從高考視角談9∶3∶3∶1比例變式的遺傳學基礎

吳勁松

(江蘇省高淳高級中學 211300)

孟德爾在對豌豆性狀的遺傳研究中發現，具有兩對性狀的純合子親本進行雜交實驗，F2代出現4種表現型之比為9∶3∶3∶1。然而生物的性狀往往受基因和環境共同影響。同時，由于基因之間相互作用，F2代的性狀分離比演化出9∶3∶3∶1的變式。這些變式屢屢在高考題中出現，成為生物學教學的難點。本文以案例的形式詳細說明了9∶3∶3∶1變式的遺傳學基礎，希望為廣大的一線教師提供教學參考。

非同源染色體上的兩對基因是自由組合的，這不意味著他們在作用上是沒有關系的。在這些自由組合的基因中，有些基因共同影響著器官的形狀或色澤，從而出現了各種形式的相互作用。以花色的形成和種皮顏色的形成為例說明近幾年高考中出現的兩對非等位基因間的相互影響。

1 互補效應

當兩對非等位基因的顯性基因同時作用時，才能顯現出新性狀的遺傳現象稱為基因的互補效應。其模型如圖1。

圖1 互補效應模型圖

例1 (2009年安徽卷，部分試題) 某植物的花色由兩對自由組合的基因決定。顯性基因A和B同時存在時，植株開紫花，其他情況開白花。請回答：

(1)開紫花植株的基因型有______種，其中基因型是______的紫花植株自交，子代表現為紫花植株∶白花植株=9∶7。

(2)基因型為______和______紫花植株各自自交，子代表現為紫花植株∶白花植株=3∶1。

解析：紫色素(紫花)的形成，必須同時具有A和B兩種顯性基因才行，若只具有一種顯性基因或沒有顯性基因，都不能形成紫色素，品系只能開出白花。即A_B_(AABB、AABb、AaBB、AaBb)開紫花，aaB_(aaBB、aaBb)、A_bb(AAbb、Aabb)、aabb 均開白花。AaBb植株自交后代有9種基因型，2種表現型，表現型的比例是9∶7；基因型為AaBB和AABb的紫花植株各自自交，其子代的表現為紫花植株∶白花植株=3∶1。

2 上位效應

某對等位基因的表現，受到另一對非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種遺傳效應稱為上位效應。

2.1 隱性上位 當一對等位基因都是隱形aa時，無論另一對等位基因是顯性還是隱形都不能發揮作用，似乎aa對B、b基因起到了異位顯性作用，這種非等位基因間的遺傳效應稱為隱性上位。其模型如圖2。

圖2 隱性上位模型圖

例2 (2012年上海卷)某植物的花色受不連鎖的兩對基因A/a、B/b控制，這兩對基因與花色的關系如圖3所示。現將基因型為AABB的個體與基因型為aabb的個體雜交得到F1，則F1的自交后代中花色的表現型及比例是

A．白∶粉∶紅，3∶10∶3

B．白∶粉∶紅，3∶12∶1

C．白∶粉∶紅，4∶3∶9

D．白∶粉∶紅，6∶9∶1

圖3 基因與花色的關系示意圖

解析：花色必須同時具有A和B兩種顯性基因，才能形成紅花；只有A基因而沒有B基因，只能形成紅色的中間產物粉色花；沒有A基因，無論有無B都只能是白色。即A_B_表現為黑色，A_bb是棕色，aaB_和aabb都是白色。AABB的個體與aabb的個體雜交得到F1基因型為AaBb，表現為紅色；F1自交后代有9種基因型，即A_B_(AABB、AABb、AaBB、AaBb)開紅花，占9/16；aaB_(aaBB、aaBb、)和aabb開白花，占4/16；A_bb(AAbb、Aabb)粉白花，占3/16；故參考答案選C。

2.2 顯性上位 當一對等位基因有顯性基因A時，無論另一對等位基因是顯性還是隱性都不能發揮作用，似乎A對B、b基因起到了異位顯性作用，這種非等位基因間的遺傳效應稱為顯性上位。其模型如圖4。

圖4 顯性上位模型圖

例3 (2013年海南卷)在西葫蘆的皮色遺傳中，已知黃皮基因(Y)對綠皮基因(y)為顯性，但在另一白色顯性基因(W)存在時，則基因Y和y都不能表達。兩對基因獨立遺傳。現有基因型WwYy的個體自交，其后代表現型種類及比例是

A.4種，9∶3∶3∶1 B.2種，13∶3

C.3種，12∶3∶1 D.3種，10∶3∶3

解析：種皮的顏色受兩對等位基因控制；在有w基因情況下，有Y基因表達出黃種皮，只有y基因表達出綠種皮。在只有W基因情況下，無論有Y基因還是y基因，均不能表達出顏色的種皮為白色種皮。即W_Y_和W_yy表現為白種皮，wwY_表現為黃種皮，wwyy都是綠種皮。WwYy的個體自交得到9種基因型，即W_Y_(WWYY、WWYy、WwYY、WwYy)和W_yy(WWyy、Wwyy)開白花，占12/16；wwY_(wwYY、wwYy)開黃花，占3/16；wwyy開綠花，占1/16；參考故答案選C。

3 抑制效應

當某個顯性基因存在時，對另一對基因的表現效應完全抑制，這種基因完全抑制其他非等位基因的作用的效應稱作為抑制效應。其模型如圖5。

圖5 抑制效應模型圖

例4 (2017年江蘇學測，改編)家蠶的黃繭和白繭由一對等位基因Y、y控制，并受到另一對等位基因I、i影響。當基因I存在時，基因Y的作用不能是顯現出來。現有圖6兩組雜交實驗，請回答下列回答：

圖6 雜交實驗遺傳圖解

(1)雜交組合一中，親本結黃繭家蠶和結白繭家蠶的基因型分別為：________。

(2)請分析實驗二雜交實驗圖解，寫出兩個親本個體可能的基因型組合________。

解析：家蠶結繭的顏色受兩對等位基因控制：在只有i基因情況下，有Y基因表達出黃繭，只有y基因表達出白繭。在有I基因情況下，有Y基因仍不能表達出黃繭，表現為白繭。無I基因和Y基因，表現為白繭。

即I_Y_、I_yy和iiyy表現為白繭，iiY_表現為黃繭。雜交組合一中，F2后代出現13∶3，符合孟德爾基因自由組合定律，F1應為基因型為IiYy，結合親本的表現型，親本的基因型為：iiYY和IIyy。雜交組合二中，F1后代表現比例為3∶1，符合一對性狀的分離比，結合題意，其親本的基因型組合有：IiYY和IiYY，IiYy和IiYY，IiYY和Iiyy，IiYy和iiyy。

兩對非等位基因的相互作用產生的遺傳效應還有很多，如致死效應、累加效應等；但是這兩對非等位基因仍然遵循孟德爾基因分離和自由組合定律，教師應該從生化代謝途徑或信號轉導途徑更深層次地理解非等位基因之間的相互作用。