中緬樹鼩殺嬰食仔行為產生的原因及其意義

侯東敏+孔倩+梅麗+諶立新+張海姬+王政昆+朱萬龍

摘要：指出了殺嬰行為是成年個體咬殺同種群中幼仔或胎兒致使其快速死亡的一種行為，在殺嬰行為產生的同時，往往也會伴隨產生食仔行為。通過對生產期中緬樹鼩（Tupaia belangeri）的觀察，發現中緬樹鼩產仔后產生了殺嬰行為和食仔行為。中緬樹鼩作為東洋界特有的小型哺乳動物以及新型實驗動物模型，對其殺嬰食仔行為產生的原因及其意義進行了探討分析，以期能夠為提高其繁殖適合度以及作為實驗動物的規模化馴化飼養奠定基礎。

關鍵詞：中緬樹鼩；殺嬰行為；食仔行為

中圖分類號：Q95

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）14-0160-04

1 引言

大多數哺乳動物種群具有一種天生保護和撫育自身后代的本能反應，這是為了能夠使自身的遺傳基因不斷傳遞給后代，延續并壯大自己的種群。然而，部分哺乳動物殺嬰及食仔行為與護育幼仔行為表現出截然相反的行為方式[1]。殺嬰行為指的是成年個體咬殺同種群中幼仔或胎兒致使其快速死亡的一種行為。殺嬰行為在早期的研究中被學者們認為只是在特殊情況下產生的某些個體的病態行為，并且不具有生物學適應意義，即社會病理學假說[2]。隨著科學研究的深入，有的學者提出了殺嬰行為具有適應進化的生物學意義，即性選擇假說[3]。殺嬰行為產生的同時，往往也會伴隨產生食仔行為。

中緬樹鼩（Tupaia belangeri）屬攀鼩目 （Scandentia）樹鼩科 （Tupaiidae），在國內僅此一種，屬于東洋界特有的小型哺乳動物[4]。其一般生活在熱帶雨林、次生林、山地森林以及灌木叢等地，以野外森林中的昆蟲及果實為食。但樹鼩尤其喜愛動物性食物，果實為第二選擇。在野外環境中，植物性食物資源雖為豐富，但是適于中緬樹鼩的動物性食物資源較少。中緬樹鼩壽命為8～9年，性成熟時間為4～6個月，妊娠期為41～50 d。樹鼩繁殖能力強，胎仔數一般為1～5只，4～8月份為繁殖季節[5]。中緬樹鼩具有特殊的進化地位，與靈長目動物接近，因此其作為實驗動物模型在生物醫學等多種學科領域被廣泛采用。

通過對中緬樹鼩產仔及其殺嬰食仔的觀察，旨在了解樹鼩殺嬰食仔的行為活動，初步探討導致中緬樹鼩產生殺嬰食仔行為的原因，討論此行為對中緬樹鼩生存與繁殖的意義，為將來全面系統地深入實驗研究提供簡單參考。

2 材料與方法

懷孕待產的中緬樹鼩捕自昆明祿勸，捕回后將中緬樹鼩放置于云南師范大學生命科學學院實驗動物房（昆明）觀察箱內飼養，觀察箱規格為400 mm×400 mm× 550 mm，材質為透明亞克力板和不透明亞克力板共同構成，觀察箱上方固定安置實時監控攝像頭，通過監控設備錄制視頻對中緬樹鼩的行為進行觀測。觀察箱安置室內裝有15W的暖色白熾燈用以行為觀察時的照明。為不影響觀測結果，在觀察箱內一次性提供足夠中緬樹鼩待產到生產所需要的蘋果及面包蟲，避免在待產到生產過程中喂食對中緬樹鼩產生影響。

3 結果

3.1 中緬樹鼩產仔觀察

通過觀察，懷孕待產的中緬樹鼩在生產前正常攝食，沒有產生躁動不安等行為。根據劉春燕等[6]對中緬樹鼩行為模式的定義，結合平時的飼養經驗可知，懷孕待產的中緬樹鼩相比較于未懷孕的中緬樹鼩，其運動頻次、運動時間都大幅度減少，尤其表現為跳躍、攀緣、空翻等運動行為的缺失。圖1為懷孕待產中緬樹鼩攝食面包蟲及蘋果。

圖2a為懷孕中緬樹鼩正在生產。樹鼩產程大約為2.5 h，一胎產仔5只，3雌2雄。幼仔全身裸露無毛，皮膚呈肉紅色和半透明狀態。頭圓，兩眼緊閉，四肢不能站立，身體蜷曲[5]。通過觀察得知，樹鼩生產完畢后會輕輕舔舐幼仔頭部及身體等部位（圖2b），但是未見其對幼仔進行哺乳。

3.2 中緬樹鼩殺嬰食仔行為觀測

中緬樹鼩生產及產后可以觀測到食槽內仍然留有少許面包蟲未被攝食，隨后一段時間內中緬樹鼩陸續攝食蘋果和面包蟲。在食槽內的面包蟲被其攝食完畢后，隨后觀察到中緬樹鼩咬食幼仔行為的發生（圖3）。但在觀察過程中發現，中緬樹鼩僅對1只雌性幼仔咬食，并未發現其對其余幾只幼仔產生殺嬰食仔行為。

4 討論與結論

導致中緬樹鼩殺嬰食仔行為的產生可能有很多種類的原因，從客觀因素上分析可能是食物缺乏、食物種類單一、環境劇烈變化等原因；從主觀因素上分析可能是其通過殺嬰食仔控制一窩的產仔數、控制嬰兒的性別比例、選擇去除種群內的弱勢遺傳等原因。

4.1 中緬樹鼩殺嬰食仔行為產生的客觀原因分析

在對中緬樹鼩殺嬰食仔行為的觀察中，產仔一段時間內依然有未食用完的蘋果以及面包蟲，而在一段時間過后，面包蟲被食用完畢，只剩少量蘋果，且因為放置時間較久，蘋果水分有很大流失。因此，食物缺乏及食物種類單一極有可能是導致中緬樹鼩殺嬰食仔行為產生的主要原因。也有可能是在觀察的前期準備工作對懷孕待產的中緬樹鼩進行轉移時所引起的環境劇烈變化導致其受到驚嚇，產生應激反應，從而致使其殺嬰食仔行為的產生。這幾個原因雖然在很多學者的研究中都曾提及[5，7～11]，但都未進行深入探究分析。

在野外環境中，由于地質變化、自然災害、人為破壞等原因導致環境劇烈變化可能引起中緬樹鼩食物缺乏，從而致使繁殖生育期的野生中緬樹鼩產生殺嬰食仔行為。環境劇烈變化也可能會導致中緬樹鼩的巢穴破壞，抑或使其受到驚嚇產生應激反應從而殺嬰食仔。

4.2 中緬樹鼩殺嬰食仔行為產生的主觀原因分析

在對中緬樹鼩殺嬰食仔行為的觀察中，其通過殺嬰食仔控制一窩的產仔數、控制幼仔的性別比例、選擇去除種群內的弱勢遺傳等原因也有可能是導致中緬樹鼩殺嬰食仔行為產生的原因。這幾個原因在Jay B. Labov， 戴昌學 （1990）對嚙齒類動物殺嬰行為的研究中曾進行闡述[12]。在本次觀察中，中緬樹鼩1胎產仔5只，可能超出了其本身的撫育能力，因此通過殺嬰食仔來控制一窩的產仔數，以有能力撫育幼仔；亦可能是由于產仔雌雄比例為3∶2，樹鼩為控制雌雄幼仔數而產生此行為；抑或是被食幼仔本身攜帶或者患有免疫疾病，樹鼩通過特殊的化學通訊方式識別并通過殺嬰食仔這種行為選擇去除種群內的弱勢遺傳，以將優勢遺傳信息延續給自己的正常幼仔個體，為自身種族發展提供優勢資源。

4.3 中緬樹鼩的殺嬰食仔行為對其生存與繁殖的意義

多年來的研究表明，野生動物中殺嬰食仔行為的產生普遍存在。尤其近幾年以來對靈長類[13～15]、嚙齒類[16，17]、有蹄類[18～20]、魚類[21，22]、鳥類[23，24]等領域的殺嬰食仔行為都有深入研究。在國內外學術研究領域內，對于野生中緬樹鼩殺嬰食仔的行為尚未見過深入全面的研究報道。中緬樹鼩現今作為醫學生物學中的新型實驗模型，對其殺嬰食仔行為的產生進行深入研究十分緊迫，這項研究具有十分重要的生物學意義。

在繁殖季節時，中緬樹鼩生產幼仔過多可能導致其自身食物資源競爭壓力加大，造成幼仔哺育質量降低；若幼仔中雌雄比例失調也可能導致種群發展失衡受限。幼仔中也可能存在免疫力低下甚至攜帶致病基因的個別個體。中緬樹鼩殺嬰食仔行為可以適當控制幼仔個數，不會因為種群后代的過度發展產生較大競爭而導致食物資源短缺，這種方式也可以減少幼仔數量，從而提高其自身對幼仔的撫育能力，為幼仔提供更優質的撫育；有效控制后代的性別比例，可以保證種群內比例平衡，為其種群發展提供保證，中緬樹鼩殺嬰食仔可能會將免疫力低下甚至攜帶致病基因的個別個體去除，從而避免自身種群的發展在遺傳上受到限制。

但是如果中緬樹鼩過度地殺嬰食仔，則可能會導致種群的個體數量減少，從而對自身種群的繁殖與發展產生不利影響。因此對中緬樹鼩殺嬰食仔行為產生的機制進行研究十分重要。本文僅對中緬樹鼩殺嬰食仔的行為及其產生的原因和意義進行了簡單的觀察、分析與闡述，以期在日后的科學實驗研究當中可以更加全面系統地深入探討中緬樹鼩殺嬰食仔行為的產生機制，從而探尋得到避免其過度殺嬰食仔的方法，提高其繁殖適合度，為中緬樹鼩成為理想化的實驗動物模型提供理論依據，為其規模化馴化飼養奠定基礎。

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