環境溫濕度對黃脊竹蝗趨尿行為的影響

張 威，張守科，舒金平，孟海林，吳 鴻，王浩杰

（中國林業科學研究院 亞 熱帶林業研究所，浙江 杭 州311400）

環境溫濕度對黃脊竹蝗趨尿行為的影響

張 威，張守科，舒金平，孟海林，吳 鴻，王浩杰

（中國林業科學研究院 亞 熱帶林業研究所，浙江 杭 州311400）

為深入理解水分在昆蟲趨泥行為中的作用，測定了在一天中林間溫濕度的變化情況，分析了環境溫濕度對黃脊竹蝗Ceracris kiangsu體內含水率及趨尿行為的影響。結果表明：雌、雄蟲體內在一天內含水率的變化情況基本一致，呈現 “W”型的變化趨勢，與環境溫度呈負相關（r=－0.85，P=0.079），與濕度無相關關系（r=－0.43，P= 0.779）；在中午高溫低濕時段（12：00－14：00），黃脊竹蝗對人尿的訪問量最大，達到（428.00±44.24）次，（140.00 ±20.64）頭，且黃脊竹蝗成蟲首次訪問誘餌的時間也最短，僅為（410.8±52.6）s。林間誘殺結果與行為觀測基本一致，中午高溫時段誘殺量最大，達到（140.00±20.64）頭。不同時段誘集的成蟲性比結果表明：發生趨尿行為的黃脊竹蝗雌蟲比例顯著高于雄蟲（P＜0.01）。環境溫濕度對黃脊竹蝗的趨尿行為影響顯著，利用毒餌誘殺技術進行黃脊竹蝗防控時，選擇在炎熱干燥的氣候條件及環境條件下實施更為有效。圖9參24

森林保護學；黃脊竹蝗；趨泥行為；溫濕度；含水率；誘殺

水是陸生昆蟲賴以生存和繁衍的重要資源，昆蟲體內營養物質、代謝物質的傳輸及合成，以及各種生化反應的正常進行都需要水環境［1－2］。然而，在炎熱干燥的環境中，一些陸生昆蟲因其相對較大的體表面積面臨著大量失水的威脅［3－5］。昆蟲往往通過選擇濕潤陰涼的環境躲避以減少水分損失［4］，或尋找水源通過吸食行為來補充水分［6－7］。觀察發現：炎熱環境中大量蝶、蛾類鱗翅目Lepidoptera昆蟲常聚集于濕泥沙、淺水、動物糞便或腐爛尸體上吸食，如沙加緬都格紋蛺蝶Euphydryas editha bayensis，藍蛺蝶Phaedusa bensoni及黑脈金斑蝶Danaus plexippus等蝶類均有群集吸水的習性［8－9］。學者將此現象稱為“趨泥”（mud-puddling）行為，并推論補充水分可能是激發昆蟲趨泥行為的重要原因［10－11］。黃脊竹蝗Ceracris kiangsu屬于直翅目Orthoptera網翅蝗科Arcypteridae竹蝗亞科Ceracrinae竹蝗屬Ceracris，是中國南方最為重要的森林害蟲之一［12］。觀察發現黃脊竹蝗成蟲在夏天嗜食人尿，具有明顯的趨尿行為［13－14］，黃脊竹蝗成蟲對氯化鈉、碳酸氫銨等物質有明顯的趨性［15－16］，利用毒尿或毒餌誘殺黃脊竹蝗已成為控制竹蝗重要的技術手段［14,17］。研究發現，高溫條件下黃脊竹蝗對水分有明顯的偏好，在干濾紙和濕濾紙間明顯偏好濕濾紙［5］，水在黃脊竹蝗趨泥行為中發揮著重要作用［14,16］。但黃脊竹蝗趨泥行為的發生與環境溫度、濕度、體內含水率關系如何，一天中人尿對黃脊竹蝗的引誘作用何時最強等一系列問題均未有過研究。本研究利用自制的錄像系統研究了黃脊竹蝗趨尿行為與環境溫度、濕度、體內含水率的關系，同時測定了不同時段發酵人尿對黃脊竹蝗的誘殺作用，旨在明確環境溫濕度對黃脊竹蝗 “趨尿行為”的影響，為揭示水在昆蟲趨泥行為中的作用提供依據，也為黃脊竹蝗人尿誘殺技術的林間應用提供支撐。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

本研究試驗地選擇在湖南省益陽市桃江縣馬跡塘鎮境內（28°42′89″N，111°85′32″E），海拔232 m。試驗地為毛竹純林，竹齡2~6年生，林內分布有少量小型喬木及灌木，土壤為砂質紅壤。試驗時林間白天平均氣溫29.5℃，上午10：00利用掃網法測定林內黃脊竹蝗成蟲蟲口密度為10~19頭·m－2。

1.2 人尿的收集及處理

人尿液樣品收集及處理方法參考舒金平等［14］，尿液來自于年齡為23~27歲的10名青年研究生。收集新鮮尿液5.0 L，置于圓筒形玻璃缸中（開口直徑20 cm），將其放入玻璃溫室內進行發酵，同時在缸口蓋上紗布以防止昆蟲等外物進入，自然日照發酵，發酵平均氣溫為27.5℃，溫室內相對濕度為60%~ 70%，待尿液發酵30 d后置于－20℃冰箱冷凍保存，備用。

1.3 黃脊竹蝗含水率測定

選擇在晴朗的天氣進行試驗。試驗自8：00開始，直至17：00，隔90 min為1個時間段，共分6個時間段。各個時段內在竹林內利用捕蟲網捕獲雌成蟲和雄成蟲各30頭，用毒瓶進行快速毒殺，立即將其帶回室內，將每頭成蟲進行編號，并利用吸水紙吸干成蟲體表水分，利用電子天平測定每只成蟲的質量，隨后用烘箱烘干至恒量，并使用電子天平（瑞士梅特勒NewClassic ML精密天平，精度為0.000 1 g，上海保衡電子科技有限公司）稱其質量。計算每頭成蟲的含水率，統計一天中不同時段內黃脊竹蝗雌雄成蟲的平均含水率。

同時，在每一時間段內使用溫濕度記錄儀記錄林間溫濕度（型號：ZDR-20，浙江大學電器設備廠生產，可對試驗環境的溫度、濕度進行自動記錄，溫度精度±1℃，濕度精度±5%）。統計每一時間段內平均溫度和濕度變化情況。

1.4 黃脊竹蝗不同時段內對人尿的行為反應

1.4.1 林間錄像系統的設計及組裝 用于觀察和記錄黃脊竹蝗趨尿行為反應的林間錄像系統主要由托盤式誘捕器及攝像機2個部分構成，誘捕器由塑料托盤（直徑為9.0 cm）和定性濾紙（直徑為12.5 cm）組成（圖1A），試驗時加入20mL發酵人尿。在試驗林內，使用工具整理出2m2左右的平地，在平地中央擺放1個誘捕器供黃脊竹蝗取食。將攝像機（索尼，HDR-XR160E）架設在誘捕器的正面，調整攝像機位置以保證所有誘捕器全部進入錄像范圍，調焦后固定。

圖1 黃脊竹蝗對發酵人尿的行為反應Figure 1 Behavioral responses of Ceracris kiangsu adults towards human urine

1.4.2 黃脊竹蝗趨尿行為記錄及統計 黃脊竹蝗趨尿行為記錄的時間為8：00－17：00，隔90 min為1個時間段，共分6個時間段。每個時段開始時，快速更換新的誘捕器，重復6次。拍攝結束后，在室內回放錄像，依據高清錄像統計黃脊竹蝗雌成蟲和雄成蟲在一天之中不同時間段內的訪問次數、各個時段內前10頭黃脊竹蝗成蟲訪問所需時間等行為參數。同時，在每個時間段內使用溫濕度記錄儀記錄林間溫濕度，統計每個時間段內平均溫度和濕度變化情況。

1.5 不同時段內人尿毒餌對黃脊竹蝗的誘殺作用

使用2張定性濾紙（直徑為12.5 cm）以半重疊的方式置于塑料托盤（直徑為9.0 cm）內制作成誘捕器。8：00前將誘捕器每隔10 m布置于山體同一海拔線上，在各誘捕器內分別加入20 mL發酵30 d的人尿，同時加入2 mL質量分數為18%殺蟲雙（湖南省益陽市潤慷寶化工有限公司）混配制作成毒餌。自8：00開始，至17：00結束，以90min為1個時段，在每時段內以誘捕器為中心，統計直徑2m的圓周范圍內死亡的黃脊竹蝗數量，并統計雌成蟲和雄成蟲比例。每個時段內均重新更換新的誘捕器和毒尿。6個重復·處理－1。

同時，在每個時間段內使用溫濕度記錄儀記錄林間溫濕度，統計每個時間段內平均溫度和濕度變化情況。利用捕蟲網在林間隨機捕捉黃脊竹蝗成蟲，捕捉成蟲的數量不少于300頭，以此統計自然界中竹蝗成蟲的性比。

1.6 數據處理

試驗數據用SPSS 19.0進行統計分析，用Excel進行繪圖。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同時段內黃脊竹蝗訪問次數、首次聚集時間及毒餌誘殺量進行差異性分析。利用Pearson相關系數進行體內含水率與環境溫、濕度相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同時段內黃脊竹蝗的體內含水率

結果（圖2）表明：黃脊竹蝗雌、雄蟲在一天中的含水率變化規律是一致的，隨著時間的變化呈現“W”型的變化趨勢。其中在8：00－12：30時間段內，含水率持續下降到最低，雌蟲下降到64.44%，雄蟲至64.81%。在12：30－14：00間含水率急劇上升，隨后即下降。除12:30－14:00階段外，同時段內雄蟲體內含水率均高于雌蟲，但差異不顯著（P＞0.05）。

2.2 環境溫度、濕度對黃脊竹蝗體內含水率的影響

圖2 黃脊竹蝗成蟲不同時段的含水率Figure 2 Body water content of C.kiangsu adults in different periods

研究表明：環境溫度、濕度對黃脊竹蝗成蟲體內含水率有顯著影響。在8：00－12：30期間，成蟲含水率隨著溫度的不斷上升，含水率持續下降。在12：30－14：00時段內開始，含水率明顯上升。隨后，又開始下降，但溫度降低時，體內含水率又開始升高（圖3），與環境溫度呈負相關關系，但不顯著（相關系數為－0.85，P=0.079）。黃脊竹蝗成蟲身體含水率與環境濕度無相關關系（r= 0.43，P=0.779），隨著環境濕度的降低而不斷下降。但因午后高溫低濕階段，竹蝗大量取食導致含水率顯著上升，隨后隨著環境濕度的提升，含水率也隨之提升（圖4）。

圖3 黃脊竹蝗不同時段身體含水率與環境溫度的關系Figure 3 Relationship between water content of Ceracris kiangsu adults and ambient temperature in different periods

圖4 黃脊竹蝗不同時段身體含水率與環境濕度的關系Figure 4 Relationship between water content of C.kiangsu adults and ambient humidity in different periods

2.3 環境溫度、濕度對黃脊竹蝗趨尿行為的影響

2.3.1 環境溫度、濕度與訪問量的關系 結果表明：環境溫度與黃脊竹蝗的訪問數量成明顯正相關（相關系數為0.795，P=0.059），而濕度與黃脊竹蝗的訪問數量成負相關（相關系數為－0.809，P=0.051，圖5）。溫度最低、濕度最大的早上（8：00－9：30），黃脊竹蝗對人尿的訪問次數最少，僅為（31.00±4.16）次，隨著溫度的升高，濕度的降低，黃脊竹蝗成蟲的訪問次數逐漸增加，在12：30－14：00段達到最大，最高訪問次數達到（428.00±44.24）次，顯著高于其他時段。隨后訪問次數回落。

圖5 黃脊竹蝗訪問數量與環境溫濕度的關系Figure 5 Relationship between No.of visits of C.kiangsu adultswith ambient temperature and humidity in different periods

2.3.2 環境溫度、濕度與首次訪問時間的關系 研究結果顯示：環境溫度、濕度對黃脊竹蝗的趨泥行為影響顯著（圖6）。在6個時間段中，低溫高濕階段（8：00－9：30），黃脊竹蝗首次向人尿聚集的時間達到了（2 114.0±68.1）s，顯著長于其他時段。隨著溫度的升高、濕度的降低，黃脊竹蝗向人尿聚集的迫切程度加劇，首次訪問的時間顯著縮短，最快時間僅為（410.8±52.6）s，最后環境溫度減低、濕度升高，訪問時間又延長（圖6）。

圖6 黃脊竹蝗首次訪問時間與環境溫濕度的關系Figure 6 Relationship between onset time of firstvisitof Ceracris kiangsu adultswith ambient temperature and humidity in differentperiods

2.4 環境溫度、濕度與成蟲誘殺量的關系

不同時段內人尿毒餌對黃脊竹蝗成蟲誘殺作用存在顯著性差異（P＜0.05，圖7），上午8：00－9：30期間，誘殺量最少，僅為（15.00±2.36）頭。隨著溫度的升高，誘殺量逐漸增加，12：30－14：00期間誘殺量最大，達到（140.00 ±20.64）頭（圖7），隨后開始回落。回歸分析結果表明（圖8），人尿毒餌對黃脊竹蝗成蟲誘殺的效果與環境溫度呈顯著的正相關（r=0.59，P＜0.05），與環境濕度呈顯著的負相關（r=-0.61，P＜0.05）。環境溫濕度對人尿毒餌誘殺量有顯著影響。

2.5 所誘殺的黃脊竹蝗成蟲在不同時段的雌雄比

在林間對不同時段內毒餌所誘殺的黃脊竹蝗成蟲的性別比進行了統計（圖9），共統計竹蝗2 780頭，其中雌蝗有2 087頭，占75.07%，雌雄比為3.01∶1，所誘殺雌蝗數量顯著多于雄蝗（P＜0.05）。利用捕蟲網在林間隨機網捕黃脊竹蝗成蟲312頭，其中雌蟲171頭，占54.81%，雌雄比為0.83。不同時段誘殺的性比結果顯示：在所統計的6個時間段內誘殺的雌蟲比例都顯著大于自然界雌蟲比例（P＜0.05），而不同時間段內的雌蟲比例變化不大，無顯著性差異（P＞0.05）。

圖7 黃脊竹蝗不同時段內的誘殺量Figure 7 Mean number of C.kiangsu adults killed by toxic baits in different periods

圖8 環境溫濕度與黃脊竹蝗誘殺量的關系Figure 8 Relationship between ambient temperature and humidity themean number of C.kiangsu adults killed by toxic baits in different periods

3 結論與討論

昆蟲是變溫動物，體內環境（體溫、體含水量）受外界環境條件影響極大。昆蟲多通過改變棲息環境或補充水分來維持體內水分平衡以應對水分的損失［18－20］。昆蟲水分的喪失與體表面積、體質量等參數密切相關［21］。黃脊竹蝗雄成蟲個體顯著小于雌成蟲，但表面積與體積的比值大于雌蟲，因而雄蟲失水的風險較雌蟲高［5］。本研究結果也證實了這一觀點。在林間，雌成蟲和雄成蟲體內含水率變化規律基本一致，隨著溫度的升高，溫度相對較低的時段內雄蟲體內含水率均高于雌蟲，而中午高溫時段則低于雌蟲，水分損失明顯高于雌蟲。一般情況下，個體較大的昆蟲忍耐水分損失的能力較個體小的強，如個體較大的雌性擬步甲Alphitobius diaperinus比雄性能多忍耐4%的水分損失［3］。黃脊竹蝗雌蟲比雄蟲個體大，而體表面積與體積比相對小，在炎熱干燥的環境中水分喪失的風險小于雄蟲，但趨尿行為的數據表明，雌蟲對尿液的偏好顯著高于雄蟲，各時段內發生趨尿行為的雌蟲比例均顯著高于雄蟲，可見黃脊竹蝗發生趨尿行為雖與補充水分有關，但主要是攝取尿液中的其他物質。

圖9 黃脊竹蝗成蟲不同時段的性比Figure 9 Sex ratio of Ceracris kiangsu adults in different periods

植食性昆蟲的趨泥行為是一系列復雜的生理和行為過程。對于昆蟲趨泥行為，學者提出補充水分［8,10］、降低身體溫度［22－23］及攝取溶液中等鈉鹽、氮素的特殊物質［22,24］等3種假說。研究表明：水分在黃脊竹蝗的趨尿行為中發揮著重要作用，成蟲在高溫條件下對水有明顯的偏好［5,14］。本研究通過一天內不同時段黃脊竹蝗趨泥行為記錄，及人尿毒餌對黃脊竹蝗的誘殺試驗進一步證實了黃脊竹蝗的趨尿行為與補充水分密切相關相。上午第1時段（8：00－9：30），竹蝗體內含水率較高，趨尿行為較弱，誘殺量少，黃脊竹蝗首次聚集的時間長。隨著體內水分的損失，成蟲對水分的需求加大，對人尿趨性明顯加強，誘殺量顯著增加，首次聚集時間顯著縮短。

大量研究表明：昆蟲的趨泥行為多發生在干旱炎熱的地區［11］。本研究表明：環境溫濕度對黃脊竹蝗的趨尿行為影響顯著。林間誘殺試驗證實了人尿毒餌對黃脊竹蝗成蟲誘殺的效果與環境溫度呈顯著的正相關，與環境濕度呈顯著的負相關，利用毒餌誘殺技術進行黃脊竹蝗防控時，選擇在炎熱干燥的氣候條件及環境條件下實施更為有效。

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Ambient temperature and humidity alongwith urine-puddling for Ceracris kiangsu,the yellow-spined bamboo locust

ZHANGWei,ZHANG Shouke,SHU Jinping,MENG Hailin,WU Hong,WANG Haojie
（Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Hangzhou 311400,Zhejiang,China）

To better understand the role ofwater uptake in the urine-puddling behavior of an important bamboo pest,Ceracris kiangsu（Orthoptera:Oedipodidae）,the yellow-spined bamboo locust,in southern China,ambient temperature and humidity at different times of the day were examined and analyzed for their effects on water content of the body in adults and on the urine-puddling behavior.Puddling behavior of the yellow-spined bamboo locustwas observed with a camera recording system,and C.kiangsu adultswere trapped by toxic baiswith human urine fermented for 30 d mixed with 18%bisultap in bamboo forest.Simultaneously,ambient temperature and humidity weremonitored at the same experimental sites in Hunan province.Results showed that the change ofwater content in the body for females and maleswas similar,and was influenced obviously by ambient temperature and humidity.Observations showed that themost visits［（428.00±44.24）bouts］over awhole day were observed from 12:30－14:00 with onset time of the first visit to the bait being the shortest［（410.8± 52.6）s］.Trap experiments showed that 140.00±20.64 were killed from 12:30－14:00,more than any other period（One-way ANOVA analysis,P＜0.05）.Also the sex-ratio of adults trapped by the bait indicated that the urine-puddling behaviormainly occurred with female C.kiangsu adults （t test,P＜0.05）.Implications were that ambient temperature and humidity strongly affected the urine-puddling behavior of C.kiangsu adults,and themethods of trapping adultswith toxic baitwere effective in a hot and dry weather.［Ch,9 fig.24 ref.］

forest protection;Ceracris kiangsu;mud-puddling behavior;ambient temperature and humidity;water content;attracticide

S761.31；Q969.26

A

2095-0756（2017）04-0704-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.04.017

2016-05-08；

2016-12-08

浙江省自然科學基金資助項目（LY15C16001）；國家自然科學基金資助項目（31100480）

張威，從事昆蟲行為生態和化學生態學研究。E-mail:zwlzhi@126.com。通信作者：舒金平，副研究員，博士，從事昆蟲行為生態和化學生態學研究。E-mail:shu_jinping001@163.com。吳鴻，教授，博士，博士生導師，從事昆蟲分類和害蟲綜合治理研究。E-mail:wuh8977@sohu.com