4個(gè)杜鵑花品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

高曉寧，趙 冰，劉旭梅，黃文梅

（西北農(nóng)林科技大學(xué) 風(fēng) 景園林藝術(shù)學(xué)院，陜西 楊 凌712100）

4個(gè)杜鵑花品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

高曉寧，趙 冰，劉旭梅，黃文梅

（西北農(nóng)林科技大學(xué) 風(fēng) 景園林藝術(shù)學(xué)院，陜西 楊 凌712100）

杜鵑花Rhododendron抗旱性較差，限制了它們?cè)诒狈礁珊档貐^(qū)園林綠化中的應(yīng)用。研究杜鵑花的抗旱性可為它們?cè)诒狈綀@林中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。以西洋杜鵑 ‘藍(lán)茵’Rh.‘Lan Yin’ ‘國(guó)旗紅’Rh.‘Quoqihong’ ‘愛(ài)丁堡’Rh.‘Aidingbao’ ‘粉珍珠’Rh.‘Fenzhenzhu’等4個(gè)杜鵑花品種為試驗(yàn)材料，研究其葉片解剖結(jié)構(gòu)及不同程度干旱脅迫對(duì)杜鵑花品種葉片生理指標(biāo)的影響，并用隸屬函數(shù)法對(duì)其抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選與抗旱性關(guān)聯(lián)較大的葉片解剖及生理指標(biāo)。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度的增加，4個(gè)品種的總含水量、可溶性糖、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)等顯著升高（P＜0.05），葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)、細(xì)胞膜穩(wěn)定性等顯著降低（P＜0.05），超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性等先顯著增強(qiáng)后會(huì)受到一定的抑制（P＜0.05）， ‘藍(lán)茵’和 ‘愛(ài)丁堡’的過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度隨干旱脅迫的增加而下降， ‘國(guó)旗紅’和 ‘粉珍珠’的過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度先顯著降低再顯著升高（P＜0.05）?？购敌詾?‘藍(lán)茵’＜ ‘國(guó)旗紅’ ＜ ‘粉珍珠’ ＜ ‘愛(ài)丁堡’。葉片解剖結(jié)構(gòu)上，柵欄組織厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度比和葉片結(jié)構(gòu)緊密度與杜鵑花抗旱性關(guān)聯(lián)緊密，對(duì)應(yīng)的相關(guān)度分別為0.850，0.733，0.711。生理指標(biāo)上，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片相對(duì)含水量和過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度與杜鵑花抗旱性關(guān)聯(lián)緊密，對(duì)應(yīng)的相關(guān)度為：0.893，0.703，0.699。以上6個(gè)指標(biāo)可以作為評(píng)價(jià)杜鵑花抗旱性的主要指標(biāo)。圖2表7參36

植物學(xué)；杜鵑花；干旱脅迫；抗旱性

杜鵑花Rhododendron是世界十大名花之一，是城市重要的綠化植物。杜鵑花根系細(xì)而分布淺，水分管理十分重要。城市生態(tài)環(huán)境的一個(gè)主要特點(diǎn)就是土壤水分缺失，即使是南方城市也有季節(jié)性干旱問(wèn)題，因此，對(duì)杜鵑花的抗旱性進(jìn)行研究顯得尤其必須。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)部分學(xué)者對(duì)云錦杜鵑Rh.fortunei，露珠杜鵑Rh.irroratum，大白花杜鵑Rh.decorum等高山野生杜鵑花在干旱脅迫下的形態(tài)表現(xiàn)和生理響應(yīng)進(jìn)行了研究，為高山杜鵑花在平原地區(qū)的引種馴化提供了理論支持。另有一些學(xué)者對(duì)部分杜鵑花和毛鵑品種的抗旱性從生理指標(biāo)方面進(jìn)行了評(píng)價(jià)，未涉及到品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)抗旱性的影響，而且未對(duì)影響抗旱性的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行分析［1－4］。國(guó)外的專家學(xué)者也進(jìn)行過(guò)杜鵑花抗旱性的相關(guān)研究，如ANISKO等［5］主要研究了杜鵑花品種在干旱脅迫下的水勢(shì)變化以及干旱脅迫對(duì)杜鵑花抗寒性的影響；MAYR等［6］對(duì)高山杜鵑花的木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與其抗旱性的關(guān)系進(jìn)行了研究。本研究通過(guò)測(cè)定杜鵑花的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)及干旱脅迫下其各項(xiàng)生理指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)其抗旱性，篩選與杜鵑花抗旱性相關(guān)的葉片解剖結(jié)構(gòu)與生理指標(biāo)，以期為杜鵑花抗旱品種的選擇以及杜鵑花在園林綠化中的應(yīng)用提供更好的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選取西洋杜鵑 ‘藍(lán)茵’Rh.‘Lan Yin’ ‘國(guó)旗紅’Rh.‘Guoqihong’ ‘愛(ài)丁堡’Rh.‘Aidingbao’ ‘粉珍珠’Rh.‘Fenzhenzhu’等4個(gè)品種為研究對(duì)象。采用長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3年生杜鵑花扦插苗作為試驗(yàn)材料。2015年10月將杜鵑花苗移植于普通塑料花盆中，花盆上口徑為27.9 cm，下口徑20.9 cm，高18.5 cm，盆土為松針泥炭土［V（松針）∶V（泥炭）=1∶1］，1株·盆－1，盛土量一致，進(jìn)行正常管理。田間最大持水量為71.125%。試驗(yàn)于2015年12月在陜西省西北農(nóng)林科技大學(xué)園林植物試驗(yàn)室進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)室溫度為18~25℃，空氣濕度為50%~60%，光照良好，平均每日光照為6 h，光照強(qiáng)度為500~700 lx。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年12月進(jìn)行水分脅迫，充分灌溉，使土壤含水量一致，停止灌溉后等土壤自然落干進(jìn)行干旱脅迫。待土壤水分降至試驗(yàn)要求后，每天早上8：00用電子秤（載量30.0 kg，感量1.0 g）稱量法將土壤含水量控制在設(shè)定范圍內(nèi)，并補(bǔ)充其水分消耗，準(zhǔn)確記錄加水量，脅迫第8天早上進(jìn)行采樣，選取植株新梢成熟葉片置入冰盒中帶回試驗(yàn)室，立即剪碎混合均勻后對(duì)樣品進(jìn)行理化指標(biāo)測(cè)試。試驗(yàn)重復(fù)3次。

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)水分處理：①正常水分處理，田間持水量的75%~80%（對(duì)照）；②中度干旱脅迫處理，田間持水量的40%~45%；③重度干旱脅迫處理，田間持水量的30%~35%。6盆·處理－1，1株·盆－1。

1.3 形態(tài)表現(xiàn)觀察方法

葉片萎蔫情況是判斷植物受干旱脅迫程度最為直觀的依據(jù)［7－11］。干旱脅迫下，杜鵑花的生長(zhǎng)會(huì)受到一定影響，尤其是對(duì)新生葉片的影響較大。主要表現(xiàn)為幼葉反卷，新梢成熟葉片依次出現(xiàn)萎蔫、下垂、皺縮等現(xiàn)象，老葉會(huì)出現(xiàn)加速脫落的現(xiàn)象。因此，以葉片的形態(tài)表現(xiàn)為依據(jù)，劃分干旱脅迫對(duì)杜鵑花影響的程度，以方便觀察。具體區(qū)分方法為：Ⅰ級(jí)：幼葉反卷，10%以下葉片出現(xiàn)萎蔫、下垂、皺縮現(xiàn)象；Ⅱ級(jí)：幼葉反卷，10%~29%以下葉片出現(xiàn)萎蔫、下垂、皺縮現(xiàn)象；Ⅲ級(jí)：幼葉反卷，30%~59%以下葉片出現(xiàn)萎蔫、下垂、皺縮現(xiàn)象；Ⅳ級(jí)：幼葉反卷，60%以上葉片出現(xiàn)萎蔫、下垂、皺縮現(xiàn)象。隔2 d觀察1次。

1.4 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè)

分別取4個(gè)杜鵑花品種對(duì)照組的葉片，進(jìn)行葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察。取樣時(shí)間為晴天的9:00－11:30。具體為用刀片取每個(gè)葉片的中部各5份，不超過(guò)0.7 cm×0.3 cm，放入小瓶中保存。將已切好的材料盡快地浸入體積分?jǐn)?shù)為4%戊二醇固定液中，材料固定完畢,保存于加蓋的容器內(nèi)，抽氣，貼上標(biāo)簽。一般固定時(shí)間不低于24 h。磷酸緩沖液（0.1 mol·L－1，pH 6.8）漂洗4次，用體積分?jǐn)?shù)30%，50%，70%，80%，90%，100%乙醇依次脫水，乙酸異戊酯置換后，用二氧化碳臨界點(diǎn)干燥儀（K-850）進(jìn)行干燥，離子濺射儀（E-1045）噴金，再用JSM-6360LV掃描電鏡進(jìn)行觀察。觀測(cè)指標(biāo)有：葉片總厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、氣孔長(zhǎng)寬、氣孔密度，并計(jì)算柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度和葉片組織疏松度和氣孔面積。

1.5 生理指標(biāo)測(cè)定方法

葉片的水分測(cè)量參考明冬風(fēng)［12］的方法。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用丙酮浸提法測(cè)定；質(zhì)膜透性采用相對(duì)電導(dǎo)率法；丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Pro）采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測(cè)定；可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮比色法測(cè)定；可溶性蛋白質(zhì)和過(guò)氧化氫（H2O2）質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用南京建成生物有限公司的試劑盒測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定;葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定［13］。吸光度采用日本島津UV-2450型紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定吸光值。生理指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3次。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用隸屬函數(shù)法對(duì)4種杜鵑花的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，與形態(tài)表現(xiàn)進(jìn)行對(duì)比。采用灰色關(guān)聯(lián)分析法計(jì)算各指標(biāo)與品種平均隸屬函數(shù)值的關(guān)聯(lián)系數(shù)，進(jìn)而求得各指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)度，排序并篩選與抗旱性關(guān)聯(lián)度大的指標(biāo)。隸屬函數(shù)值的計(jì)算方法：如果某一指標(biāo)與抗旱性成正相關(guān)，則采用以下公式進(jìn)行計(jì)算：U（x）=（x－xmin）/（xmax－xmin）。如果某一指標(biāo)與抗旱性成負(fù)相關(guān)，則采用以下公式進(jìn)行計(jì)算：U（x）=［1－（x－xmin）/（xmax－xmin）］。然后求出每個(gè)品種的平均隸屬函數(shù)值，以平均隸屬函數(shù)值排序，數(shù)值越大，抗旱性越強(qiáng)。

其中：ε為分辨系數(shù)，0＜ε＜1，一般取ε=0.5。關(guān)聯(lián)度計(jì)算公式如下：

采用Excel 2013和SPSS 22.0分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 杜鵑花的形態(tài)表現(xiàn)

2.1.1 杜鵑花葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察 由表1可知： ‘愛(ài)丁堡’的氣孔面積、柵欄組織厚度、角質(zhì)層厚度遠(yuǎn)大于其他3個(gè)品種。 ‘國(guó)旗紅’和 ‘粉珍珠’的氣孔密度遠(yuǎn)小于 ‘藍(lán)茵’和 ‘愛(ài)丁堡’的氣孔密度。‘國(guó)旗紅’的柵欄組織厚度和海綿組織厚度的比值以及葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度遠(yuǎn)高于其他3個(gè)品種；葉片組織結(jié)構(gòu)松散度遠(yuǎn)低于其他3個(gè)品種，說(shuō)明其葉片結(jié)構(gòu)較其他3個(gè)品種更加緊致。

2.1.2 干旱脅迫下杜鵑花的形態(tài)表現(xiàn) 由表2可知：隨著干旱脅迫程度和干旱天數(shù)的增加，杜鵑花的受脅迫表現(xiàn)也越來(lái)越明顯。對(duì)照組的杜鵑花生長(zhǎng)良好；中度干旱脅迫下， ‘藍(lán)茵’達(dá)到Ⅱ級(jí)的受脅迫程度的處理天數(shù)為第3天， ‘國(guó)旗紅’ ‘愛(ài)丁堡’ ‘粉珍珠’為第7天；重度干旱脅迫下， ‘藍(lán)茵’達(dá)到Ⅲ級(jí)的受脅迫程度的處理天數(shù)為第3天，達(dá)到Ⅳ級(jí)的受脅迫程度的處理天數(shù)為第5天， ‘國(guó)旗紅’ ‘愛(ài)丁堡’和 ‘粉珍珠’第7天分別達(dá)到Ⅳ級(jí)、Ⅲ級(jí)、Ⅱ級(jí)。以干旱脅迫下杜鵑花的形態(tài)表現(xiàn)綜合評(píng)價(jià)來(lái)說(shuō)，抗旱性可排序?yàn)?‘藍(lán)茵’＜‘國(guó)旗紅’＜‘愛(ài)丁堡’＜‘粉珍珠’。

2.2 不同程度干旱脅迫對(duì)杜鵑花生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片水分含量的影響 由圖1可得：隨著干旱脅迫程度的增加，4個(gè)杜鵑花品種的總含水量均有顯著的增加，其中 ‘藍(lán)茵’的增幅最大，為41.8%， ‘國(guó)旗紅’的增幅最小，為6.8%。 ‘愛(ài)丁堡’和 ‘粉珍珠’的增幅介于兩者之間。除 ‘粉珍珠’自由水含量有顯著增加外，其余3個(gè)品種在重度干旱脅迫下的自由水含量和對(duì)照組相比變化不顯著，但是中度干旱脅迫下， ‘藍(lán)茵’自由水含量顯著下降，而 ‘國(guó)旗紅’和 ‘愛(ài)丁堡的’的自由水含量顯著升高。束縛水含量的變化趨勢(shì)為 ‘粉珍珠’的顯著下降，其余3個(gè)品種有少量的增加。說(shuō)明在重度脅迫下， ‘粉珍珠’的束縛水向自由水轉(zhuǎn)化，并且自由水的增量比束縛水減量大，其余3個(gè)品種總含水量的增量是由束縛水含量增加引起的。就葉片相對(duì)含水量而言， ‘藍(lán)茵’的葉片相對(duì)含水量和對(duì)照組相比變化不顯著，而其余3個(gè)品種都有顯著的增加。

表1 4個(gè)杜鵑花品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 1 Characteristics of leaf anatomical structure of four Rhododendron cultivars（mean±ES）

表2 干旱脅迫下4個(gè)杜鵑花品種的形態(tài)表現(xiàn)Table 2 Morphological features of four Rhododendron cultivars under drought stress

2.2.2 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 隨著干旱脅迫程度的增加，4個(gè)品種杜鵑花的葉綠素和類胡蘿卜素均有顯著的降低，且中度干旱脅迫的降幅小于重度干旱脅迫。在重度干旱脅迫下， ‘藍(lán)茵’的葉綠素a，葉綠素b，總?cè)~綠素和類胡蘿卜素的降幅均為最小，分別為30.6%，43.0%，67.2%和61.4%；而 ‘粉珍珠’的葉綠素a，葉綠素b和類胡蘿卜素降幅均為最大，分別為47.5%，56.6%和70.6%， ‘愛(ài)丁堡’的葉綠素b降幅最大，為76.0%（圖2）。

2.2.3 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 由表3可得：4個(gè)杜鵑花品種隨著干旱脅迫程度的增加，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有一定程度的增加。 ‘粉珍珠’的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比其他3個(gè)品種都高，且升高十分顯著，而其他3個(gè)品種升高不顯著。隨著干旱脅迫程度的增加， ‘藍(lán)茵’的可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不顯著，其他3個(gè)品種的質(zhì)量分?jǐn)?shù)先顯著下降，再略有上升，但上升不顯著。說(shuō)明相對(duì)于其他3個(gè)品種，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì) ‘藍(lán)茵’的滲透調(diào)節(jié)作用不是很大。隨干旱脅迫程度的增加， ‘粉珍珠’脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)先降低再升高，而其他3個(gè)品種均先升高再降低。重度干旱脅迫下， ‘藍(lán)茵’和 ‘粉珍珠’的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)增量顯著，而 ‘國(guó)旗紅’和 ‘愛(ài)丁堡’的增量不顯著。

2.2.4 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片質(zhì)膜穩(wěn)定性和活性氧代謝的影響 隨著干旱脅迫程度的增加，‘藍(lán)茵’和 ‘愛(ài)丁堡’的細(xì)胞膜透性變化不顯著， ‘國(guó)旗紅’和 ‘粉珍珠’的胞膜透性顯著變大。 ‘藍(lán)茵’ ‘國(guó)旗紅’ ‘愛(ài)丁堡’ ‘粉珍珠’增幅分別為30.9%，51.6%，2.9%和47.7%（表4）。而 ‘國(guó)旗紅’的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度有顯著增加，其他3個(gè)品種的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化不顯著，增幅分別為5.6%，15.2%，1.7%和10.5%。綜合來(lái)看，4個(gè)品種的細(xì)胞膜穩(wěn)定性順序由弱到強(qiáng)為： ‘國(guó)旗紅’＜‘粉珍珠’＜ ‘藍(lán)茵’ ＜ ‘愛(ài)丁堡’。由表5可得： ‘藍(lán)茵’和 ‘國(guó)旗紅’的超氧化物歧化酶活性隨干旱脅迫程度的增加，先增加再降低，而 ‘愛(ài)丁堡’和 ‘粉珍珠’的超氧化物歧化酶活性一直增加。說(shuō)明前2個(gè)品種的超氧化物歧化酶活性隨干旱脅迫程度的增加受到了抑制，而后2個(gè)品種的活性沒(méi)有受到抑制。而過(guò)氧化物酶活性先顯著升高再降低，說(shuō)明4個(gè)品種的過(guò)氧化物酶活性隨干旱脅迫程度的增加，先增強(qiáng)后受到了抑制。另外， ‘藍(lán)茵’和 ‘愛(ài)丁堡’的過(guò)氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱脅迫的增加而下降， ‘國(guó)旗紅’和 ‘粉珍珠’的過(guò)氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)先降低再升高，說(shuō)明隨著干旱脅迫程度的增加前2個(gè)品種的過(guò)氧化氫酶活性不斷增強(qiáng)，而后2個(gè)品種的過(guò)氧化氫酶活性，先升高后受到了抑制。

圖1 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片水分的影響Figure 1 Effects of drought stress on water content in leaf of four Rhododendron cultivars

圖2 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片葉綠素和類胡蘿卜素的影響Figure 2 Effects of drought stress on chlorophyll and carotenoids content in leaf of four Rhododendron cultivars

表3 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 3 Effects of drought stress on osmotic adjustment substance content in leaf of four Rhododendron cultivars（±ES）

表3 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 3 Effects of drought stress on osmotic adjustment substance content in leaf of four Rhododendron cultivars（±ES）

說(shuō)明：根據(jù)Duncan檢驗(yàn)，表中字母在同一參數(shù)內(nèi)縱向比較，相同者表示無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

品種 處理 可溶性糖/（μg·g－1） 可溶性蛋白質(zhì)/（mg·g－1） 脯氨酸/（μg·g－1）對(duì)照 17.474±0.797 a 3.524±0.792 a 1.426±0.011 a‘藍(lán)茵’ 中度干旱 22.635±1.489 a 1.061±0.240 a 28.282±0.064 h對(duì)照 21.951±1.253 a 11.121±1.993 d 14.060±0.008 d‘國(guó)旗紅’ 中度干旱 20.424±0.888 a 2.135±0.307 a 18.199±0.032 f‘愛(ài)丁堡’ 中度干旱 18.670±3.485 a 5.650±0.667 bc 17.987±0.321 f對(duì)照 100.435±8.967 b 14.820±1.578 f 14.360±0.052 d‘粉珍珠’ 中度干旱 123.183±10.974 c 11.662±2.570 de 12.797±0.074 c重度干旱 230.304±6.085 d 12.697±1.184 ef 20.755±0.707 g重度干旱 22.711±2.280 a 1.500±0.264 a 9.114±0.801 b對(duì)照 16.591±2.027 a 9.980±0.288 d 15.008±0.062 e重度干旱 19.070±2.706 a 6.645±0.959 c 14.489±0.659 de重度干旱 23.596±1.365 a 5.427±0.972 a 14.393±0.085 de

表4 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片的質(zhì)膜穩(wěn)定性的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 4 Effects of drought stress onmembrance permeability in leaf of four Rhododendron cultivars（±ES）

表4 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片的質(zhì)膜穩(wěn)定性的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 4 Effects of drought stress onmembrance permeability in leaf of four Rhododendron cultivars（±ES）

說(shuō)明：根據(jù)Duncan檢驗(yàn)，表中字母在同一參數(shù)內(nèi)縱向比較，相同者表示無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

品種 處理 細(xì)胞膜透性/% 丙二醛/（μmol·g－1）對(duì)照 10.390±1.515 abc 0.124±0.010 f‘藍(lán)茵’ 中度干旱 10.919±1.420 abc 0.120±0.008 f對(duì)照 13.130±0.642 bc 0.066±0.005 cd‘國(guó)旗紅’ 中度干旱 16.739±1.073 d 0.085±0.005 e對(duì)照 9.623±0.860 a 0.058±0.001 bc‘愛(ài)丁堡’ 中度干旱 9.451±0.361 a 0.046±0.005 a對(duì)照 16.546±3.092 d 0.057±0.009 abc‘粉珍珠’ 中度干旱 21.849±2.371 ef 0.053±0.006 ab重度干旱 24.438±2.858 f 0.063±0.005 bc重度干旱 13.596±1.414 c 0.131±0.008 f重度干旱 19.905±2.440 e 0.076±0.003 de重度干旱 9.902±0.340 ab 0.059±0.006 bc

2.3 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

以每種杜鵑花各項(xiàng)指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值作為杜鵑花抗旱能力的綜合評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，數(shù)值越大說(shuō)明其抗旱能力越強(qiáng)。由表6可得：4種杜鵑花的抗旱能力從小到大為 ‘藍(lán)茵’＜ ‘國(guó)旗紅’ ＜ ‘粉珍珠’＜‘愛(ài)丁堡’。

2.4 杜鵑花各生理指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)度

由表7可得：與杜鵑花抗旱性關(guān)聯(lián)度最大的3個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)分別為：柵欄組織厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度比和葉片結(jié)構(gòu)緊密度，對(duì)應(yīng)的相關(guān)度為：0.850，0.733，0.711；與杜鵑花抗旱性關(guān)聯(lián)度最大的3個(gè)生理指標(biāo)分別為脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片相對(duì)含水量和過(guò)氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對(duì)應(yīng)的相關(guān)度為0.893，0.703，0.699，相關(guān)度接近0.700。

表5 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片的活性氧代謝的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 5 Effectof drought stress on H2O2and active oxygen scavenging systems in leaf of four Rhododendron cultivars（±ES）

表5 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種葉片的活性氧代謝的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 5 Effectof drought stress on H2O2and active oxygen scavenging systems in leaf of four Rhododendron cultivars（±ES）

說(shuō)明：根據(jù)Duncan檢驗(yàn)，表中字母在同一參數(shù)內(nèi)縱向比較，相同者表示無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

處理 超氧化物歧化酶/（×16.67 nkat·g－1） 過(guò)氧化物酶/（×16.67 nkat·g－1·min－1） 過(guò)氧化氫/（mmol·g－1）對(duì)照 247.166±8.086 g 34.630±4.855 c 6.184±0.079 a‘藍(lán)茵’ 中度干旱 249.410±8.731 g 55.467±5.823 d 2.244±0.434 a對(duì)照 78.012±6.332 b 10.607±2.940 a 18.232±0.091 ef‘國(guó)旗紅’ 中度干旱 178.117±4.411 e 25.143±3.556 b 2.600±0.825 a對(duì)照 124.076±3.686 c 6.389±0.194 a 16.580±5.561 de‘愛(ài)丁堡’ 中度干旱 150.305±3.100 d 26.408±0.221 b 6.013±0.084 ab對(duì)照 38.522±4.393 a 39.074±6.239 c 25.545±3.433 g‘粉珍珠’ 中度干旱 79.680±1.028 b 59.477±4.849 d 14.802±2.417 de重度干旱 117.686±8.840 c 37.366±2.038 c 20.964±3.329 f重度干旱 145.156±7.869 d 25.794±3.942 b 2.532±0.061 a重度干旱 120.120±6.200 c 10.588±2.587 a 12.802±2.247 cd重度干旱 226.944±3.597 f 4.289±0.867 a 9.231±0.466 bc

3 結(jié)論與討論

表6 干旱脅迫對(duì)4個(gè)杜鵑花品種解剖結(jié)構(gòu)及生理指標(biāo)平均隸屬函數(shù)值Table 6 Synthetically membership function value of four Rhododendron cultivars

水分是植物生命活動(dòng)的重要組成部分，是保證植物正常生長(zhǎng)及發(fā)育的重要因子。本研究表明：4個(gè)杜鵑花品種的總含水量顯著升高，而且除 ‘藍(lán)茵’的葉片相對(duì)含水量無(wú)顯著變化外，其余3個(gè)品種都有顯著的增加。這雖然與安玉艷等［14］對(duì)杠柳Periploca sepium的研究結(jié)果不一致，但是杜鵑花葉片的總含水量和自由水含量均上升，說(shuō)明干旱脅迫提高了杜鵑花對(duì)土壤水分的吸收。

干旱脅迫會(huì)抑制葉綠素的合成，并且加快葉綠素的分解，使葉綠素含量快速下降［15－16］。類胡蘿卜素在植物光合作用中擔(dān)負(fù)著光吸收輔助色素和保護(hù)葉綠素氧化破壞的重要功能，有些類胡蘿卜素還是脫落酸（ABA）合成的前體［17］。在本研究中，干旱脅迫下杜鵑花的葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著降低，說(shuō)明杜鵑花的光合產(chǎn)量有所減少。在哈申格日樂(lè)等［18］對(duì)樟子松Pinus sylvestris var.mongolica等耐干旱植物以及白志英等［19］對(duì)小麥Triticum aestivum的研究中也有相似的結(jié)果。

表7 杜鵑花抗旱性與各指標(biāo)的關(guān)聯(lián)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序Table 7 Correlativemodulus，correlative degree and correlative order of the indexes of drought resistance of Rhododendron cultivars

干旱脅迫下，植物會(huì)通過(guò)提高細(xì)胞液中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的濃度來(lái)維持細(xì)胞彭壓，防止細(xì)胞脫水，為正常生命活動(dòng)創(chuàng)造條件［20－21］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)。本研究表明：隨著干旱脅迫程度的增加，杜鵑花的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，杜鵑花可溶性糖的變化與吳敏等［22］對(duì)栓皮櫟Quercus variabilis的研究結(jié)果一致，說(shuō)明杜鵑花可以通過(guò)積累可溶性糖來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)。另外，杜鵑花可溶性蛋白質(zhì)的變化與吳敏等［22］研究結(jié)果不一致。根據(jù)魏良民［23］和葛體達(dá)［24］研究，在干旱脅迫下，蛋白質(zhì)的合成受到抑制，并且干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)蛋白質(zhì)降解。因此，杜鵑花葉片的可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降的主要原因是其葉片蛋白質(zhì)發(fā)生了降解。

另外，脯氨酸在植物的滲透調(diào)節(jié)中也起重要作用。植株體內(nèi)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在一定程度上反映了植株體內(nèi)的水分狀況，因而可以作為植物缺水情況的參考性生理指標(biāo)［25］。脯氨酸與植物抗旱性的關(guān)聯(lián)性有很多爭(zhēng)論，有的研究認(rèn)為可以用植物體內(nèi)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的多少來(lái)衡量植物的抗旱性，也有的研究認(rèn)為其兩者的關(guān)聯(lián)性并不顯著［26－28］。本研究表明：隨著干旱脅迫程度的增加，杜鵑花的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，說(shuō)明杜鵑花的抗旱性與其葉片中的脯氨酸積累有一定的關(guān)系。范蘇魯?shù)龋?9］對(duì)大麗花Dahlia pinnata和毛永成等［30］對(duì)雞爪槭Acer palmatum的研究也有相似的結(jié)果。

細(xì)胞膜具有選擇透性。干旱脅迫會(huì)造成細(xì)胞膜過(guò)氧化，選擇透過(guò)性的降低或喪失，細(xì)胞內(nèi)大量離子外滲，從而使組織浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率升高，并且丙二醛是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一，是檢測(cè)膜損傷程度的公認(rèn)指標(biāo)［31］。在本研究中，隨著干旱脅迫程度的增加，杜鵑花的細(xì)胞滲透率增加，但丙二醛摩爾質(zhì)量濃度變化不顯著，但均有小幅升高，并且杜鵑花品種間丙二醛質(zhì)量摩爾濃度差異比較大，總的來(lái)說(shuō)杜鵑花的細(xì)胞膜穩(wěn)定性降低。這與范蘇魯?shù)龋?9］對(duì)大麗花和吳敏等［22］對(duì)栓皮櫟的研究結(jié)果一致。

干旱脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧，包括超氧自由基、過(guò)氧化氫等，但由超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等抗氧化酶組成的抗氧化防御體系可以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定［12］。本研究結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度的增加，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性先增強(qiáng)后會(huì)受到一定的抑制， ‘藍(lán)茵’和 ‘愛(ài)丁堡’的過(guò)氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱脅迫程度的增加而下降， ‘國(guó)旗紅’和 ‘粉珍珠’的過(guò)氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)先降低再升高，說(shuō)明隨著干旱脅迫程度的增加前2個(gè)杜鵑花品種的過(guò)氧化氫酶活性不斷增強(qiáng)，而后2個(gè)品種的過(guò)氧化氫酶活性先升高后受到了抑制。這與柯世省等［4］對(duì)云錦杜鵑，丁玲等［32］對(duì)黃瓜Cucumis sativus幼苗的研究結(jié)果一致。

根據(jù)平均隸屬函數(shù)值，4個(gè)杜鵑花品種的抗旱能力從小到大為 ‘藍(lán)茵’＜‘國(guó)旗紅’＜‘粉珍珠’＜‘愛(ài)丁堡’，這與干旱脅迫下杜鵑花的形態(tài)表現(xiàn)有一定的差異，主要體現(xiàn)在 ‘粉珍珠’與 ‘愛(ài)丁堡’的順序上。結(jié)合葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)來(lái)看，其主要原因是 ‘粉珍珠’葉片革質(zhì)，葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度相對(duì)較大，相對(duì)含水量大。因此干旱脅迫下 ‘粉珍珠’的葉片形態(tài)變化不顯著。

從葉片解剖結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō)，植物抗旱性主要與葉片厚度、葉片角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織與海綿組織厚度比值、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度、氣孔密度呈正相關(guān)，與葉片氣孔面積、葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度呈負(fù)相關(guān)［33－36］。與杜鵑花抗旱性關(guān)聯(lián)度最大的3個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)分別為柵欄組織厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度比和葉片結(jié)構(gòu)緊密度，相關(guān)度為均達(dá)70%以上。這與邱權(quán)等［34］的研究結(jié)果基本一致。與杜鵑花抗旱性關(guān)聯(lián)度最大的3個(gè)生理指標(biāo)分別為脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片相對(duì)含水量和過(guò)氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)度接近0.700。這與黃承玲等［1］對(duì)高山杜鵑花的研究結(jié)果有差異，一方面是因?yàn)槎霹N花與高山杜鵑花的差異顯著，另一方面可能是因?yàn)槠錅y(cè)量的生理指標(biāo)覆蓋面小。

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Physiological response to drought stress and drought resistance evaluation of four Rhododendron cultivars

GAO Xiaoning,ZHAO Bing,LIU Xumei,HUANGWenmei
（College of Landscape Architecture and Arts,Northwest A＆FUniversity,Yangling 712100,Shaanxi,China）

Rhododendron has poor drought resistance,which limits its use in gardens of arid areas in North China.Therefore,study on the drought resistance of Rhododendron could provide a theoretical basis for its application in northern arid gardens.Four Rhododendron cultivars:‘Lan Yin’,‘Guoqihong’,‘Aidingbao’,and ‘Fenzhenzhu’,were selected as testmaterial，each cultivar contains 6 plants,and leaf anatomic structural characteristics and physiological responses to different degrees of drought stresswere studied（2 factors 3 level complete randomized trial）.A membership function was also used to rank drought resistance.Results illustrated that total water content of the leaf and the content of soluble sugar increased significantly as drought stress increased（P＜0.05）,but the content of chlorophyll,carotenoids,and the content of soluble proteins decreased significantly（P＜0.05）.In addition,cellmembrane permeability significantly rose（P＜0.05）; whereas,superoxide dismutase（SOD）and peroxidase（POD）activities went up first then down.Furthermore, the H2O2content of‘Lan Yin’,and ‘Aidingbao’ declined as drought stress increased,but H2O2content of‘Guoqihong’ and ‘Fenzhenzhu’ decreased significantly（P＜0.05）first and then increased significantly（P＜0.05）.Above all,the order of drought resistance was:‘Lan Yin’＜ ‘Guoqihong’＜ ‘Fenzhenzhu’＜‘Aidingbao’.Key indicators and relativities in evaluating drought resistance of these Rhododendron cultivars were thickness of palisade tissue,0.850;thickness rate of palisade,0.733;sponge tissue,0.711;proline contents,0.893;leaf relative water content,0.703;and the content of H2O2,0.699.［Ch,2 fig.7 tab.36 ref.］

botany;Rhododendron cultivars;drought stress;drought resistance

S718.4

A

2095-0756（2017）04-0597-11

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.04.005

2016-07-12；

2016-10-20

西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目（Z109021703）

高曉寧，從事杜鵑花逆境生理等研究。E-mail：2412668069@qq.com。通信作者：趙冰，副教授，從事園林植物種質(zhì)資源研究。E-mail：bingbing2003915@163.com