植物他感作用及其在生態學方面的應用

湯德福+吳群河

摘要：指出了植物之間的他感作用普遍存在于自然生態系統，植物通過分泌克生物質抑制其它物種或自身的某一部位生長，而影響他感作用的因素有遺傳基因、光照、溫度、營養狀況和環境因子等，他感作用廣泛應用于營林樹種選擇、林木病蟲害防治及農林業、園藝中，正確認識和把握他感作用在農、林業中的影響很重要，對提高農林業效益，促進農林業發展起著重要的意義。

關鍵詞：他感作用；克生物質；植物群落

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）14-0182-03

1 引言

他感作用（Allelopathy）的發現歷史久遠，我國古人很早就注意到植物之間的相互作用，但這一概念最初是由德國科學家H.Molisch于1937年提出來的。他所定義的他感作用是指，植物通過向體外分泌代謝化學物質，從而直接或間接地對其他植物產生影響的效應。后來Putnam（1985）對這一定義加以修正，將其描述成一種植物（包括微生物）通過向外界環境釋放某些化學物質，對其他種屬植物（包括微生物）產生直接或間接的有害影響[1]。這個修正著重強調了影響的有害性，并且將微生物考慮在內，因此也常以異種抑制效應或異株克生作用來指代他感作用，起這種作用的化學物質叫做他感作用物質或克生物質。他感作用是植物種間相互影響的方式之一，被稱為植物界的化學戰爭[2]。了解他感作用的物質及其機理，探究影響他感作用的因素，對農林業及園藝、生態環境保護有十分重要的意義。

2 他感作用物質

2.1 他感作用物質的種類

植物通過他感作用抑制其它生物的生長，須向體外分泌某種化學物質，這類化學物質被稱為克生物質，其通常需具備抑制其它植物或本植物其它部位生長的某些特性，前者是克生現象，而后者則為植物自毒作用。

1940年以來，研究人員通過大量的提取、分離、鑒定實驗來提取克生物質，并驗證其在植物中的他感作用[3]，如Bode發現蒿葉會分泌苦艾精，一種通式為C25H20O4的芳香族酸，以抑制與其比鄰而居的植物。Wen（1948）在加利福尼亞荒漠發現一種菊科灌木，其分泌的有毒物質苯甲醛，使植株周圍幾乎不能生長任何植物[4]。

目前已知克生物質種類繁多，包括肉桂酸、苯甲酸、單寧、類黃酮、類固醇、甾類化合物和醌，大多數是莽草酸和乙酸途徑的產物。前人經過鑒定分類，結合目前已有的文獻報導，這些克生物質按性質可分成5類，其分類情況及代表性物質如表1。

2.2 他感作用作用方式和機理

2.2.1 作用方式

克生物質通過揮發、溶淋、分泌等作用方式來抑制其它植物。揮發作用的如風信子（Hyacinthus orientalis）等植物，以花釋放芳香物質來抑制相鄰植物的伸長、生長。而溶淋和分泌方式則在森林植物中比較多見。樹木代謝過程中，分泌一些克生物質如有機酸、氨基酸、植物堿、萜類和酚類化合物等，這些分泌物先黏附于植物表面，然后經過雨水、露水和霧滴的淋溶，從樹木表面隨水進入土壤，或由于風及其它外力作用直接落在其它植物上，通過此方式對其它植物產生影響[5]。

森林植物還可通過根系分泌物影響其它植物的生長。Sharrna K等研究發現，歐洲小葉椴根系分泌物含赤霉素類和吲哚類化合物，其對英國櫟、歐洲白蠟及白柳生長均有抑制作用[6]。桉林附近一般少有其它植物生長，那是因為桉樹葉凋落物也會分泌酚類物質[7]，具有異株克生作用。

除此之外，還有一些植物有頗具個性的他感作用方式，如檉柳屬。這種植物的異株克生作用較之一般植物頗為奇特，其本身并不分泌克生物質，而是通過新陳代謝活動積累和利用環境中的物質[8]。檉柳屬植物生長在非鹽土土壤中，根系會吸收并從葉上的鹽隙分泌大量氯化鈉，通過此方式將土壤深處的鹽份輸送到地表，在周圍形成高含鹽區域，從而使此處的其它喬灌木受損，達到驅逐他物的目的。

2.2.2 作用機理

綜合前人研究[9]，他感作用主要有以下幾種生理表現：分泌相克物質抑制細胞有絲分裂過程中紡錘絲的形成，從而抑制細胞分裂；抑制植物吸收養分，造成植物光合作用和呼吸作用代謝受阻，從而抑制根的分生組織；對植物激素、種子萌發所需的關鍵酶類的抑制，影響蛋白質的合成；以克生物質增加氣孔的擴散阻力，導致氣孔關閉，從而降低葉片的水勢及減少葉片葉綠素含量，以此減低光合效率。

他感作用機理的研究暫未有微觀層面的突破，目前文獻報導少有關于分泌物質釋放機理的研究，而是在性質方面偏重于他感作用的抑制效應，研究方法也以離體實驗居多。

2.3 影響他感作用的因素

遺傳因素是最為根本的影響因素，一種植物分泌何種克生物質，絕對是它的某些基因決定的，不過對于此類基因如何制約克生物質產生的研究還未見報導。

溫度是一種重要的影響因素，一種植物對其它植物的他感作用強度與溫度有較大關系，其在某特定溫度范圍內較為明顯，而一旦溫度過高或過低，抑制作用就不那么明顯。反過來講，變化后的溫度可能又適合被抑制植物的生長，這會促使其增強抵抗作用，從而有效地削弱前一植物對它的損害。

克生物質作用的效果還取決于植物的生理狀況，且受外界環境條件的影響[10]。紫外線不足時，許多溫室植物生成的克生物質會減少，若在溫室增加紫外光照射，則克生物質會相應增加，如向日葵的克生物質綠原酸和莨菪靈，會隨紫外照射的增加而產生較多。煙草生成的毒素會隨紅光照射而增多。研究表明，長時間的日照可以促使許多植物分泌更多的類萜化合和酚酸[11]。

除了上述因素以外，植株的營養狀況、外界環境因子（如降水量、降水頻率、大氣壓強和光強等）的變化，也能在很大程度上影響克生物質的效應。

3 他感作用的生態學意義和應用

他感作用在生態系統中廣泛存在，區域植被的生長形式和交叉演替，種子萌發或衰敗的抑制，都與之有關。在農業生產中，不同作物的間作、輪用、套種、前后搭配，農作物殘茬的處置和利用，作物和雜草的關系等，都是考慮了他感作用的影響[12]。他感作用在作物增產、森林培育、植物保護和生物防治等方面有著廣闊的應用前景。

3.1 他感作用與農業生態

歇地現象是他感作用在農業上的重要應用。有些農作物不宜連作，必須與其它作物輪作才會有較高的產量。比如水稻，它的根系會分泌對-羥基肉桂酸，對其本身的幼苗起強烈的抑制作用[13]。高粱則會在根部釋放出生氰糖苷，這是一種強毒性的化學物質，能使收割后的高粱地里寸草不生。

根據他感作用的抑制效果，可以從植物體內提煉出除草的化學物，制成天然的除草劑，其與合成除草劑相比，具有易生物降解、毒性低、開發費用少、靶標選擇性高的優勢，且不會像化學除草劑一樣造成農田污染。

豚草是20世紀40年代傳入我國的一種草本植物，它會釋放萜類、烯醇類和聚乙炔類的化合物，通過揮發、雨水淋溶和根系分泌等途徑進入土壤環境，抑制周圍植物種子的萌發和幼苗的生長，從而使自身在生長發育過程中處于優勢[14]。倘若能從它身上提煉出這些化學物，那將是一種十分理想的除草劑。但是研究發現它的根莖提取液也能抑制蘿卜、綠豆、西紅柿、甜瓜、大白菜等經濟作物的生長，所以要根據抑制目標恰當使用。

3.2 他感作用與園藝

他感作用在園藝中也有參照價值，考慮植物之間的協調共生關系，按規律配置樹種，能營造出優秀的植物景觀[15]。治理園林病蟲害時，充分利用植物分泌克生物質驅趕害蟲。

對園藝中桃、蘋果、李棗、桔樹等果樹的再植問題，他感作用能給出一個參考，人們發現果樹再植后生長狀況不樂觀，產量也不比現植前高，以前認為是土壤肥力衰竭造成的。經過他感作用機理分析，發現是前植果樹在土壤中分泌了克生物質，抑制了再植果樹的生長。

為再植時避免他感抑制作用，在農林業生產實踐中可有目的地選擇相生作用的樹種，如馬尾松和杉木栽植在一起或營造混交林，盡量避免具有相克作用的樹種混交。

4 結語與展望

天然植物群落及栽培群落中普遍存在植物他感作用。他感作用既能體現某一種屬植物的進取性或侵略性，也能反應其抵御入侵者的能力，會直接影響該種屬在群落中的優勢度，他感作用在農業種植、園藝方面有著廣泛的應用。

目前有關他感作用抑制方面的研究較多，而促進方面的研究相對缺乏；對他感作用造成植物間生長現象觀察較多，而克生物質釋放機理研究及分泌物的化學分離鑒定工作尚需深入，許多模擬實驗提取的克生物質或許受實驗室條件的影響，未能完全模擬野外的環境。植物受他感作用而生長受阻，其在微觀層面的生理變化研究也有待加強。今后他感作用的研究，應從植物生理方面定性研究向定量化研究發展，從宏觀研究向宏觀和微觀、超微觀研究相結合方向發展。

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