苦竹葉片性狀及其異速生長關系的密度效應

林 華，陳雙林，郭子武*，楊清平，高平珍

(1.福建省沙縣林業局，福建 沙縣 365500； 2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400)

苦竹葉片性狀及其異速生長關系的密度效應

林 華1，陳雙林2，郭子武2*，楊清平2，高平珍2

(1.福建省沙縣林業局，福建 沙縣 365500； 2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400)

[目的]揭示苦竹葉片性狀及其異速生長關系對密度的響應特征，為苦竹林培育適宜林分密度構建提供參考。[方法]開展了3種密度(低密度，14 430～16 545株·hm-2，L；中密度，31 590～34 560株·hm-2， M；高密度，54 120～55 560株·hm-2，H)苦竹純林1～3年生立竹葉長(LL)、葉寬(LW)、葉面積(LA)、葉干質量(LM)等主要葉性因子測定，采用標準主軸回歸分析解析葉性因子及其異速生長關系隨密度的變異規律。[結果] 研究表明：隨著立竹年齡的增加，相同密度苦竹林的葉長、葉形指數和比葉面積均呈先升高后降低趨勢，葉寬和葉面積總體呈降低趨勢。隨著密度的增加，相同年齡立竹葉長、葉寬、葉形指數、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低趨勢，其中，葉面積和比葉面積不同密度竹林間差異顯著。3種密度苦竹林bLL-LA、bLW-LA、bLL-LM、bLW-LM及中密度、低密度苦竹林bLA-LM均顯著小于1.0，呈異速生長關系，而高密度苦竹林bLA-LM接近1.0，呈等速生長關系。隨著密度的增加，bLL-LA、bLL-LM呈先升高后降低趨勢，而bLW-LM、bLA-LM則相反，且bLL-LA、bLL-LM和bLA-LM不同密度竹林間差異顯著。bLW-LA隨密度的增加呈升高趨勢，中密度、低密度竹林間無顯著差異，均顯著低于高密度竹林。[結論] 密度對苦竹林主要葉性因子及其異速生長關系會產生明顯的影響，其中葉長對密度變化敏感，中密度(31 590～34 560株·hm-2)苦竹林具有較大葉長、葉寬、葉面積和比葉面積，因而具有較高的生產能力，是苦竹林培育的適宜密度。

苦竹；葉性因子；功能性狀；異速生長關系；立竹密度

密度是自然界中重要的選擇壓力[1]，能引起植株個體間因生長資源的強制分配而產生相互作用，改變植物所必需的光照、水分和養分等環境資源的可利用水平，而環境與資源水平的變化勢必會引起植物形態特征及生長特性的適應性調節[2]，進而對個體資源進行重新分配[3]。密度升高導致的生長空間擁擠和鄰體效應增加等均會對植物構件表型塑性產生明顯的影響[4]，也即密度不僅會影響植物的營養狀況、葉片對光的截獲和光資源的分布特征，而且還會對葉片的功能性狀產生明顯影響[5]。植物葉片性狀特征直接影響到植物的基本行為和功能，其差異體現了植物對環境的適應性和資源利用特征[6]，如比葉面積較小的植物葉片含有更多的高能量消耗的厚壁組織和細胞壁成分[7]，意味著它們將更多的能量用來構建葉片而非投資到光合器官。葉片功能性狀的差異既是植物對環境響應的反映，同時也是其各自相對生長速率差異的體現形式，即異速生長模式。近年來，植物葉片功能性狀及其相對生長關系對環境變化的響應特征是植物功能生態學研究的熱點之一[8-10]。但有關葉片性狀異速生長的研究多集中于大尺度多物種的種間水平上，如Wright等[9]研究了北半球2 548種植物的6個主要葉性因子變化規律，發現其中大多數物種葉性因子均表現出異速生長模式。祝介東等[10]研究發現不同氣候帶內植物葉片大小與葉柄干重也呈異速生長關系。但種內水平葉片性狀的異速生長關系研究涉及較少[11-12]，這極大限制了對植物資源利用策略、異質環境下植物形態適應特征的認識。因此，研究植物葉片功能性狀及其異速生長模式與環境、競爭和干擾的關系，有助于理解植物對環境的適應機制及對資源的利用和分配過程等[13]，具有重要的科學意義。

苦竹(Pleioblastusamarus(Keng) keng f .)隸屬禾本科(Gramineae)大明竹屬(PleioblastusNakai)，復軸混生型，是筍材兼用竹種，竹材可制作工藝品、樂器等，竹筍味苦，具清熱解毒之功效。近年來，隨著經濟社會的發展，保健類食品得到了人們的青睞，苦竹筍市場需求量不斷增長，福建、浙江、貴州、廣東等地對苦竹資源進行了規模化開發利用，但總體而言，多處于粗放經營水平。苦竹的研究也僅局限于生長發育規律[14-15]、生物量模型[16]和器官養分格局[17]及施肥的密度效應[18]等方面，而苦竹葉片性狀及其異速生長關系的密度效應研究尚未見報道。為此，本研究以3個密度的苦竹純林為試材，分析了密度對苦竹主要葉性因子及其相對生長關系的影響，試圖探討：(1)密度會導致林內光資源水平與分布格局發生變化，這是否會引起苦竹主要葉性因子產生形態塑性的適應性調節？如果產生適應性調節，苦竹葉性因子的形態塑性調節對密度變化的敏感性是否存在差異？(2)密度會引起植物生長空間擁擠程度與鄰體競爭作用發生變化，這是否會對苦竹葉性因子間的相對生長速率(異速生長關系)產生影響? 通過上述問題的闡釋將有助于揭示苦竹葉片形態塑性變化的密度制約性調節作用機制，為苦竹林培育的林分密度構建提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于福建省沙縣苦竹主要分布區高橋鎮(26°26′ N, 117°34′ E)，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫19.5℃，年平均降水量1 642 mm。土壤類型為紅壤，pH值4.5～5.5，土壤厚度100 cm以上。試驗區屬苦竹中心分布區，苦竹資源豐富，成片分布，面積1 000 hm2以上。為建立地方特色竹產業，促進竹業增效、竹農增收，自20世紀90年代以來對苦竹資源進行了規模化開發利用，目前試驗區筍材兼用苦竹林經營面積300 hm2以上，但總體而言經營較為粗放，主要培育措施為季節性伐竹、留筍長竹和劈山除雜，少有施肥和林地墾復，而且由于采筍強度和經營習慣間的差異，使不同林分間的立竹密度差異較大。

1.2 研究方法

于2015年7月，在試驗區選擇立地條件和經營措施基本一致的3種密度的苦竹純林，分別設置5 m×5 m樣地各6個，經樣地調查，立竹密度分別為14 430～16 545 株·hm-2(低密度，L)、31 590～34 560 株·hm-2(中密度，M)、54 120～55 560 株·hm-2(高密度，H)。L、M、H密度試驗林立竹平均胸徑分別為4.12±0.15 cm、3.98±0.19 cm、3.84±0.27 cm，之間無顯著差異(P>0.05)。在每塊試驗林中分別選擇1～3年生樣竹各6株，在每株樣竹竹冠的上部、中部和下部分別采集15片無病蟲害的成熟葉片，分別標號，用CI-202便攜式激光葉面積儀(美國CID公司)掃描記錄葉面積(LA, cm2)、葉長(LL, cm)、葉寬(LW, cm)，計算葉形指數(LL/LW)。然后將葉片帶回實驗室，在烘箱中80 ℃烘干至恒質量，用電子天平(Mettler Toledo, 1/10000)稱量葉干質量(LM, g)，計算比葉面積(LA/LM, cm2·g-1)。

1.3 數據分析

苦竹葉片功能性狀簡單異速生長模式可以用方程Y=axb來描述，經對數轉換后，表達式為logy=loga+blogx，其中x與y代表不同的葉片性狀值，b為方程的斜率，即異速生長指數，若b與1.0差異顯著，則各性狀間為異速生長關系。采用標準主軸回歸分析(Standardized Major Axis, SMA)[19]計算異速生長方程的斜率b，并比較斜率之間及各斜率與1.0的差異性。若斜率間無顯著差異，則給出共同斜率，并采用Wald方法檢驗各密度苦竹林沿共同主軸位移差異的顯著性，并計算位移量。葉片性狀沿共同主軸的位移可表明不同密度苦竹林葉片性狀值的差異。

試驗數據整理與圖表制作由Excel 2003統計軟件完成，單因素方差分析由SPSS 14.0統計軟件完成。標準主軸回歸分析采用R (3.3.0)的Smatr軟件包進行。所有統計檢驗的顯著水平均采用α=0.05。試驗數據均為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 苦竹葉片性狀的密度效應

由表1分析可知，隨著立竹年齡的增加，相同密度苦竹林的葉長、葉形指數和比葉面積均呈先升高后降低的變化趨勢，1 年生、3 年生立竹葉長并無顯著差異(P>0.05)，總體上顯著低于2年生立竹。不同密度竹林葉形指數2年生、3年生立竹間均無顯著差異，均顯著高于1年生立竹；中密度、低密度竹林1～2年生立竹比葉面積無顯著差異，均顯著高于3年生立竹，而高密度竹林1～3年生立竹比葉面積差異顯著；葉寬和葉面積隨著立竹年齡的增加總體呈降低趨勢，低密度竹林葉寬立竹年齡間差異顯著，中密度、高密度竹林1年生立竹葉寬顯著高于2年生、3年生立竹，而后兩者間并無顯著差異；低密度、高密度竹林1年生、2年生立竹葉面積無顯著差異，顯著高于3年生立竹，而中密度竹林葉面積立竹年齡間差異顯著(P<0.05)。

隨著密度的增加，1～3年生苦竹葉長、葉寬、葉形指數、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低的變化趨勢，且以中密度竹林最大。中密度、低密度竹林1年生立竹葉長和1～2年生立竹葉寬無顯著差異(P>0.05)，均顯著高于高密度竹林，而低密度、高密度竹林2～3年生立竹間葉長無顯著差異，均顯著低于中密度竹林，中密度、高密度竹林3年生立竹葉寬差異不顯著，均顯著高于低密度竹林3年生立竹；不同密度竹林1年生立竹葉形指數差異不顯著，而2～3年生立竹葉形指數低密度、高密度竹林間差異不顯著，均顯著低于中密度竹林；不同密度竹林1～3年生立竹葉面積和比葉面積均有顯著差異(P<0.05)。

2.2 苦竹葉長、葉寬與葉面積異速生長模式的密度效應

表1 不同密度苦竹林立竹葉片性狀

注：不同小寫字母表示相同密度不同年齡立竹間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示不同密度相同年齡立竹間差異顯著(P<0.05)。

Note： Different lowercase letters within a column indicate the significant differences (P< 0. 05) among bamboo ages under same density, then different capital letters indicate the significant differences (P<0. 05)among stand density with same ages.

不同密度苦竹林葉長-葉面積(bLL-LA)、葉寬-葉面積(bLW-LA)異速生長指數分別為0.478 3、0.646 0、0.534 5和0.616 7、0.596 7、0.647 1，均顯著小于1.0，呈異速生長模式(圖1)，且葉面積的增長速度明顯小于葉長和葉寬。隨著林分密度的增加，bLL-LA呈先升高后降低的變化趨勢，且不同密度竹林間差異顯著(P<0.05)，而bLW-LA呈先降低后升高的變化趨勢，不同密度竹林間并無顯著差異(P=0.201 2)(圖1)，其共同斜率為0.621 7，截矩分別為-0.549 3、-0.435 5、-0.657 0，Wald檢驗表明不同密度竹林截矩差異顯著，即說明各密度竹林沿共同主軸發生顯著的移動，且以中密度竹林的位移量最大。

圖1 苦竹葉長、葉寬與葉面積異速生長關系Fig. 1 Allometric relationship between leaf length, leaf width and leaf area of P. amarus in different stand densities

2.3 苦竹葉性因子與葉干重異速生長模式的密度效應

不同密度苦竹林葉長-葉干質量(bLL-LM)、葉寬-葉干質量(bLW-LM)異速生長指數分別為0.402 3、0.595 1、0.490 1和0.518 0、0.460 7、0.618 6，均顯著小于1.0，呈異速生長模式(圖 2)，且葉干質量的增長速度明顯小于葉長和葉寬(圖 2)。隨著密度的增加，bLL-LM呈先升高而后降低的趨勢，且不同密度竹林間差異顯著(P<0.05)，而bLW-LM的變化規律與bLL-LM相反，高密度竹林顯著高于中密度、低密度竹林， 而中密度、低密度竹林間無差異顯著(P=0.214 9)，其共同斜率為0.489 9，截矩分別為0.789 0和0.817 9，Wald檢驗表明兩者截矩差異顯著，即中密度竹林沿共同主軸的位移顯著大于低密度竹林。不同密度苦竹林立竹葉面積-葉干質量(bLA-LM)異速生長指數分別為0.841 2、0.801 7和0.978 9，隨著密度的增加先下降后升高，不同密度竹林間差異顯著(P<0.05)(圖2)。其中，中密度、低密度竹林bLA-LM均顯著小于1.0，呈異速生長模式，而高密度竹林bLA-LM接近1.0(P>0.05)，呈等速生長模式。

圖2 苦竹葉性因子與葉干質量異速生長關系Fig. 2 Allometric relationship between leaf traits and leaf weight of P. amarus in different stand densities

3 討 論

葉片是植物與環境接觸面最大的器官，其功能性狀與植物生物量、生長策略和資源的獲取、利用密切相關，反應了植物適應環境變化的生存對策[20]，決定著群落的結構和生態系統的功能[21]。本研究表明，隨著立竹年齡的增加，相同密度苦竹林葉長、葉形指數和比葉面積呈先升高后降低趨勢，葉寬和葉面積總體呈降低趨勢，說明立竹年齡對葉片功能性狀影響明顯，隨著立竹年齡增長總體會使葉片變長、變窄，而單葉面積和比葉面積也總體下降。隨著苦竹林密度的增加，相同年齡立竹葉長、葉寬、葉形指數、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低趨勢，而且3個試驗密度的苦竹林葉面積和比葉面積差異顯著，說明隨著密度的增加，苦竹葉片所能接收到的有效光資源趨于減少，苦竹通過增加單葉葉面積來適應不斷增強的弱光脅迫，這與顧大形等對四季竹(Oligostachyumlubricum(Wen) Keng f.)的研究結論基本一致[22]，但當立竹密度過大時(高密度)，立竹間的鄰體競爭和空間擠壓作用增強，會導致植物構件生長受到抑制[23-25]和生物量積累顯下降[26]，進而致使葉長、葉寬均下降，葉面積降低，這與刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)幼苗葉面積隨密度增加的變化規律基本一致[27]。比葉面積在一定程度上代表了植物對于所獲取到資源的返還能力[28-29]，同時也反應了植物對生境的適應性特征[30]，比葉面積較高的植物雖然對于所獲取的資源保存能力較差，但返還能力較強，故而通常具有較高的生產能力[31]。本研究結果顯示，隨著密度的增加，苦竹比葉面積先升高后下降，以中密度苦竹林最大，這說明中密度苦竹林養分運轉速率最快，生產能力最強，是苦竹林培育的適宜密度。當密度過高時，立竹間遮蔭效果明顯，林內光線減弱，鄰體競爭作用增強，致使苦竹葉片將更多的能量和物質用于合成防御物質以抵抗和適應弱光脅迫和鄰體競爭的脅迫生境，因而葉面積和比葉面積均下降。而低密度下，林內光照充足，光資源豐富，苦竹通過降低葉面積的投入來避免高光強引起的光合抑制或強光傷害，同時，低密度苦竹林生長勢相對較低，維持種群穩定的光合碳需求不高，也使葉面積降低。

植物葉片功能性狀間多呈異速生長關系，且各葉性因子間異速生長關系存在明顯差異，并受環境因素、經營措施和干擾等的影響，因而表現出一定的可塑性[8,10, 26, 32-36]。密度不僅對苦竹葉片性狀產生明顯影響，而且也對葉片性狀間相對生長速率產生明顯作用，即不同密度苦竹林葉性因子間異速生長關系發生了變化。異速生長關系的改變，反映了植物資源利用策略、物質與能量投入的差異，是植物對資源可利用水平與競爭脅迫生境的塑性適應[35]。本研究表明，bLL-LA、bLW-LA均顯著小于1.0，即葉長、葉寬與葉面積間均呈異速生長關系，這與武瑞鑫等對披針葉黃華(ThermopsislanceolataR. Br.)的研究結果基本一致[36]。隨著密度的增加，bLL-LA先升高后降低，且不同密度苦竹林間差異顯著，以中密度苦竹林bLL-LA最大，而較大的bLL-LA則表明在給定葉面積下中密度苦竹林具有更大的葉長；不同密度苦竹林bLW-LA略有差異，但并不顯著，具有共同斜率，且以中密度苦竹林沿共同斜率位移最大，這表明在給定葉面積下中密度苦竹林具有更大的葉寬，這與中密度苦竹林立竹葉長、葉寬與葉面積較大的研究結果一致。不同密度下bLL-LA差異顯著，而bLW-LA并無顯著差異，則說明密度對葉長-葉面積間異速生長關系影響顯著，而對葉寬-葉面積間異速生長關系影響較小，也即葉長對密度效應的反應更加敏感，其主要原因可能是由于鄰體競爭與生長空間擁擠對葉長的限制作用更強，這同時也說明苦竹主要是通過調節葉長來適應密度變化所引起的光資源異質性和鄰體競爭，以增強資源的獲取，適應環境脅迫，維持種群的穩定和擴張。

試驗苦竹林bLL-FM、bLW-FM均顯著小于1.0，說明葉長、葉寬與葉干質量間均呈異速生長關系。隨著密度的增加，bLL-LM呈先升高后降低趨勢，而bLW-LM則相反，且bLL-LM不同密度竹林間差異顯著，而中密度、低密度竹林bLW-LM差異不顯著，共同斜率(0.489 8)顯著低于高密度竹林(0.618 6)，且中密度竹林截矩顯著大于低密度竹林，即中密度竹林沿共同主軸位移顯著高于低密度竹林，這與中密度竹林具有較大葉干質量和葉寬的事實相符。有研究表明，葉面積與葉干質量間呈正相關關系，且兩者相對生長關系符合異速生長模式，其異速生長指數b小于1[35-36]。本研究結果顯示，中密度、低密度竹林bLA-LM均顯著小于1.0，呈異速生長模式，而高密度竹林bLA-LM接近1.0，呈等速生長模式，且不同密度苦竹林bLA-LM差異顯著。分析認為葉面積與葉干質量的這種異速生長變化可能與隨葉片的生長干物質投資出現“回報遞減”現象有關，較大的葉子為了更多的暴露于陽光下和更有效率的將水分運輸到葉肉細胞，將會投資更多的生物量用于微管組織和厚壁組織的建設，從而導致了分配到葉肉細胞的生物量減少，進而導致較低的基于葉干質量的光合速率[37，38]。當密度增加到一定程度時，葉面積-葉干質量相對生長關系發生轉變，由異速生長轉變為等速生長，這說明密度變化引起苦竹葉片對光資源獲取與抵御脅迫投入的權衡關系發生了改變，密度過大，林內光資源水平明顯下降且異質性增強，加之不斷增強的鄰體競爭作用，苦竹會將葉生物量主要投資于光捕獲面積，通過增大葉的物質與能量的投入而獲得更高的光合能力，從而利于種群穩定和擴張[7, 21]。

4 結論

密度對苦竹主要葉性因子、相對生長速率及其異速生長關系會產生明顯的影響，苦竹能通過葉片性狀及其異速生長關系的適應性調節來應對密度變化所引起的光資源限制和鄰體競爭，且葉長對密度變化更為敏感。隨著苦竹林密度的增加，立竹葉長、葉寬、葉形指數、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低趨勢，中密度(31 590～34 560株·hm-2)苦竹林具有較大的葉長、葉寬、葉形指數、葉面積和比葉面積，具有良好的葉片性狀，因而生產潛力較高，是苦竹林培育的適宜密度。

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(責任編輯：金立新)

Allometric Relationship among Leaf Traits in Different Stand Density ofPleioblastusamarus

LINHua1,CHENShuang-lin2,GUOZi-wu2,YANGQing-ping2,GAOPing-zhen2

(1. Forestry Bureau of Shaxian County, Shaxian 365500, Fujian, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

[Objective] To approach the response of leaf traits and the allometric relationship of Pleioblastus amarus to stand densities, so as to provide a theoretical guidance for its cultivation and management. [Method] Leaf length (LL), width (LW), area (LA) and weight (LM) of 1-3 years old bamboo from three stand densities (low density, 14 430-16 545 stems·hm-2, L; medium density, 31 590-34 560 stems·hm-2, M; high density, 54 120-55 560 stems·hm-2, H) ofP.amarusforest was measured, the characteristics of leaf traits and its allometric relationship was analyzed by standardized major axis method (SMA). [Result] With increasing bamboo age, the leaf length, leaf shape index (ratio of leaf length to leaf width) and specific leaf area decreased after an initial increase, while the leaf width and leaf area had an overall decrease. With increasing stand density, the leaf length, leaf width, leaf shape index, leaf area and specific leaf area all increased at first but decreased then. There were significant difference on leaf area and specific leaf area among three stand densities.bLL-LA,bLW-LA,bLL-LMandbLW-LMfor three stand densities,bLA-LMfor low stand density and medium stand density was significantly smaller than 1.0, which indicated the relationship between leaf length, leaf width and leaf area, leaf mass of the experimental stands, and the relationship between leaf area and leaf mass for low stand density and medium stand density were allometric growth. WhilebLA-LMof high stand density was close to 1.0, indicating relative growth between them for high stand density was isometric. With increasing stand density,bLL-LAandbLW-LMdecreased after an initial increase, whilebLW-LMandbLA-LMchanged in the opposite trend. Furthermore, there were significant difference onbLL-LA,bLL-LMandbLA-LMamong the three stand densities.bLW-LAincreased overall with increasing stand density, bLW-LAfor high stand density was obviously higher than that of other two stand densities. [Conclusion] The density impacted the leaf traits and their allometric relationship of P. amarus heavily, and leaf length was more susceptible than the other leaf traits to density. P. amarus in the medium density (31 590-34 560 stems·hm-2) with the bigger leaf length, leaf width, leaf area and specific leaf area of the three stand densities, is the suitable density for cultivation and management.

Pleioblastus amarus; leaf traits; functional traits; allometric relationship; stand density

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.012

2016-08-03

“十三五”國家重點研發計劃重點專項課題(2016YFD0600903)；2015年度林業科技成果國家級推廣項目([2015]35)；國家星火計劃項目(2012GA720007)

林華(1965—)，男，福建沙縣人，教授級高工，主要從事竹林培育技術研究與推廣.

* 通訊作者：E-mail:hunt-panther@163.com

S795.9

A

1001-1498(2017)04-0617-07