森林群落中不同植物個體間相互作用研究現狀

周茂松+王茂師+楊暢福

摘要：指出了森林群落是一類通過不同植物個體及個體間復雜組合構成的植物生態類群，植物個體是構成森林群落的基本結構單元，對不同植物個體間的相互作用研究是揭示森林群落功能的研究基礎。基于前人對森林群落中不同植物個體間的相互作用研究成果，綜述了近十年來有關森林群落中植物個體地上部分、地下部分間如何相互作用，提出了現有該領域研究存在的問題和發展思路：森林生態系統是地球陸生生態系統主要組成部分，而森林群落是森林生態系統中的主要表現形式。開展對森林群落中不同植物個體之間的相互作用機理研究，有助于提升對森林群落內部的動態機理，探索生態系統的功能研究的新方法、新途徑、新思路。

關鍵詞：森林群落；植物個體；化感作用；鄰體干擾；菌絲橋

中圖分類號：

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）14-0169-04

1 引言

森林群落是一類通過不同植物個體及個體間復雜組合構成的植物生態類群，植物個體是構成森林群落的基本結構單元，對不同植物個體間的相互作用研究是揭示森林群落功能的研究基礎。森林群落植物個體間相互作用大致包括負相互作用（亦稱競爭效應）和正相互作用（亦稱互惠效應）兩大類[1]。隨著森林生態學和植物個體生態學的研究不斷深入，森林群落中不同植物個體間存在同時存在著正負相互作用的觀點被廣泛接受[2]，并涌現了許多關于植物間正負相互作用隨環境壓力梯度而變化的科學假設[3，4]。

基于近十年來國內外有關森林群落中不同植物個體間相互作用的研究成果，分別從不同植物個體間競爭（包括：種內與種間競爭關系）、鄰體森林群落不同植物個體間的相互作用研究綜述了干擾相互作用、植物間化感作用、植物地下部分的相互作用（菌絲橋等）機理與機制等幾個方面的研究進展，綜述了森林群落中不同植物個體間的相互作用機制，以期為相關研究者在相近領域進行深一步的實驗提供理論依據和參考。

2 植物相互作用（Plant interactions）

森林群落中不同植物個體間的相互作用是作為影響構建森林植物群落的重要因子[5]。然后在此研究過程中，群落物種間的負相互作用得到廣泛關注和重視，而針對維管植物正相互作用在很長一段時期內常常被忽視[6]。森林群落不同植物個體間的相互作用可以劃分為兩種類型：①個體間地上部分的相互作用，主要是以互惠作用為主的正作用）；②植物個體間地下部分的相互作用，主要還是以植物根系競爭水分及K、等礦質元素為主競爭效應的負作用）。當然，不同植物個體間的利害關系或以不明顯的中性相互作用。

3 植物的競爭作用（Effect of plant competition）

森林群落是森林生態系統主要的表現形式。群落類物種多以高大喬木層為群落建群種，以灌木樹種為從屬層的群落結構。森林群落中的不同植物個體間的競爭作用主要表現在：不同層次同一物種間、不同層次不同物種間、同層次不同物種間、相同層次同一物種間等競爭作用，極為種間和種內的競爭關系。處于森林群落中的個體間，其植物表現出來的個體形態、種群數量等特征，不單單是是地上和地下競爭結果的簡單加和[7]，更是一種綜合作用體現。目前，有關群落不同個體間的相互作用研究主要集中在研究不同植物的個體間的負作用，而關于群落間的正作用卻較少，然而，近年來，越來多的研究證據表明，森林群落不同植物個體間不僅存在正相互作用，其在森林群落演替和群落系統的穩定性維持具有重要的作用。

3.1 負相互作用（Negative interaction）

在植物幼苗生長過程中，總是受到包括地下根競爭在內的各種競爭影響。植物間的競爭主要與有效光輻射、水分和各種營養相關。向言詞等人研究表明，對于陽性樹種尾葉桉和大葉相思來說，植被地上部分的競爭往往對兩種林木苗木的生長影響比較大，地上競爭的效果要高于地下競爭的效果；而對于陰性樹種荷木來說，地下競爭對其的幼苗生長影響反而較大，地下競爭的作用效果要高于地上競爭的效果。尾葉桉和大葉相思兩種外來種幼苗受到的總競爭強度均大于本地種荷木幼苗，這反映了這兩種外來樹種侵入次生林這樣的群落受到競爭影響大[8]。

3.2 正相互作用（Positive interaction）

不同植物個體間的正相互作用在以往的個體、種群、群落生態學研究中并未受到足夠生物重視。環境的好壞往往會一定程度影響到森林植物群落構建的過程及結果，環境壓力的增加，常常表現出群落植物間的正相互作用顯著高于負相互作用，并且在森林植物群落的過程中表現出來的重要性更大[9]。因此，對于研究植物個體間的正相互作用機理有助于開展植被恢復生態學的實踐，為區域生物多樣性保護與評價，尤其是對功能多樣性層次的生物多樣性的相關研究，為植物功能性狀的分門別類提供重要的參考及理論依據。目前，關于植物個體間的正相互作用還主要集中植物地上部分對光、溫度等生物因子的影響方面，氮沉降的致毒效應脅迫下[10]。植物個體地下部分的正相互作用也大多集中在近年來掀起的地下菌根生態學研究中[5，11-14]。

4 植物鄰體作用（Effect of plant neighborhood）

森林群落中，不同植物個體的生長收到植物個體內外因的共同作用結果，既要取決于自身的遺傳特性，亦受到外界環境質量和同其相鄰體植物個體的影響作用。鄰體干擾是指在森林群落中，不同植物個體的生長過程會影響和改變生境條件，使得其生境條件更有利于自身或者是鄰體植物的生長，這種植物間的相互影響實際上是植物個體或者鄰體為爭奪生長可利用的資源，為此產生的負作用過程[15]。自從“鄰體干擾”的科學問題提出以來，逐漸引起了植物生態學研究人員的關注，該領域的相關實踐研究和不斷深化的理論研究，對于科學家揭示森林群落中不同植物種群資源、數量及變化規律，以及其在植物群落中的生態空間占有的位置具有顯著的核心意義[16]。現已成為植物種群生態學研究領域的熱點之一。許多國內外學者對森林群落植物鄰體作用的展開了細致的實踐探索和理論研究，但大多集中在于對選用短生長周期植物（例如草本植物類）為對象。因為這類植物生活周期較短，生長、發育、繁殖等情況也較易統計分析。自20世紀80年代以來，植物生態學家在針對短生長周期草本植物間的鄰體干擾研究基礎，并集合了最新的研究技術手段和方法，在長生長周期木本植物加強對木本植物種間關系的研究[16]。但是，木本植物個體較草本植物高大，生活周期亦較草本植物長，給喬木鄰體干擾研究工作的科技工作者帶來不小困難[16]。目前，對森林植物種間的植物擬種群鄰體干擾、擬種群動態及其相互關系的研究鮮有報道。擬種群（構件種群）鄰體干擾的深入研究將有利于對植物種間關系進行更深入、更精確的分析和探討。從群落學看來，對木本植物鄰體干擾的研究是一種綜合性、高層次性的研究，其相關研究結果將會亦必將對理論上解決種群分布、植物群落演替、種群間協同進化問題產生深遠且重要意義[16]。今后及未來一段時間，森林群落中的植物鄰體干擾研究將在理論上不斷完善，實踐技術方法體系上不斷改進和創新，并在農林業生態工程、生態施工、生態設計等應用研究領域取得一系列豐碩成果。何亞平[11]等人研究認為，植株樹冠或冠層結構除了能發揮自身的特定生理功能外，亦會相互作用于相鄰樹木的環境因素、并對其它的鄰體和樹木的樹冠，甚至是林下植被產生影響，進而可能影響到其它樹木樹冠的內部結構、外部形態、生理和生態功能。然而，目前專門和針對性的對單一物種與單個植株個體間的關系來解釋物種共存的研究較少[17]。而鄰體效應研究，將會有利于了解和揭示植物間競爭與促進作用的認識，為農林業科學地營造林管理、生態農業工程設計等提供科學依據仍然是當前該領域科技工作者的一項迫切的任務[16]。因此，要徹底認識植物種的競爭能力，需要在研究范圍是有更廣的拓展，更加豐富完善的研究內容和研究種類上更加豐富[18]。

綜上所述：森林群落內的植物個體間，包括同種植物個體或不同植物個體之間，亦存在相互作用，且一個物種不僅僅與其它物種構成單一的作用關系，一個物種會和他周圍所有其它物種的個體發生作用。前人的研究主要集中于對物種之間的關系研究[19]，很少注重森林群落中不同植株個體的相互作用研究，以至于，直到現在為止還無法提供一個合理、可行的不同植物個體間的相互作用關系模型和內在機理。因此，開展森林群落不同植物個體間的相互作用機理研究，不斷完善和豐富鄰體效應研究理論和技術方法，對植被生態恢復和重建在理論上和實踐上都具有重要的指導意義。

5 植物化感作用（Plant Allelopathy）

植物化感作用是指森林群落或生態系統中，某一種植物個體通過它自身產生并釋放于環境的激素、氣味、萜類等生化物質對處于相鄰空間位置和系統內的另一種植物生長、發育、繁殖等產生直接或間接的相生或相克作用，從而影響植物生長、發育、繁殖的生物化學作用；其是對森林群落或生態系統中的植物個體以及群體間生化相克相生的關系的體現[20]。植物化感作用產生的物質主要通過植物個體在淋洗、植物根系分泌、植物葉片或枝條揮發、以及植物殘體（凋落物）分解等途徑釋放到植物個體生境當中。森林群落中植物個體生長過程中產生大量凋落物（枯落物或枯殘體）歸還于林地表面，由于自然環境因子和相關生物因子（例如微生物、昆蟲、動物等）對這些枯落物進行作用，致使其物質分解，并在此過程中產生系列的中間產物。其中，這一些中間產物中某些化學物質可能對森林群落的植物個體更新、林木種子的發芽、幼苗個體的生長產生影響。植物化感作用產生的生化因子是影響森林群落中植株個體自然更新的重要生態因子，先前的植物生態學家們常常將森林群里自然更新的成敗歸咎于森林群落中幼樹所處的水分、光照和養分生境條件方面的影響，從而忽略了影響植物個體自然更新失敗的潛在因子生化作用的估計不足，且相關研究報道甚少[21]。通過雷日平[22]等人研究發現，采用不同濃度的珍貴用材樹種華山松（P. armandii）的凋落物和土壤浸提液對油松（P. tabulaeformis）胚根和幼徑的生長均有顯著影響。綜合表明，同一群落不同植物個體間化感作同樣具有正、負效應。目前，研究植物間的化感負效應的研究較多，而針對相互促進作用的研究則較少，植物間化感作用的研究對深入了解植物間關系，對植物功能群的劃分等具有重要的理論和實踐意義，從事相關研究的人員應當引起足夠的重視。

6 植物根系作用（Effect of plant root system）

植物地下部分的相互作用主要通過植物地下根系之間、及地下根系通過土壤微生物產生相互作用。既體現在地下根系之間通過對礦質元素等資源競爭作用和土壤微生物（如菌根等）之間的作用。叢枝菌根真菌是一類植物營養專性共生菌類，廣泛存在于陸地生態系統各類生態環境中，常常與大多數植物建立互惠共生關系，從而演變形成菌根[13]。相關研究已證實，叢枝菌根真菌能有效增加植物植株個體根系吸收面積和養分吸收能力，并且有效顯著增強寄主植物對養分元素、水分的吸收與利用[23]、改變植物體內源激素水平和平衡狀況[24]、提高植物個體對抗病蟲害能力和增強適應能力[25-26]、從而促進植物生長發育、增加產量、改善品質[27]。由于真菌與宿主植物專一性不強，許多植物根系在土壤中，常常可以通過菌根產生的外延菌絲體并相互銜接形成根系之間營養傳遞的橋梁——菌絲橋[14]。類似互聯網一樣，在森林群落生態系統中的不同植物個體，不同植物根之間的菌絲橋可以在土壤中形成一個密集的地下菌絲橋網絡，從而在植物個體或群體間傳遞物質、發生信息共享及在生態系統中起重要通道作用[14]。森林群落不同植物個體或群體間形成的菌絲網絡，可有效的將菌根植物進行活化、并通過菌絲橋吸收和轉運養分，傳遞給群落中鄰體植物生長、發育和繁殖，從而，提高植物個體或群體對森林土壤中養分資源的利用效率，維持森林群落的組分與結構[28]，因此，森林群落的穩定性、物種多樣性、群落內資源的再分配和保護均與菌絲橋有密切相關。目前，許多該領域研究者大多采取實驗室根箱和田間試驗相結合的方法，展開菌絲橋對森林生態系統不同植物個體的影響作用和效能，從而更深入地闡明菌絲橋在整個森林群落生態系統平衡中的作用[14]。前人大多類似實驗研究表明，對不同植物個體接種外生菌根真菌能促進植物的生長，提高接種植株的生物量產量，特別是在吸取養分受到限制或是生長在逆境中的植物，其促進植物生長作用的效果更明顯[29，30]，其可能主要作用機理是菌根真菌的菌絲更進一步的擴大了根系吸收養分的面積范圍和生態空間。在自然生態條件下生長的森林群落中，不同植物個體植物群體以及不同植被間，通過菌絲橋網絡對不同單元間進行有效連接，促進養分的吸收傳遞和交換轉運，從而可有效加強植物個體或群體在生理、生態效能[31]。綜合看來，通過菌絲、菌絲橋等來研究不同植物個體間相互作，探討其間的作用機理和機制，對了解森林群落中不同個體間的相互影響、整體把握森林群落動態相互作用研究具有一定的實踐意義。

7 展望（Prospect）

植物間個體相互作用的研究已有相當長的一段歷史。然而，多數研究主要是集中在于對草本植物或經濟林，對于森林群落的研究涉獵比較少。這些作用包括競爭作用、鄰體干擾、化感作用及植物根系之間的相互作用。為此，未來擬加強以下幾個方面的研究：

7.1 不同植物個體間化感作用的相互作用研究

目前，植物個體或群體間的化感作用研究是一個該領域研究比較重要的熱點和難點，植物個體或群體間的正促進和負抑制作用研究是其中重要的研究內容，且現今的研究大多集中在抑制作用影響方面，對促進方面的研究和報道較少[20]。植物間化感作用的研究對深入了解植物間關系，對植物功能群的劃分等具有重要的理論和實踐意義，因此，從事相關研究的人員應當引起足夠的重視。森林群落植物個體或群體間化感作用研究應用潛力巨大，但由于當前整個研究的復雜性，研究成果尚存在一些未及時解決的問題，盡管取得了重大突破，但在很多方面尚需更深入研究。

7.2 鄰體干擾理論豐富和方法創新研究

近年來，越來越多的研究證據表明，森林群落不同植物個體間也存在正相互作用，其在森林群落演替和群落系統的穩定性維持中扮演著重要的作用。然而，由于以前很少注重森林群落中不同植株個體的相互作用研究，以至于，直到現在為止還無法提供一個合理、可行的不同植物個體間的相互作用關系模型和內在機理。因此，開展森林群落不同植物個體間的相互作用機理研究，不斷完善和豐富鄰體效應研究理論和技術方法，對植被生態恢復和重建在理論上和實踐上都具有重要的指導意義。

7.3 不同植物個體根系部分的相互作用機理研究

根系是植物吸收水分和K、P等礦質元素的根本途徑。不同植物個體間的地下根系，關系到植株是否正常生長。目前，通過菌絲、菌絲橋等來研究不同植物個體間相互作，探討其間的作用機制，對了解森林群落中不同個體間的相互影響、整體把握森林群落動態研究具有一定的指導意義。因此，需要進一步摸清植物在地下根系是如何相互作用的，尤其是當不同植物個體同生在一個干旱和養分貧瘠的群落中，它們是如何相互作用以達到適應不同環境因子的脅迫影響的。

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