廣東含笑的光響應特性及其最適模型研究

徐 斌，朱報著，潘 文，張方秋，楊會肖

(廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520)

廣東含笑的光響應特性及其最適模型研究

徐 斌，朱報著，潘 文，張方秋，楊會肖*

(廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520)

[目的]通過對廣東含笑光合-光響應曲線及其最適擬合模型的研究，了解廣東含笑的光合生理參數，為廣東含笑的引種栽培及園林應用提供參考。[方法]選用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、葉子飄光合模型、指數模型、改進指數模型和二次多項式6種模型對廣東含笑光響應曲線進行擬合，探討不同光響應模型對廣東含笑光合特性的適用性，篩選最佳光響應模型。[結果]表明：(1)廣東含笑葉片光合速率與光合有效輻射之間存在非線性關系，葉子飄光合模型擬合的光合-光響應曲線最佳，具有符合植物生長規律的光抑制現象，擬合效果優于其它5種模型；(2)在葉子飄光合模型的光合參數中，最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率與實測值最接近，決定系數為0.999，6個模型中最大，平均絕對誤差和均方誤差最小，模型具有較高的擬合精確度；(3)根據葉子飄光合模型擬合出廣東含笑葉片的光飽和點為1 598.54 μmol·m-2·s-1、光補償點為26.74 μmol·m-2·s-1、 最大凈光合速率為13. 46 μmol·m-2·s-1、暗呼吸速率為-1.58 μmol·m-2·s-1，初始量子效率為0.06。[結論]葉子飄光合模型為廣東含笑光合-光響應曲線的最佳擬合模型，廣東含笑為陽生植物，喜溫暖、濕潤氣候，耐蔭，具有廣闊的開發前景，這為深入研究廣東含笑的生理生態提供了參考。

廣東含笑；光響應曲線；光合速率；光合有效輻射

我國是木蘭科植物資源最豐富的國家，約有140種，木蘭科植物是亞熱帶常綠闊葉林的優勢樹種之一，多為高大喬木[1-2]。木蘭科植物多數屬于瀕危樹種，數量稀少且具有廣泛用途，長期以來是引種馴化的熱門樹種[3-4]。廣東含笑(MicheliaguangdongensisY. H. Yanetal.)為木蘭科含笑屬常綠灌木或小喬木，原產于廣東英德，是近年來新發現的木蘭科中的廣東特有樹種，生于海拔1 250～1 400 m的中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林及山頂灌叢中，其樹形美觀，葉片銹色光亮，花大潔白、芬芳，適宜庭園或公園種植，也可盆栽觀賞，是優良的園林綠化樹種。目前，廣東含笑仍處于野生未被廣泛開發階段，在園林中未進行廣泛應用。對廣東含笑的研究多集中于擴繁、育種、引種馴化等方面[5-8]，而對其光合生理特性的研究尚未見報道。對廣東含笑的光合參數進行測定與分析及對光合-光響應的最適擬合模型進行研究，對廣東含笑在園林綠化中推廣應用具有重要指導意義。光響應曲線的擬合模型很多，主要包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數模型、改進指數模型和葉子飄光合模型(直角雙曲線修正模型)等，不同的模型對同一種植物的光響應曲線的擬合結果存在差異[9]。本研究以嫁接4年生廣東含笑為研究對象，利用葉子飄光合模型、改進指數模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、指數模型和二次多項式回歸模型對其光響應曲線進行擬合，探討6種模型的適用性，篩選最適模型，根據該模型得到廣東含笑的光合生理參數，為廣東含笑的引種栽培及園林應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料廣東含笑為廣東省林業科學研究院資源收集圃內4年生嫁接植株，選擇3株長勢優良的植株，每株選取3片健康、完整的植株中上部向陽葉片進行光響應曲線測定。

1.2 光響應曲線的測定

于2016年6月上旬，選擇晴朗無風(微風)的天氣，在早上9：00—11：30，使用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-Cor Inc.，Lincoln,NE，USA)進行測定，以小鋼瓶內液態CO2為氣源，設置成自然CO2濃度條件(400 μmol·mol-1)，為保持其他環境因子的穩定，設定葉室溫度為(28±0.5)℃，將空氣流速設為500 μmol·s-1，樣本室相對濕度控制在60%左右，紅藍光源設置葉室內的光合有效輻射強度(I)梯度為：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、 600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，測量3株含笑，每株選取3片葉進行測量，每片葉重復測量3次。

1.3 數據處理與模型介紹

將光合-光響應曲線的數據從光合儀中導出，每個光合有效輻射對應的測量數據使用SPSS21.0中非線性回歸模塊完成，得出擬合值。為更好地檢驗6個模型擬合的精確度，采用擬合值均方誤差(MSE)和擬合值平均絕對誤差(MAE)2個參數作擬合精確度比較。

通過以下6種模型的擬合方程，計算光合-光響應對應的光飽和點(Isat)、光補償點(Ic)、最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、初始量子效率(φ)、光響應曲角(θ)等生理參數，并和實際測量值進行比較。6種模型如下：

直角雙曲線模型[12]：

葉子飄光合模型[13-14]：

指數模型[15]

改進指數模型[10,16]：

Pn=αe(-βI)-γe(-εI)

二次多項式回歸模型[17]：

Pn=aI2+bI+c

以上各模型中：Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；Pnmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；I為光合有效輻射；Ic為光補償點；Rd為暗呼吸速率；φ為初始量子效率；θ為光響應曲角；葉子飄光合模型中α為I= 0的初始斜率，β為光抑制系數，γ為飽和系數；改進指數模型和二項式中，α、β、ε和a、b、c為待定參數。

2 結果與分析

2.1 光合-光響應曲線擬合及其比較

由表1可看出：廣東含笑光合-光響應曲線除改進指數模型和葉子飄光合模型的擬合值與實測值接近外，其他4個模型的光合有效輻射對應擬合值都不同程度大于實測值。由圖1可知：當光合有效輻射≤400 μmol·m-2·s-1時，廣東含笑的凈光合速率(Pn)呈線性增長趨勢；隨著光合有效輻射的增大，廣東含笑的Pn緩慢增大至光飽和點，對應出現最大凈光合速率(Pnmax)；當光合有效輻射在1 400～2 000 μmol·m-2·s-1時，非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、指數模型、改進指數模型擬合出的Pn均高于實測值，且沒有出現光飽和區域的光抑制現象，凈光合速率隨光合有效輻射的增大持續增大，而二次多項式回歸模型擬合曲線雖然有光飽和點，但不能較好的解釋光合有效輻射超過此計算所得光飽和點(Isat)后Pn值快速下降的原因；相反，葉子飄光合模型在1 400 μmol·m-2·s-1光合有效輻射下的擬合值小于實測值，且隨后凈光合速率趨于平穩，具有光抑制現象。因此，葉子飄光合模型的擬合曲線能體現廣東含笑光合作用在光飽和點下受到抑制的現象，且隨著光合有效輻射的增大，與廣東含笑實測Pn的變化幅度基本一致。

表1 廣東含笑光合作用光響應曲線實測值及模型擬合值

圖1 6種模型擬合的光合-光響應曲線 Fig.1 Light-response curves of photosynthesis for M. guangdongensis

2.2 6種擬合模型的光合參數比較

利用6種模型分別對廣東含笑實測光響應曲線進行擬合，得到光合參數，由表2可知：除二次多項式回歸模型的決定系數R2為0.940外，其余5個模型的擬合度均較高，決定系數R2均>0.990，但R2值越大只說明該模型的擬合度較高，并不能保證擬合結果與實測值相符，因此，引入測量學中平均絕對誤差(MAE)和均方誤差(MSE)對擬合結果的精確度進行檢驗。6個模型中，葉子飄光合模型的MAE與MSE最小，其次是改進指數模型，直角雙曲線模型和二次多項回歸模型較大，說明擬合值與實測值間相差較大；R2越大，MAE和MSE越小，說明擬合效果越好，擬合值和實測值越接近。二次多項式的

擬合系數較低，對廣東含笑光響應曲線擬合的整體效果不太好，且由回歸方程擬合出的暗呼吸速率為正數，植物暗呼吸速率實際為負值，因此，用二項式回歸分析法分析廣東含笑的光響應曲線不符合植物的光響應特征。在光合參數擬合中，葉子飄光合模型擬合的光補償點Ic和光飽和點Isat值與實測值最接近；而非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型一般是借助低光合有效輻射下(I≤200 μmol·m-2·s-1)直線回歸后計算各光合參數，擬合的光飽和點Isat值遠低于實測值，最大光合速率則遠大于實測值，初始量子效率偏大，這與前人應用這2個模型擬合的結論一致[18]。因此，這2種模型不適合用于廣東含笑的光響應擬合。指數模型一般需要假設Pn為90%Pnmax或99%Pnmax所對應的光合有效輻射，以達到求出光飽和點(Isat)。通過假設Pn=99%Pnmax計算得出廣東含笑的Isat為378.83 μmol·m-2·s-1，同樣遠小于實測值。改進指數模型計算得出的廣東含笑的Isat和Pnmax均偏小于實測值，在實際運用中，改進指數模型更多的被學者運用于陰生植物的光響應擬合中。因此，6個模型中，葉子飄光合模型擬合的光合-光響應曲線與廣東含笑實測值最接近，最適宜廣東含笑的光響應曲線擬合。由葉子飄光合模型計算出的廣東含笑的最大凈光合速率為13.46 μmol·m-2·s-1，光飽和點為1 598.54 μmol·m-2·s-1，光補償點為26.74 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率為-1.58 μmol·m-2·s-1，初始量子效率為0.06在0.04～0.07之間。

表2 6個模型精確度及各項光合參數的比對

3 討論

光適應特性在植物間存在差異，植物的光響應曲線反映了光合速率隨光照強度的變化特性。進行光響應的研究有利于分析光合產物積累與環境的關系，而分析環境因素影響是植物生長與發育的關鍵[19]。光響應曲線是確定光合速率、初始量子效率、光飽和點、光補償點等植物重要生態生理參數的主要手段[20-22]。本文利用二次多項式、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、葉子飄光合模型、指數模型及改進指數模型對廣東含笑的光合-光響應曲線數據進行了擬合比較，結果表明：應用二次多項式擬合得到的光響應模型相關系數較低，R2值僅0.940，其他5種模型對廣東含笑的光響應擬合效果均較好(R2>0.990)，其中，葉子飄光合模型的R2值最高，為0.999。陳衛英等[10]提出，均方誤差(MSE)和平均絕對誤差(MAE) 越小，擬合模型具有較高的精確性和適宜性，用MSE和MAE檢驗6種模型的精確度，結果表明：葉子飄光合模型擬合值的MSE、MAE均小于其它模型。因此，葉子飄光合模型為廣東含笑光響應曲線的最佳擬合模型，這與葉子飄提出的葉子飄光合模型更適合擬合植物在不同生境下的光響應曲線的結果一致[23]。直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數模型擬合的Pnmax值比實測值大，而Isat偏小，從曲線上看，在達到光飽和點后，三者均沒表現出凈光合速率受到抑制的現象。本研究中，改進指數模型擬合的光補償點接近實測值，但光飽和點和凈光合速率均小于實測值。前人研究認為，改進指數模型多數用于陰生植物光合-光響應曲線的擬合[10,24-25]，對陽生植物是否同樣適用還有待進一步研究。

利用葉子飄光合模型可以計算出廣東含笑的Ic、Isat、φ、Rd、Pnmax等參數，為廣東含笑植物的生理生態研究提供基礎理論依據。廣東含笑的Pnmax為13.46 μmol·m-2·s-1、Isat為1 598.54 μmol·m-2·s-1、Ic為26.74 μmol·m-2·s-1、初始量子效率為0.06，Rd為-1.58 μmol·m-2·s-1。Isat和Ic是植物的2個重要光合生理指標，反映了植物光照條件的要求，是判斷植物耐陰性的2個重要指標[26]。一般認為，陽性植物的光飽和點為1 500～2 000 μmol·m-2·s-1，或者更高，光補償點為50～100 μmol·m-2·s-1；陰性植物的光飽和點較陽性植物低，光補償點<20 μmol·m-2·s-1。本研究中，廣東含笑的Isat稍大于1 500 μmol·m-2·s-1，具有較強的光能利用能力；廣東含笑的光補償點為26.74 μmol·m-2·s-1小于50 μmol·m-2·s-1，說明廣東含笑能夠在較弱的光照環境下積累光合產物，具有一定的耐蔭能力，這與胡小菱[27]研究廣東含笑天然分布于氣候比較蔭涼濕潤的常綠闊葉林，屬于一種稍耐側蔭的樹種的結論一致。廣東含笑在半陰或者陽光充足的環境都能生長，但形態上具有一定的差異，在半陰環境下，葉片的葉色較綠，新葉紅銹色光澤不明顯；在強光環境中，葉色鮮紅，帶紅銹色的葉片數量顯著多于半陰生的環境。此外，廣東含笑的初始量子效率均較高，而初始量子效率能夠反映植物利用弱光進行光合作用的能力，初始量子效率越高，說明植物能利用弱光進行光合作用的能力較強，在<200 μmol·m-2·s-1的弱光環境下，隨著光合有效輻射的加強，光合速率能夠迅速上升[19]。圖1也表明，在弱光下，廣東含笑的光合速率迅速增加。

4 結論

葉子飄光合模型不僅擬合效果最佳，且與廣東含笑的光響應曲線的實測值最接近，相關系數為0.999，其擬合的光合參數均與實測值相吻合，能夠反映出廣東含笑在強光條件下出現光抑制的生理規律，是廣東含笑光響應特性擬合的最佳模型；廣東含笑的光飽和點為1 598.54 μmol·m-2·s-1，是陽性植物，具有較好的光能利用能力，光補償點為26.74 μmol·m-2·s-1、初始量子效率為0.06，具有一定的耐蔭能力，對光照的適應范圍較寬，對弱光利用能力較強，適應能力也非常強，廣東含笑具有廣闊的開發前景。因此，在對廣東含笑進行引種栽培或扦插時，應充分考慮其光照適應性，為其提供充足的光照條件。

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(責任編輯：徐玉秀)

Photosynthetic Light Response Characteristics ofMicheliaguangdongensisand Practicability of Six Models

XUBin，ZHUBao-zhu，PANWen，ZHANGFang-qiu，YANGHui-xiao

(Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization, Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

[Objective]In order to reveal the physiological and ecological characteristics ofMicheliaguangdongensis，and provide a theoretical basis for its cultivation in landscape greening，the photosynthesis light response curves and fitting of application model were studied. [Method] Six typical models of light-response curve of leaf net photosynthesis, such as quadratic polynomial regression model, non-rectangular hyperbola model, rectangular hyperbola model, modified rectangular hyperbola model, exponential model and modified exponential model, were used to fit the photosynthesis light response curves ofM.guangdongensisand the best fitting model was determined. [Result] (1) There was a nonlinear relationship between the leaf photosynthesis rate and photosynthetically available radiation. The modified rectangular hyperbola model had the best photosynthetic-optical response curve, and had the light suppression phenomenon in accordance with the law of plant growth. The fitting effect is better than that of the other five models. (2) The parameters ofPnmax,Isat,Ic, andRd, calculated by modified rectangular hyperbola model were the closest to the measured values. The determined coefficientR2was 0.999, which was the largest among the six models. In addition, theMAEandMSEwere the smallest and the highest fitting accuracy among these models. (3) The light saturation point (Isat) was 1 598.54 μmol·m-2·s-1and the light compensation point (Ic) was 26.74 μmol·m-2·s-1, the maximum net photosynthesis rate (Pnmax) was 13.46 μmol·m-2·s-1, the dark respiration rate (Rd) was-1.58 μmol·m-2·s-1and the Initial quantum efficiency (φ) was 0.06. [Conclusion] The modified rectangular hyperbola model is the best fitting model for the photosynthesis light response curve ofM.guangdongensis.M.guangdongensisis a sun-pollinating plant, which is warm, humid and shade-tolerant, so this species has an expansive developing foreground.

Micheliaguangdongensis; light-response curve; photosynthesis rate; photosynthetically available radiation

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.010

2016-11-25

中央財政林業科技推廣示范資金項目([2015]GDTK-02號)

徐斌(1974—)，男, 江西大余人, 教授級高工，主要從事林木遺傳育種研究.E-mail:xubin@sinogaf.cn

S718.43

A

1001-1498(2017)04-0604-06

* 通訊作者：498730013@qq.com