濕地松樣本量大小對性狀遺傳力估算的影響

張帥楠，姜景民，欒啟福

(中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江省林木育種技術研究重點實驗室，浙江 杭州 311400)

濕地松樣本量大小對性狀遺傳力估算的影響

張帥楠，姜景民，欒啟福*

(中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江省林木育種技術研究重點實驗室，浙江 杭州 311400)

[目的]在保證遺傳力估算精確度較高的前提下，探討對已有濕地松測定群體遺傳力評估最經濟有效的調查取樣數量(樣本量)，為遺傳選擇提供最佳的遺傳參數和選擇策略。[方法]以61個濕地松22年生半同胞家系的胸徑、樹高等生長性狀和木材基本密度、彈性模量等材性性狀測定值為試驗數據，利用ASReml-R軟件混合線性模型的限制性極大似然估計法(REML)估算各性狀在不同參試樣本量下的遺傳力及其標準誤。通過比較分析在不同樣本量下各性狀遺傳力及其標準誤估算值的收斂性，討論樣本量對性狀遺傳力估算的影響，進而確定各性狀遺傳力評估所需的最少樣本量。[結果]對于61個濕地松自由授粉家系測定林，當測定的家系數少于39個或者隨機測量的單株數小于600株時，估算的遺傳力極不穩定，標準誤偏大，隨著樣本容量或家系容量的增加其精度與準確性逐漸增加；遺傳力較低的性狀其遺傳力估計所需樣本量普遍大于遺傳力較高的性狀。[結論]對本研究的測定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測定的濕地松家系數應該大于39個或者隨機測量的單株數大于600株；由于材性性狀遺傳力相對較高，其需要測定的樣本量可相對少一些。本文為大型用材樹種遺傳力估算提供了一個具有參考價值的實例研究，結果及相應的研究方法對于類似遺傳測定群體遺傳參數估算具有參考意義。

濕地松；遺傳力；樣本量；生長性狀；材性性狀

在林木遺傳改良進程中，性狀遺傳參數的正確估計對改良方案的制定具有重要的指導意義[1]。遺傳參數是與特定群體結構有關的動態函數[2]，它受測定材料遺傳背景、試驗設計、外部環境及樣本容量或群體大小等許多因子的影響。因此，對于某一特定群體而言，其遺傳參數的估算主要受樣本容量(或育種群體)大小的影響。從已有研究文獻來看，樣本量對遺傳參數估算的影響研究多集中在其對群體遺傳結構(如遺傳多樣性)的影響方面[3]，對遺傳力等參數估計的影響研究較少。

樣本量對遺傳力估計的影響可以從兩方面分析：一是在一定的樣本量或小樣本量下，如何提高遺傳力估計的精度與準確性；二是在樣本量足夠或大樣本量下，如何在一定的誤差允許范圍內確定參數估計所需的臨界樣本量。第一種情況可以從選擇較優的交配設計和樣本容量的最優分配即最優群體構成2個角度解決[4]，而受性狀評估技術或試驗成本等因素的限制，小樣本量抽樣調查一直以來都是性狀遺傳分析的主要方式[5-7]。針對樣本量足夠時不同樣本量對于遺傳力估計的影響研究也只是停留在計算機模擬數據這一理論研究方面[4]，基于性狀調查評估的遺傳力估計與樣本量之間關系的實例研究以及遺傳力估計所需的臨界樣本量研究仍未見報道。因此，本文將針對這一問題，從實例研究角度出發，以大規模取樣調查為前提，研究同一育種群體內取樣規模或樣本量大小對遺傳力估計的影響，探討對已有濕地松測定群體遺傳力評估最經濟有效的調查取樣數量(樣本量)，為遺傳選擇提供最佳的遺傳參數和選擇策略。

濕地松(PinuselliottiiEngelmann)原產于美國東南部，是世界性工業用材林的主要造林樹種[8]。本研究以61個濕地松22年生半同胞家系為試驗對象，基于Pilodyn和AV(Acoustic Velocity)技術，評估了1 023株樣木的胸徑、樹高等生長量性狀和木材基本密度、彈性模量等材性性狀，并利用ASReml-R軟件混合線性模型的限制性極大似然估計法(REML)估算了各性狀在不同參試樣本量下的遺傳力及其標準誤。通過比較分析在不同樣本量下各性狀遺傳力及其標準誤估算值的收斂性，討論參試樣本量或群體大小對性狀遺傳力估算的影響，進而確定各性狀遺傳力評估所需的臨界樣本量。本研究為大型用材樹種遺傳力估算提供了一個具有參考價值的實例研究，研究結果及相應的研究方法對于類似遺傳測定群體遺傳參數估算具有參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

試驗地位于浙江省杭州市余杭區長樂林場(30°27′ N，119°48′ E)，亞熱帶濕潤季風性氣候，年均氣溫16.1℃，年均降水量1 399 mm，屬低山緩坡，土壤以紅壤為主。試驗林營建于1994年春，為濕地松子代測定林，含有158個半同胞家系，試驗布置采取隨機完全區組設計，6個重復，6株單行小區。根據培育規程，在林分10年生時對其進行隔株間伐，現保留單株共計2 500余株。本研究選取6個重復中的61個家系共計1 023個單株作為參試材料。

1.2 數據測定方法

1.2.1 生長性狀測定 2015年12月，在林分停止生長期，用圍尺、測桿等對胸徑(DBH)、樹高(H)、枝下高(Hb)等主要生長性狀進行每木調查，單株材積(Vol)測定按Vol= 0.375H×DBH2估算[9]。

1.2.2 材性無損測定 利用Pilodyn(6J，PROCEQ，Switzerland)測定獲得樣木Pilodyn值(P)[10]，P與木材基本密度呈顯著線性負相關關系，因此,本文中將P作為基本密度相對值DENP[9]；利用活立木AV值測量專用工具Hitman(Fibre-gen，Christchurch，New Zealand)對選擇的樣木進行測量獲得AV值——波速v[11-12]，并利用彈性模量、木材基本密度和波速之間的關系式MOE=DEN×v2[13]計算出彈性模量相對值MOEP(MOEP= 1/P×v2)[14]。

1.3 統計分析方法

(1)描述性數據分析利用R軟件(v 3.1.3，CRAN，http://cran.r-project.org)中pastecs程序包的stat.desc()函數進行[15]。

(2)通過ASReml-R軟件，利用其混合線性模型的限制性極大似然估計法(REML)對各性狀的數據進行方差分析、遺傳力估算[15-16]。該線性模型如下：

(1)

式(1)中：Yijk表示第ijk株樹的性狀觀測值，μ表示該性狀觀察值的總體平均值，Ri表示重復效應，Fj表示家系效應，R×Fij表示重復和家系交互效應，eijk表示誤差效應，其中，Ri作為模型固定效應，Fj和R×Fij作為模型隨機效應。

性狀狹義遺傳力(h2)估算公式為：

[2]

1.4 臨界樣本量的確定

1.4.1 樣本量梯度的設置

1.4.1.1 試驗一 總樣本容量對遺傳參數估算的影響。設置樣本容量分別約為100、200、300、400、500、600、700、800、900、1 000，共10個樣本量梯度(S1、S2、...、S10)，其中，每1梯度均包含所有的61個家系在內(第1梯度S1僅含33個家系)且至少包含3個重復，同時保證Sn(1≤n≤9)的所有家系及單株均包含在Sn+1內。

1.4.1.2 試驗二 同一樣本量下，家系容量對遺傳參數估算的影響。在總樣本容量為600時，設置家系容量分別為23、30、39、50、61，共5個家系容量梯度(F1、F2、...、F5)，其中,每一梯度均至少包含3個重復，同時保證Fn(1≤n≤5)的所有家系均包含在Fn+1內。

1.4.2 臨界樣本量的確定 本研究以各性狀的遺傳力估算值趨于平穩(即隨樣本量的增加，其遺傳力估算值不再發生顯著變化)時的樣本容量/家系容量作為臨界樣本量，并參考文獻[17]設計3種方法用以確定臨界樣本量。

1.4.2.1 方法一 計算所有相鄰2個梯度性狀遺傳力估算值的平均絕對差值(MAD)：

(3)

2 結果與分析

2.1 各性狀測定值在不同樣本容量與家系容量下的基本情況

由各樣本容量與家系容量下各性狀均值(表1、2)可知：濕地松生長速度較快，是優質的速生樹種，其22年生半同胞家系試驗林的DBH、H、Vol和Hb等生長因子分別約為21.11 cm、16.71 m、0.294 5 m3和9.565 m，其中，DBH和H年均生長量分別達0.96 cm和0.76 m。Vol與MOEP的變異系數處于較高水平且明顯大于其它性狀，這可能是由于二者的觀測值分別是通過因子DBH和H、DENP和v計算得來，而增大了其觀測值的變幅引起的。比較性狀間的變異系數，還能看出生長性狀的變異系數普遍高于材性指標(MOEP除外)，即生長性狀觀測值波動更大，材性指標則較穩定。同時，通過樣本容量及家系容量內各梯度間t檢驗分析，得出各性狀均值及其變異系數在各梯度間的差異均不顯著，即各梯度內樣本均隨機取自同一正態總體。因此，本研究所取試驗材料具有典型代表性，每一梯度下計算出來的遺傳力及其標準誤結果均具有無偏性。

2.2 各性狀遺傳力及其標準誤估算受樣本容量的影響

對各性狀遺傳力及其標準誤估算值隨樣本容量增加的變化趨勢分析結果(圖1、2)顯示：在樣本容量少于600時，各性狀的遺傳力波動很大，與最大樣本量(S10=1 000)時的遺傳力估算值相差較大；而在樣本量增加到600以后，遺傳力估算值變化逐漸趨于平穩(DBH、H、Vol、Hb、DENP)或緩慢增長(v、MOEP)狀態。各性狀的標準誤估算值大小則隨樣本容量的增加逐漸降低；然而，在樣本容量小于600時，標準誤估算值處在較高水平且隨樣本容量的增加急速降低，在樣本容量增加到700以后趨于平穩狀態。這說明在樣本容量較小(<600)時，遺傳力估算的準確度較低，其估算值具有很大的偶然性。因此，盡管會出現遺傳力估算值顯著高于其標準誤的情形(如DENP在S1=100時的遺傳力及其標準誤估算值分別為0.886 0、0.452 0)，其仍不能有效代表該性狀的遺傳力大小。

注：表中遺傳力為樣本容量為1 000株，家系容量為61個時的估算結果。

Note：The heritability was estimated based on simple size S10and family size F5.

表2 各性狀在不同家系容量(S6=600)下的基本情況

圖1 各性狀遺傳力估算值隨樣本容量增加的變化趨勢Fig. 1 The trends of the estimating values of heritability of each trait with the increasing simple size

圖3 各性狀遺傳力估算值隨家系容量(S6=600)增加的變化趨勢Fig.3 The trends of the estimating values of heritability of each trait with the increasing family size (S6=600)

2.3 各性狀遺傳力及其標準誤估算受家系容量的影響

圖3、4顯示：在總樣本容量為600(S6=600)時，各性狀遺傳力及其標準誤估算值隨家系容量增加的變化趨勢，總的來說，在家系容量小于39時，遺傳力及其標準誤估算值波動程度較大且無明顯規律性；在家系容量增加至39后，其估算值逐漸減小(DBH、H、Vol、DENP、v、MOEP)或增大(Hb)直至平穩。也就是說，參與估算的家系數越接近總參試家系數(F5=61)，其估算的遺傳力與標準誤準確度越高。在遺傳分析研究中，應利用盡可能多的家系參與遺傳參數估算，以增加其估算精度。結合以上分析及圖3、4所示，濕地松半同胞家系各性狀(包括生長性狀和材性性狀)遺傳參數評估時利用39個或更多的家系參試為宜。

圖2 各性狀遺傳力標準誤估算值隨樣本容量增加的變化趨勢Fig.2 The trends of the estimating values of standard error of the heritability of each trait with the increasing simple size

圖4 各性狀遺傳力標準誤估算值隨家系容量(S6=600)增加的變化趨勢Fig.4 The trends of the estimating values of standard error of the heritability of each trait with the increasing family size (S6=600)

2.4 臨界樣本量下各性狀遺傳力及其標準誤估算值

通過3種方法判定的各性狀遺傳力及其標準誤估算所需的臨界樣本量結果(表3)顯示：方法一確定的臨界樣本量最小，方法三確定的臨界樣本量最大，其中，方法二、方法三中的比例因子k的取值代表了判定臨界樣本量所要求的遺傳力估算值變化趨于平穩的程度，k越小，表示所要求遺傳力估算值波動越小，其臨界樣本量下估算出來的遺傳力與標準誤準確度越高。綜合3種方法結果，方法一確定的臨界樣本量為400～600，此時各性狀的遺傳力估算值仍處于明顯波動狀態，其結果不具備客觀代表性。方法二將波動幅度與相應測度的平均值進行比較，其意義比較明確且直觀[17]，當比例因子k=0.1時，對于生長和材性性狀而言，一般采用800～900株樣木進行參數評估即可。方法三取比例因子k=0.1時各性狀遺傳力估算所要求的臨界樣本量最高，其將相鄰估算值的波動幅度與所有估算值的標準差相比較，此時生長性狀需采用1 000株、材性性狀需采用800株樣木進行遺傳力估算。綜合前文性狀遺傳力及其標準誤估算結果，對本研究的測定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測定的濕地松家系數應該大于39個或者隨機測量的單株數大于600株。由于材性性狀遺傳力相對較高，其需要測定的樣本量可相對少一些。

表3 3種方法下各性狀遺傳力估算所需的臨界樣本量與遺傳力及其標準誤估算值趨于平穩后的平均值

注：Sn, 樣本容量；h2, 遺傳力；SE, 標準誤。

Note：Sn, Simple size;h2, Heritability;SE, Standard error.

3 討論

加強用材樹種綜合性狀遺傳改良研究，是發展利用高效人工林的必由之路，在現有森林資源有效供給與不斷增長的社會需求矛盾日益突出的大環境下[18-19]，其對有效增加木材產量、提高木材質量、緩解國內木材供需矛盾有重要意義。胸徑、樹高等生長量性狀一直以來都是各用材樹種遺傳改良的主要選擇目標，因其直觀、易測等特性，這方面的研究工作已經取得較大成功[20-22]。木材基本密度(DEN)、彈性模量(MOE)等木材物理力學性狀是木材強度的重要測量指標，也是紙漿材、建筑材的重要選擇性狀[23]，其改良雖然也取得了一定的進展，但由于傳統方法取樣測量困難，試驗測量取樣較少，因此，無法驗證最適合的取樣數量。

本研究利用無損檢測技術使濕地松相關材性和生長性狀取樣數量突破1 000株，使得探討相關性狀的最佳取樣數量成為可能；然而，在該項遺傳變異分析研究過程中，所取樣本量越大，也即參試群體越大，研究所需的人力、物力就相對越多，改良成本也就越高。因此，遺傳力估計與樣本量大小的關系以及如何確定各性狀尤其是材性性狀遺傳分析所需的臨界樣本量大小，成為用材樹種遺傳改良研究中的首要問題。

研究結果顯示，濕地松小樣本量下的遺傳力及其標準誤估算值是不穩定的，隨著樣本容量或家系容量的增加其精度與準確性逐漸增加。因此，在遺傳力估計時應采用較大的樣本與盡可能多的家系數，以保證其估計的精度及準確性[4, 25-26]。比較不同性狀的臨界樣本量還發現，遺傳力較高的性狀遺傳力估計所需臨界樣本量普遍小于遺傳力較低的性狀，這與遺傳力較低的性狀在估測遺傳參數時更應該增加樣本量的結論一致[24]。然而，在現實研究中受試驗規模、改良成本等條件的限制，不可能無限制的增加樣本量，這就需要確定一個最適或者臨界樣本量以在保證參數估算準確性的同時降低試驗成本。

從以上的分析可以看出，遺傳力并不是一個絕對的、孤立的數據，而是一個與試驗材料、估算方法、外部環境等因子息息相關的相對值，對于同一群體的同一性狀也會出現較大差異甚至是相互矛盾的結論[4, 25]，其估算值的不一致性是客觀存在的，這決定了不可能獲得某一性狀遺傳力具體值的大小。因此，本文以各性狀的遺傳力估算值趨于平穩(即隨樣本量增加，其遺傳力估算值不再發生顯著變化)時的樣本容量作為臨界樣本量，即使隨樣本量的繼續增加，遺傳力估算值呈緩慢上升或者下降狀態，用臨界樣本量估算的遺傳力大小仍具有足夠的代表性與現實應用價值。對于本研究的測定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測定的濕地松家系數應該大于39個或者隨機測量的單株數大于600株。由于材性性狀遺傳力相對較高，其需要測定的樣本量可相對少一些[24]。

4 結論

本文以61個濕地松22年生半同胞家系共計1 023株樣木的胸徑、樹高等生長性狀和木材基本密度、彈性模量等材性性狀測定值為試驗數據，估算了不同參試樣本量下的各性狀遺傳力與標準誤。通過比較分析不同樣本量下各性狀遺傳力與標準誤估算值的穩定性，討論了樣本容量對性狀遺傳力估算的影響，確定了各性狀遺傳力評估所需的臨界樣本量。

(1)小樣本量下的遺傳力及其標準誤估算值是不穩定的，隨樣本容量或家系容量的增加其精度與準確性逐漸增加，在遺傳力估計時應采用較大的樣本與盡可能多的家系數，以保證其估計的精度及準確性。

(2)遺傳力較低的性狀其遺傳力估計所需臨界樣本量普遍大于遺傳力較高的性狀，在估測遺傳參數時應該相應地增加樣本量。

(3)對于本研究的測定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測定的濕地松家系數應該大于39個或者隨機測量的單株數大于600株。

[1] Svensson J C, McKeand S E, Allan H L,etal. Genetic variation in height and volume of loblolly pine open-pollinated families during canopy closure[J]. Silvae Genetica, 1999, 48(3-4): 204-208.

[2] 孫曉梅，張守攻，侯義梅，等. 短輪伐期日本落葉松家系生長性狀遺傳參數的變化[J]. 林業科學，2004，40(6): 68-74.

[3] 畢志宏，魏敏靜，劉瑩瑩，等. 樣本數量對白樺群體遺傳參數估算的影響[J]. 浙江農林大學學報，2016，33(4): 564-570.

[4] 任全興，劉艮舟，翟虎渠. 不同樣本容量下幾種交配設計估計遺傳參數的可靠性[J]. 作物學報，1993，19(6): 531-538.

[5] 吳際友，龍應忠，余格非，等. 濕地松半同胞家系主要經濟性狀的遺傳分析及聯合選擇[J]. 林業科學，2000，36(1): 56-61.

[6] 徐有明，鮑春紅，周志翔，等. 濕地松種源生長量、材性的變異與優良種源綜合選擇[J]. 東北林業大學學報，2001，29(5): 18-21.

[7] 駱秀琴，姜笑梅，殷亞方，等. 濕地松15個家系木材材性遺傳變異及優良家系評估[J]. 林業科學研究，2003，16(6): 694-699.

[8] Barnett J P, Sheffield R M. Slash pine: characteristics, history, status and trends[R]// Dickens E D, Barnett J P, Hubbard W G,etal. Slash pine: still growing and growing! Proceedings of the slash pine symposium, Jekyll Island, Georgia, USA, 23-25 April 2002. Gen. Tech. Rep. SRS-76. Asheville, NC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station, 2005:1-6.

[9] 欒啟福，姜景民，張建忠，等. 火炬松×加勒比松F1代生長、樹干通直度和基本密度遺傳和配合力分析[J]. 林業科學，2011，47(3): 178-183.

[10] 朱景樂，王軍輝，張守攻，等. 毛白楊材性指標預測及選擇[J]. 林業科學，2008，44(7): 23-28.

[11] Fibre-gen.Director ST300 - operating manual [EB/OL]. 2004. http://www.fibre-gen.com/documents/ST300OperatingManual.pdf

[12] Carter P, Briggs D, Ross R J,etal. Acoustic testing to enhance Western forest values and meet customer wood quality needs [C] //Harrington C A, Schoenholtz S H. Productivity of Western forests: a forest products focus. General technical report PNW-GTR-642. Portland: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research, 2005: 121-129.

[13] Ross R J, Pellerin R F. NDE of wood-based composites with longitudinal stress wave [J]. Forest Products Journal, 1988, 38(5): 39-45.

[14] Chen Z Q, Karlsson B, Lundqvist S O,etal. Estimating solid wood properties using Pilodyn and acoustic velocity on standing trees of Norway spruce [J]. Annals of Forest Science, 2015, 72(4): 1-10.

[15] 林元震，陳曉陽. R與ASReml-R統計分析教程[M]. 北京: 中國林業出版社，2014: 36-251.

[16] Butler D G, Cullis B R, Gilmour A R,etal. ASReml-R reference manual [R]. Brisbane: Department of Primary Industries and Fisheries, 2009.

[17] 劉燦然，馬克平，于順利，等. 北京東靈山地區植物群落多樣性的研究 IV. 樣本大小對多樣性測度的影響[J]. 生態學報，1997，17(6): 584-592.

[18] 徐濟德. 我國第八次森林資源清查結果及分析[J]. 林業經濟，2014，36(3): 6-8.

[19] 朱光前. 2014年中國進口木材情況[J]. 中國木材，2015(1): 1-5.

[20] Rehfeldt G E, Wykoff W R. Periodicity in shoot elongation among populations of from the northern rocky mountains [J]. Annals of Botany, 1981, 48(3): 371-377.

[21] Hannerz M, Aitken S N, King J N,etal. Effects of genetic selection for growth on frost hardiness in western hemlock [J]. Canadian Journal of Forest Research, 1999, 29(4): 509-516.

[22] Aitken S N, Hannerz M. Genecology and gene resource management strategies for conifer cold hardiness [M]// Bigras F J, Columbo S J. Conifer cold hardiness. Dordrecht:Kluwer Academic, 2001: 23-54.[23] Zobel B J, Van Buijtenen J P. Wood variation: its causes and control [M].Berlin: Springer Science & Business Media, 1989.

[24] 潘沈元，何斯美. 影響數量性狀遺傳參數估計的兩個因素[J]. 遺傳，1991，13(4): 19-21.

[25] 單保山. 遺傳力的概念及其發展 I. 關于傳統遺傳力的幾個問題[J]. 河北農業大學學報，1988，11(1): 39-44.

[26] 齊 明. 參試子代樣本數對數量性狀遺傳分析結果的影響[J]. 林業科學研究，1997，10(6): 629-633.

(責任編輯：金立新)

Effect of Slash Pine Sampling Size on Estimation of Trait Heritability

ZHANGShuai-nan,JIANGJing-min,LUANQi-fu

(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

[Objective]To determine the amount of slash trial samples for high precision and efficiency of heritability estimation, which provide the optimal genetic parameters and selection strategies for tree breeding. [Method] The growth traits (diameter at breast height and tree height) and the wood properties (basic wood density and modulus of elasticity) of 1 023 sample trees from 61 half-sib families of 22-year-old slash pine (Pinuselliottii) were investigated as the experimental data. Then the heritability of each trait was estimated using Residual Maximum Likelihood (REML) in the flexible mixed modeling program ASReml-R. And the critical or least sample size for heritability estimation of each trait was determined by comparing and analyzing the convergence of the estimated values of heritability and their standard errors under different sample sizes. [Result] (1) In this trial, the estimated values of heritability and their standard errors were extremely unstable when less than 39 families or 600 individuals were used. And the accuracy of these values increased gradually by increasing sample size or family size. (2) The sample size should increase correspondingly in the estimation of the genetic parameters of the traits with low heritability. [Conclusion] In this study, more than 39 families or 600 individuals should be used for the reliable heritability estimation. The sample size for heritability estimation of wood properties could be less because of their high heritability. This paper provides a case study for estimating heritability of timber tree species. The results and the methods for determination of the critical sample size also have reference value for the corresponding study.

slash pine(Pinuselliottii); heritability; sample size; growth traits; wood properties

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.011

2016-12-06

國家自然科學基金項目(31570668)；“十二·五”國家林業科技支撐計劃專題(2012BAD01B0203)

張帥楠(1993—)，男，河南安陽人，碩士研究生，主要從事林木遺傳育種研究.

* 通訊作者：欒啟福，副研究員，博士，從事國外松遺傳育種和林木遺傳學研究.E-mail:qifu.luan@caf.ac.cn

S791.246

A

1001-1498(2017)04-0610-07