槐和側柏水力學特性影響的異同

本研究中遮蔭和環剝處理都導致2種植物水分吸收和輸導功能受限，主要原因是2種處理都導致根生物量和NSC濃度的顯著降低，進而限制根的水分吸收和輸導功能。根是植物水分吸收和輸導的重要器官，而且根位于植物莖的生物學下端，根的水分輸導能力下降直接造成地上部分水分供應能力的下降，也就造成地上部分水分狀況的惡化。這表明根的水分吸收和輸導能力在植物水力學特性維持中起重要作用，根部碳限制會嚴重影響植物的水力學特性。地上部分NSC濃度上升并不能緩解根碳限制導致的水分狀況惡化。

比較2種植物對遮蔭和環剝的差別響應，發現刺槐的根系導水率、根和莖PLC、水勢和氣孔導度在2種處理之間無顯著差異，而遮蔭對側柏的影響顯著小于環剝，環剝處理的側柏根系導水率顯著低于遮蔭處理，凌晨和正午水勢顯著降低，根和莖PLC增大。同時也發現環剝對側柏NSC的影響較遮蔭嚴重，而2種處理對刺槐根部NSC的影響差別不大，這可能與2種植物的特性有關，刺槐屬于典型的陽性樹種，耐陰性較差(王林等, 2013b)，而側柏具有一定的耐陰性，耐弱光的能力好于刺槐，因此遮蔭對側柏的影響小于刺槐。

4 結論

2種形式的碳限制都導致植物根生物量嚴重下降，根系導水率顯著降低，根和莖木質部PLC顯著升高，水勢降低，氣孔導度減小； 環剝造成的地上部分NSC濃度增加并沒有緩解地上部分的水分狀況。碳限制影響細根發生和根木質部栓塞修復，從而影響根的水分吸收和輸導能力，降低木質部水勢，加重根和莖木質部栓塞程度，進而影響葉片氣孔導度和碳攝取，加劇碳限制的影響，因而影響植物在逆境下的存活，而根部NSC濃度降低對植物水力學特性的影響更大。

郭建榮. 2017. 木本植物銀腺楊根壓及其晝夜周期與影響因素的研究.北京：中國林業科學研究院博士學位論文.

(Guo J R. 2017. Researching of root pressure and its diurnal rhythm of 84K pupolar and the influencing factors.Beijing: PhD thesis of Chinese Academy of Forestry.[in Chinese])

靳 欣, 徐 潔, 白坤棟, 等. 2011. 從水力結構比較3種共存木本植物的抗旱策略. 北京林業大學學報, 33(6): 135-141.

(Jin X, Xu J, Bai K D,etal. 2011. Comparison of drought strategies of three co-existing woody plants by their hydraulic structures. Journal of Beijing Forestry University, 33(6): 135-141. [in Chinese])

萬賢崇, 孟 平. 2007. 植物體內水分長距離運輸的生理生態學機制. 植物生態學報, 31(5): 804-813.

(Wan X C, Meng P. 2007.Physiological and ecological mechanisms of long-distance water transport in plants: a review of recent issues. Chinese Journal of Plant Ecology, 31(5): 804-813. [in Chinese])

王 林, 馮錦霞, 王雙霞, 等. 2013a. 干旱和坡向互作對栓皮櫟和側柏生長的影響. 生態學報, 33(8): 2425-2433.

(Wang L, Feng J X, Wang S X，etal. 2013a. The interaction of drought and slope aspect on growth ofQuercusvariabilisandPlatycladusorientalis. Acta Ecologica Sinica, 33(8): 2425-2433. [in Chinese])

王 林, 馮錦霞, 萬賢崇. 2013b. 土層厚度對刺槐旱季水分狀況和生長的影響. 植物生態學報, 37(3): 248-255.

(Wand L, Feng J X, Wan X C. 2013b. Effects of soil thickness on dry-season water relations and growth inRobiniapseudoacacia. Chinese Journal of Plant Ecology, 37(3): 248-255. [in Chinese])

王 林, 代永欣, 樊興路, 等. 2015. 風對黃花蒿水力學性狀和生長的影響. 生態學報, 35(13): 4454-4461.

(Wang L, Dai Y X, Fan X L,etal. 2015. Effects of wind on hydraulic properties and growth ofArtemisiaannuaLinn. Acta Ecologica Sinica, 35(13): 4454-4461. [in Chinese])

王 林, 代永欣, 郭晉平, 等. 2016. 刺槐苗木干旱脅迫過程中水力學失敗和碳饑餓的交互作用. 林業科學, 52(6): 1-9.

(Wang L, Dai Y X, Guo J P,etal. 2016. Interaction of hydraulic failure and carbon starvation onRobiniapseudoacaciaseedlings during drought. Scientia Silvae Sinicae, 52(6): 1-9. [in Chinese])

Allen C D, Macalady A K, Chenchouni H,etal. 2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management, 259(4): 660-684.

Anderegg W R, Callaway E S. 2012.Infestation and hydraulic consequences of induced carbon starvation. Plant Physiology, 159(4): 1866-1874.

Anderegg W R, Anderegg L D. 2013. Hydraulic and carbohydrate changes in experimental drought-induced mortality of saplings in two conifer species. Tree Physiology, 33(3): 252-260.

Araya T, Noguchi K, Terashima I. 2006. Effects of carbohydrate accumulation on photosynthesis differ between sink and source leaves ofPhaseolusvulgarisL. Plant and Cell Physiology, 47(5): 644-652.

Christman M A, Sperry J S, Smith D D. 2012. Rare pits, large vessels and extreme vulnerability to cavitation in aring-porous tree species. New Phytologist, 193(3): 713-720.

Dietze M C, Sala A, Carbone M S,etal. 2014. Nonstructural carbon in woody plants. Annual Review of Plant Biology, 65(1): 667-687.

Domec J C, Scholz F G, Meinzer F C,etal. 2006. Diurnal and seasonal variation in root xylem embolism in neotropical savanna woody species: impact on stomatal control of plant water status. Plant Cell and Environment, 29(1): 26-35.

Domec J C, Pruyn M L. 2008.Bole girdling affects metabolic properties and root, trunk and branch hydraulics of young ponderosa pine trees. Tree Physiology, 28(10): 1493-1504.

Hartmann H. 2011. Will a 385 million year-struggle for light become a struggle for water and for carbon?-How trees may cope with more frequent climate change-type drought events. Global Change Biology, 17(1): 642-655.

Hartmann H, Ziegler W, Trumbore S. 2013.Lethal drought leads to reduction in nonstructural carbohydrates in Norway spruce tree roots but not in the canopy. Functional Ecology, 27(2): 413-427.

Kosola K R,Dickmann D I, Paul E A,etal. 2001. Repeated insect defoliation effects on growth, nitrogen acquisition, carbohydrates, and root demography of poplars. Oecologia, 129(1): 65-74.

Landh?usser S M, Lieffers V J. 2012. Defoliation increases risk of carbon starvation in root systems of mature aspen.Trees, 26(2): 653-661.

McDowell N G, Pockman W T, Allen C D,etal. 2008. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought? New Phytologist, 178(4): 719-739.

McDowell N G, Sevanto S. 2010. The mechanisms of carbon starvation: How, when, or does it even occur at all? New Phytologist, 186(2): 264-266.

McDowell N G. 2011. Mechanisms linking drought, hydraulics, carbon metabolism, and vegetation mortality. Plant Physiology, 155(3): 1051-1059.

在使用相機時，我們通常會測出自己能夠接受的最高ISO值，按照大多數攝影師的經驗，同一代的相機，比如全畫幅機身的最高可接受ISO值為6400，那么APS-C機身就要降1擋為ISO 3200，M4/3再降1擋為ISO 1600。

Menezes-Silva P E, Cavatte P C, Martins S C,etal. 2015. Wood density, but not leaf hydraulic architecture, is associated with drought tolerance in clones ofCoffeacanephora. Trees, 29(6): 1-11.

Mitchell P J, O’Grady A P, Tissue D T,etal. 2013. Drought response strategies define the relative contributions of hydraulic dysfunction and carbohydrate depletion during tree mortality. New Phytologist, 197(3): 862-872.

O’Brien M J, Leuzinger S, Philipson C D,etal. 2014. Drought survival of tropical tree seedlings enhanced by non-structural carbohydrate levels. Nature Climate Change, 4(8): 710-714.

Palacio S, Hoch G, Sala A,etal. 2014. Does carbon storage limit tree growth? New Phytologist, 201(4): 1096-1100.

Pangle R E, Limousin J M, Plaut J A,etal. 2015. Prolonged experimental drought reduces plant hydraulic conductance and transpiration and increases mortality in a pion-juniper woodland. Ecology and Evolution, 5(8): 1618-1638.

Sala A, Woodruff D R, Meizer F C. 2012. Carbon dynamics in trees: feast or famine. Tree Physiology, 32(6): 764-775.

Salleo S, Lo Gullo M A, Paoli D D,etal. 1996. Xylem recovery from cavitation-induced embolism in young plants oflaurusnobilis: a possible mechanism. New Phytologist, 132(1): 47-56.

Salleo S, Lo Gullo M A, Trifilò P,etal. 2004. New evidence for a role of vessel-associated cells and phloem in the rapid xylem refilling of cavitated stems oflaurusnobilisL. Plant Cell and Environment, 27(8): 1065-1076.

Salmon Y,Torres-Ruiz J M, Poyatos R,etal. 2015. Balancing the risks of hydraulic failure and carbon starvation: a twig scale analysis in declining Scots pine. Plant Cell and Environment, 38(12): 2575-2588.

Secchi F, Zwieniecki M. 2011. Sensing embolism in xylem vessels: the role of sucrose as a trigger for refilling. Plant, Cell and Environment, 34(3): 514-524.

Sellin A, Niglas A,unapuu E. 2013. Impact of phloem girdling on leaf gas exchange and hydraulic conductance in hybrid aspen. Biologia Plantarum, 57(3): 531-539.

Sevanto S, McDowell N G, Dickman L T,etal. 2014. How do trees die? A test of the hydraulic failure and carbon starvation hypotheses. Plant, Cell and Environment, 37(1): 153-161.

Sigurdsson B D, Medhurst J L, Wallin G,etal. 2013. Growth of mature boreal Norway spruce was not affected by elevated [CO2] and/or air temperature unless nutrient availability was improved. Tree Physiology, 33(11): 1192-1205.

Tyree M T, Cochard H, Cruiziat P,etal. 1993. Drought-induced leaf shedding in walnut: evidence for vulnerability segmentation. Plant, Cell and Environment, 16(7): 879-882.

Tyree M T. 2003. Plant hydraulics: the ascent of water. Nature, 423(6943): 923.

Wiley E, Helliker B. 2012. Are-evaluation of carbon storage in trees lends greater support for carbon limitation to growth. New Phytologist, 195(2): 285-289.

Wiley E, Huepenbecker S, Casper B B,etal. 2013. The effects of defoliation on carbon allocation: can carbon limitation reduce growth in favour of storage? Tree Physiology, 33(11): 1216-1228.

Woodruff D R. 2014. The impacts of water stress on phloem transport inDouglas-fir trees. Tree Physiology, 34(1): 5-14.

Zhang T, Cao Y, Chen Y,etal. 2015. Non-structural carbohydrate dynamics inRobiniapseudoacaciasaplings under three levels of continuous drought stress. Trees, 29(6): 1837-1849.

(責任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Effects of Shading and Girdling on Carbon Allocation and Hydraulic Architecture ofRobiniapseudoacaciaandPlatycladusorientalisSeedlings

Dai Yongxin1Wang Lin2Wan Xianchong1

(1.InstituteofNewForestryTechnology,ChineseAcademyofForestryBeijing100091; 2.CollegeofForestryScience,ShanxiAgriculturalUniversityTaigu030800)

【Objective】 Carbon balance and the maintenance of hydraulic architecture are indispensable for plants’ survival. Correspondently, carbon starvation and hydraulic failure are the main physiological mechanisms of drought-induced tree mortality. Recent researches have showed that the interaction of the two mechanisms may play a more important role in the death of trees under drought stress. However, it is still blurry about how carbon starvation affects hydraulic failure. This study explored the effect of carbon limitation on hydraulic architecture by analyzing the changes of hydraulic architecture inRobiniapseudoacaciaandPlatycladusorientalisseedlings exposed to carbon limitation conditions. This study would facilitate us to further understand the effects of carbon limitation on hydraulic architecture, and also to reveal the interaction between carbon starvation and hydraulic failure. 【Method】 Shading and girdling were conducted onR.pseudoacaciaandP.orientalisseedlings to create carbon limitation. Biomass allocation, nonstructural carbohydrates (NSC) concentration in different tissues, root hydraulic conductivity, percentage loss of conductivity (PLC) in coarse roots and branches, predawn and midday twig water potential, and leaf stomatal conductance of the seedlings were detected. 【Result】 For both species, biomass in all organs, especially in fine roots, was significantly reduced by shading and girdling. NSC concentration in roots of the two species was markedly decreased by shading and girdling, and NSC concentration in stem was increased. Root hydraulic conductivity ofR.pseudoacaciaseedlings with shading and girdling treatments accounted for 3.7% and 2.9% of the control, respectively, and that ofP.orientaliswith shading and girdling treatments accounted for 21.0% and 7.6% of the control, respectively. For the two species, the root and branch PLC significantly increased in shading and girdling treatments with the root PLC greater than the branch. Meanwhile predawn and midday water potential significantly decreased. Stomatal conductance was also significantly reduced, and with shading and girdling treatmentsR.pseudoacaciaaccounted for 33.7% and 26.1% of the control, respectively, andP.orientalisaccounted for 46.9% and 23.4% of the control, respectively. 【Conclusion】 Both shading and girdling greatly reduced NSC in roots, and the carbon limitation constrained the growth of new roots, hence reduced the ability of water uptake and transport in roots, which deteriorated hydraulic architecture of roots and stem, and further impeded long-distance water transport. As a result, carbon uptake was in turn constrained. Thus, plant’s survival under adverse conditions was influenced. In addition, girdling-induced NSC accumulation above girdles could not alleviate stem PLC for both species.

Robiniapseudoacacia；Platycladusorientalis; carbon limitation； carbon allocation； embolism； root hydraulic conductivity； stomatal conductance

10.11707/j.1001-7488.20170704

2016-12-05；

2017-03-29。

國家自然科學基金項目(31290223; 31270648)； 山西農業大學博士啟動基金項目(2013YJ19)； 山西農業大學科技創新基金項目(2014003)。

S718.43

A

1001-7488(2017)07-0037-08

*萬賢崇為通訊作者。