李 佳 劉 芳 李迪強 徐海青 蔣 軍
(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 國家林業局森林生態環境重點實驗室 北京100091;2.湖北神農架國家級自然保護區管理局 神農架 442121)
基于紅外相機監測分析的紅腹角雉日活動節律*
李 佳1劉 芳1李迪強1徐海青2蔣 軍2
(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 國家林業局森林生態環境重點實驗室 北京100091;2.湖北神農架國家級自然保護區管理局 神農架 442121)
【目的】 了解湖北神農架國家級自然保護區野生紅腹角雉日活動節律變化,為保護區珍稀雉類的有效管理提供科學依據。【方法】 在2010-08—09、2011-03—09月的研究期和2013-08—2015-05的研究期,分別利用36和60臺紅外相機,在保護區的90和188個研究相機位點,監測研究紅腹角雉的活動節律,共獲得295張有效獨立照片。【結果】 1) 紅外相機的拍攝率在4—9月明顯高于其他月份,5月拍攝率最高; 2) 紅腹角雉雌性和雄性每日均只有1個活動高峰期,其中雌性出現在10:00—12:00; 雄性出現在06:00—08:00; 3) 人類干擾活動有2個高峰期,出現在10:00—12:00和14:00—16:00; 在人類活動干擾后,平均間隔10.28天±4.07天才能再次拍攝到紅腹角雉活動; 4) 在有人類活動干擾出現的區域,紅腹角雉為了避開人類活動高峰期,變成有2個活動高峰期,分別出現在06:00—08:00和16:00—18:00。【結論】 初步明確了紅腹角雉的活動節律和受到的人為活動干擾情況以及紅腹角雉在適應人為干擾上的應對策略。
相機陷阱; 拍攝率; 活動強度; 人為干擾
野生動物的傳統調查方法主要是樣線法、捕獲法、訪談法等(盛和林等, 1992; 李果等, 2014)。然而,這些方法均有其不足和局限性: 樣線法主要依靠經驗識別野生動物的鳴聲或活動痕跡,很多時候較難看到野生動物實體; 捕獲法則可能給野生動物帶來直接或間接傷害; 訪談法同樣面臨著描述信息不準確、訪談結果需進一步核實等問題(李晟, 2008; Powelletal., 2013; Schneideretal., 2013)。與這些傳統調查方法相比,紅外相機技術(camera trapping)因其具有準確性、長期性、隱蔽性和無損傷性等特點,成為一種新的調查技術和手段,已廣泛應用于野生動物的巢穴監測(O’brienetal., 2008; Zárybnickáetal., 2013)、物種分布(Jenksetal., 2011; Bashiretal., 2014)、種群數量和密度評估(Singhetal., 2014; Zaumyslovaetal., 2015)、物種保護與評估(Headetal., 2013; Sunartoetal., 2013)、生物多樣性監測(AbiSaidetal., 2012; 劉芳等, 2014)等領域的研究。在對動物活動節律的研究中,國內外研究者利用紅外相機技術取得了黔金絲猴(Rhinpithecusbrelichi)(Tanetal., 2013)、白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)(趙玉澤等, 2013)、蒙古野驢(Equushemionus)(吳洪潘等, 2014)、黑琴雞(Lyrurusterix)(Gregersenetal., 2014)、野駱駝(Camelusferus)(Xueetal., 2015)等珍稀野生動物的活動節律。
紅腹角雉(Trgopantemminckii)屬雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae),是主要分布于我國的一種雉類,也是國家Ⅱ級重點保護野生動物(鄭光美等, 1998)。自20世紀80年代以來,研究人員對紅腹角雉開展了一系列研究,涉及種群結構(Zhangetal., 1997; 叢培昊, 2007; 崔鵬等, 2013)、食性分析(史海濤等, 1998)、生境選擇(叢培昊等, 2008; 崔鵬等, 2008)、繁殖習性(李湘濤, 1987; 叢培昊, 2007)等方面。但是,對紅腹角雉的行為還研究較少,尤其是野生個體活動節律的資料相當缺乏,未見全天候活動節律的報告。因此,本文利用紅外相機技術,在湖北神農架國家自然保護區研究野生紅腹角雉的活動節律及季節性變化,以期為紅腹角雉乃至同域分布的所有雉類的保護與管理提供科學依據。
神農架國家級自然保護區(110°03′E—110°33′E,31°21′N—31°36′N)位于我國第二階梯的大巴山脈東端,是一個以亞熱帶森林生態系統和珍稀動植物為主要保護對象的自然保護區。保護區總面積70 467 hm2,其中核心區38 425 hm2,緩沖區9 380 hm2,試驗區22 662 hm2。全區由大巴山東延的余脈構成中高山地貌,平均海拔為1 800 m,最高峰神農頂海拔3 105.4 m。神農架地跨中、北亞熱帶,深受東南、西南季風影響,氣候溫暖濕潤,具有明顯的季節性,年均氣溫12 ℃,年均降水量1 584 mm,年均日照時數1 858.3 h(朱兆泉等, 1999); 神農架自然保護區的生物多樣性豐富,有維管植物2 770種,真菌和地衣共926種,包括珙桐(Davidiainvolucrata)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)等國家重點保護野生植物34種; 有脊椎動物493種,以及川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、豹(Pantherapardus)等重點保護野生動物67種。已知鳥類389種,其中雉科鳥類9種,有白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、紅腹角雉等(朱兆泉等, 1999; 章波, 2014)。
2.1 紅外相機布設 在2010年8—9月和2011年3—9月,總共使用36臺紅外相機,采用隨機布設的方法,對保護區進行本底資源調查。紅外相機型號為SG 550,拍照像素為500萬,連續2次拍照時間間隔4 s,采用24 h監測。每間隔1~2個月下載存儲卡中數據,更換相機電池,先后在研究區域布設90處相機位點(圖1)。
在第1次調查的基礎上,2013-08—2015-05,采用樣線法,在野生動物主要活動區域(包括神農頂、小龍潭、官門山、千家坪、觀音洞、紅石溝)放置紅外相機,進行長期監測。使用60臺Ltl Acorn 6210紅外相機,拍照像素為1 200萬,視頻尺寸為1 080 P,設置為“拍照+視頻”模式,連續2次拍照間隔時間為2 min,采用24 h監測。每隔4~6個月下載存儲卡中數據,更換相機電池。然后,在該區域另選一條樣線,重新放置紅外相機。先后在研究區域布設188處相機位點,相鄰2個位點至少相距300 m(圖1)。
將相機設置于野生動物經常活動的地點(如: 獸徑、水源點、砂浴場、取食痕跡較多處等),相機固定于離地面80~120 cm的樹干上,相機鏡頭與地面平行或與地面呈小于5°的俯角,要求相機固定牢固、取景適宜。

圖1 神農架保護區紅外相機安裝位點Fig.1 Camera trapping sites in the study area at Shengnongjia reserve
2.2 紅腹角雉鑒定方法 對收集到的照片進行物種鑒定,紅腹角雉雌雄辨別主要參照《中國鳥類野外手冊》(約翰·馬敬能等, 2000)、崔鵬等(2013)的特征介紹: 成體雄鳥全身橙色、身上帶有白色小圓點、頭黑、臉部裸皮藍色,亞成體雄鳥體型顯小,體色呈不完全橙紅色; 成體雌鳥具棕、黑色雜斑,下體有大塊白色點斑。雌鳥亞成體和成體的特征區別非常小,在沒有參照物的情況下,從體型大小上無法區分亞成體和成體雌鳥。因此,本文在統計時只將其分為雌性和雄性,并未單獨分出亞成體。對拍攝到的紅腹角雉幼體,由于無法辨別雌雄,在統計時沒有納入分析。
2.3 數據收集處理 對獲得的紅腹角雉照片數據(視頻同樣被視為照片),在處理連續照片時,為降低同一物種照片的自相關性,設置一定的時間間隔,以30 min為間隔分開的照片作為1次獨立捕獲(Yasuda, 2004; Michalski, 2007),即如果同一相機在30 min中連續多次拍到紅腹角雉,只保留紅腹角雉出現數量最多的一張照片作為有效照片。對于紅外相機拍攝到的人類活動照片,由于可通過衣服、外貌等特征鑒定是否為同一個人或同一群人,因此,我們只保留其中拍到人出現數量最多的一張照片作為有效照片。為進一步了解人類活動對紅腹角雉活動的影響,筆者將未拍到人類活動的紅外相機中紅腹角雉日活動節律,與拍到人類活動的紅外相機中紅腹角雉活動節律進行對比分析。
紅外相機拍攝率(capture rate,CR)為:
CR=N/T×100。
(1)
式中,N為拍攝到的紅腹角雉個體獨立照片數量,T為有效監測日。
日活動強度指數DII為:
DII=Ni/N ×100。
(2)
式中,i為時間段取值范圍00:00—23:59,如06:00—07:59記為6;Ni為i時間拍攝到的紅腹角雉的有效照片數;N為拍攝到的紅腹角雉總個體數量; DII越大,則表示紅腹角雉在i時段的活動越強。
3.1 紅外相機拍攝概況 本研究先后在278個位點安放紅外相機,共安放30 877個相機日。其中,共有83個位點拍到紅腹角雉照片,共獲得458張照片,去除紅腹角雉在同一位置的連續照片后,共獲得295張獨立有效照片,共記錄紅腹角雉295群319只,其中雌性124只,雄性195只。紅外相機拍攝到紅腹角雉數量最多的月份為5月,共拍到65只,拍攝率為2.66%(表1)。

表1 研究區域內紅外相機拍攝概況
3.2 紅腹角雉日活動規律 由于其他月份紅腹角雉拍攝照片數量較少,本文只分析4—9月的紅腹角雉日活動節律。紅腹角雉雌性和雄性均只有1個日活動高峰期,雌性個體高峰期出現在10:00—12:00,雄性個體高峰期出現在06:00—8:00(圖2)。
3.3 人類活動干擾下的紅腹角雉日活動規律 分析第2期紅外相機監測人類干擾活動的數據后發現,4—9月有29個位點監測到人類活動,共獲得113張照片,去除同一人(或同一群人)在同一位置的連續照片后,共獲得71張有效照片,人類活動最多的月份為5月,共拍到26張照片,拍攝率為1.23%。有10個位點均監測到紅腹角雉和人類活動,其中7個位點在監測到人類活動后,平均間隔(10.28±4.07)天后才能再次拍攝到紅腹角雉活動,剩于3位點監測到人類活動后沒有再次拍到紅腹角雉。在4—9月,人類有2個活動高峰期,分別出現在10:00—12:00和14:00—16:00; 在無人類活動干擾出現的區域,紅腹角雉有2個活動高峰期,分別出現在08:00—10:00和14:00—16:00; 在有人類活動干擾出現的區域,紅腹角雉雖然還有2個活動高峰期,但存在時間調整,分別出現在06:00—08:00和16:00—18:00,以避開人類活動的高峰期(圖3)。

圖2 研究地區紅腹角雉日活動強度及其性別差異Fig.2 Daily activity intensity and its sexual differences of Temminick’s Tragopan in the study area

圖3 研究地區人類日活動強度以及有/無人類干擾出現情況下紅腹角雉日活動差異Fig.3 Daily activity intensity of human, and daily activity of Temminick’s Tragopan when with/without human disturbance in the study area
紅外相機為野生動物活動節律研究提供了新手段,這一方面可在同一時間獲得野生動物活動大量數據,另一方面作為“非損傷性”調查技術對野生動物正常活動的影響較小,可實現全天24 h及全年每個季節活動的監測(吳洪潘等, 2014; 張履冰等, 2014)。然而,紅外相機技術在具有調查野生動物活動節律的獨特優勢的同時,也因其自身技術特點所限有些不可避免的局限性。首先,紅外相機拍攝范圍僅為正前方扇形區域,不能完整記錄此區域所有動物活動的信息(李晟, 2008); 其次,紅外相機只能拍到地面活動的動物,對于地下、樹棲及空中活動的動物則無能為力(李晟, 2008); 此外,紅外相機野外裝置會出現短路、電池故障、偷盜和損壞等問題,導致取樣調查失效(盧學理等, 2005)。
野生動物活動節律既是動物本身進化適應的一部分,又是對環境因素變化采取生存對策的一種適應(易國棟等, 2010)。伴隨著季節更替,多數野生動物會經歷從發情、求偶,經過交配、產卵(仔),到育雛、越冬等的一個完整年活動周期,表現出季節性的活動特征。研究表明,神農架保護區紅腹角雉拍攝率主要集中在4—9月,可能與紅腹角雉的生活史和研究區域食物豐富度相關。一方面,紅腹角雉每年4月進入繁殖期,尋找交配對象,5—6月產卵、孵化,7—9月育雛(李湘濤, 1987),活動強度較大,紅外相機拍攝率較高; 另一方面,紅腹角雉主要以植物為食物(史海濤等, 1998),4—9月是研究區域內食物最為充足的月份,尤其是紅腹角雉喜食的植物嫩枝、嫩芽大量發生以及果實的成熟都集中在這一時間段內。雖然6—7月活動強度略有降低,但從整體趨勢看,這一時段的活動仍然處于較高水平(表1)。同時,研究結果發現研究區域紅腹角雉具有明顯的季節性遷移習性,冬季較少拍到紅腹角雉活動,這可能與研究區域高海拔段冬季氣溫較低且有積雪有關,紅腹角雉覓食困難,會向低海拔或未被雪覆蓋的區域遷移。
紅外相機較少拍到紅腹角雉夜間活動,這與其夜間棲息在樹枝上靜止不動的行為有關(叢培昊等, 2008),紅外相機無法拍攝到樹棲動物。雌性和雄性個體在上午各有1個活動峰期,可能與覓食習性有關,即這時段可能是雌雄個體覓食高峰期。覓食高峰期后可能是白天靜息時間,雌性靜息時間在12:00—14:00,雄性靜息時間在10:00—12:00,這2個時間段雌雄個體活動強度所占比例明顯下降(圖2)。靜息結束后雌性和雄性分別在14:00—18:00和14:00—16:00出現1個小活動高峰,可能與夜間樹棲補充能量有關。雄性上午的活動高峰期要早于雌性,這與許多雉類活動規律研究的結論相似(周曉禹等, 2008; 趙玉澤等, 2013)。人類活動不可避免的給紅腹角雉活動帶來影響,受到人類活動干擾的區域,紅腹角雉需間隔 10.28天才會再次選擇到這些區域活動。在有人類干擾的區域,紅腹角雉有2個活動高峰期,分別出現在06:00—08:00和16:00—18:00,對比人類(10:00—12:00和14:00—16:00)活動高峰期,發現紅腹角雉的活動高峰期恰好完全錯開人類活動高峰期,這可能是由于紅腹角雉為避免受到人類活動的干擾,調整了活動節律,降低自身暴露風險所采取的應對策略。
從整體上看,神農架自然保護區紅腹角雉,即使是在繁殖期的拍攝率也并不是非常高,可能與保護區人類活動干擾相關。在第2期紅外相機監測數據中,4—9月有29個位點拍到旅游、采藥、打獵、撿石頭等人類活動干擾。神農架全區有4A級景區3個,3A級景區2個,各景區都建成有高等級生態旅游專線公路(李佳等, 2015),尤其是4—10月,是旅游高峰期,車流量較大,不可避免地給紅腹角雉的活動帶來影響。在以后的調查中,需要將紅外相機安裝在人類活動較少的區域,以評估人類干擾對紅腹角雉活動節律的影響,同時尋找紅腹角雉越冬棲息地,這將有助于提出更全面的保護對策。
紅腹角雉生性機警且活動隱蔽,野外調查很難觀察到實體,因此,其行為學研究一直較為缺乏。本文利用紅外相機技術確定了紅腹角雉的日活動節律及其對人類活動干擾的適應性調整。該研究結果有助于深入了解紅腹角雉的活動節律及對人類活動干擾的響應,有針對性地制定紅腹角雉的保護策略。
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(責任編輯 朱乾坤)
Daily Activity Rhythm of Temminick’s Tragopan (Trgopantemminckii) Based on Infrared Camera Monitoring
Li Jia1Liu Fang1Li Diqiang1Xu Haiqing2Jiang Jun2
(1.InstituteofForestryEcology,EnvironmentandProtection,CAFKeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministrationBeijing100091; 2.ManagementBureauofHubeiShengnongjiaNationalNatureReserveShengnongjia442421)
【Objective】This study aimed to understand the activity rhythm of wild Temminick’s Tragopan (Trgopantemminckii), and provide a scientific support for the nature reserve to protect the pheasant more efficiently.【Method】A total of 36 cameras installed in 90 sites were used to monitor the activity of Temminick’s Tragopan in Shengnongjia National Nature Reserve of Hubei Province from August to September in 2010 and March to September in 2011; And then 60 infrared cameras installed in 188 sites were used to survey the activity of Temminick’s Tragopan there from August 2013 to May 2015. Totally, 295 independent and effective photos were collected.【Result】The results showed that: 1) The frequencies of Temminick’s Tragopan activity captured by infrared camera from April to September were significant higher than other months, the highest capture rates were in May. 2) One diurnal activity peak was observed for both female and male wild individuals, and the activity peak of female was in the morning, around 10:00-12:00; the activity peak of male was in the morning, around 06:00-08:00. 3) Two activity peaks of human disturbance were observed, i.e., 10:00-12:00 am and 14:00-16:00 pm. The activity of Temminick’s Tragopan was able to be captured again at an averaged interval of 10.28±4.07 days after a human disturbance; 4) the daily activity of Temminick’s Tragopan at the places with human disturbance appeared two peaks, 06:00-08:00 am and 16:00-18:00 pm, respectively.【Conclusion】This study supplied a preliminary result on the activity rhythm of wild Temminick’s Tragopan, its response to the human disturbance, and the corresponding adaption behavior.
camera trapping; capture frequency; diurnal intensity of activity; human disturbance
10.11707/j.1001-7488.20170717
2016-01-17;
2016-08-30。
國家“十二五”科技支撐計劃項目(2013BAD03B03-03); 自然保護區生物標本資源共享子平臺項目(2005DKA21404)。
S718.63
A
1001-7488(2017)07-0170-07
*李迪強為通訊作者。