不同栽培環境對甘草生長量和保護酶活性的影響

鄒原東 丁國亮 賈建學 范繼紅

摘要 [目的]研究甘草在北京地區不同栽培環境下的生長特點及品種間的差異性。[方法]以烏拉爾甘草和脹果甘草為試驗材料，測定在自然陸地和溫室2種栽培環境下甘草的生長量和抗氧化酶活性。[結果]自然栽培下甘草的抗氧化酶活性高于溫室栽培下，烏拉爾甘草在自然栽培模式下所表現出來的生長優勢及較高的自然抗性有利于今后的生產研究。[結論]該研究為北京地區甘草品種的選擇和生產提供理論支持。

關鍵詞 甘草；生長量；抗氧化酶活性；溫室栽培；自然栽培

中圖分類號 S567.7+1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）04-0115-04

Effects of Different Cultivation Environment on Growth and Protective Enzyme Activity of Glycyrrhiza uralensis

ZOU Yuan-dong1， DING Guo-liang1， JIA Jian-xue2， FAN Ji-hong1*

（1.Department of Horticulture， Beijing Vocational College of Agriculture， Beijing 102442；2. Beijing Daxing District Forestry Workstation， Beijing 102600）

Abstract [Objective] To study the growth characteristics and varieties of Glycyrrhiza uralensis under different cultivation conditions in Beijing area. [Method] With G. uralensis and Glycyrrhiza inflata as test material， the growth and antioxidant enzyme activities of G. uralensis in natural land and greenhouse were determined. [Result] The results showed that the activity of antioxidant enzymes in G. uralensis under natural cultivation was higher than that in greenhouse，G. uralensis shown the growth advantage in natural land and higher natural resistance was conducive to future production research. [Conclusion] The study can provide theoretical support for variety selection and production of G. uralensis variety in Beijing.

Key words Glycyrrhiza uralensis；Increment；Antioxidant enzyme activities；Greenhouse cultivation；Natural cultivation

甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch）在我國分布廣泛，資源豐富[1]，其富含的化學成分和活性物質對治療皮膚病、消化系統、心血管系統、免疫系統等疾病效果顯著[2-6]。除此之外，近年來甘草在食品加工和治理環境方面也越來越受到關注[7-8]。了解并掌握甘草的生長特性以及在不同逆境環境下的傷害機理，有助于更好地發現甘草適合當地的氣候、環境及生態特點，也具有重要的理論和實踐意義。以往的研究主要集中于甘草的光合特性、生物量與水分脅迫、鹽脅迫的關系上[9-12]。劉艷等[9]研究發現，干旱脅迫下溫室甘草植株能通過調整生長和生物量分配來加大根冠比，通過提高滲透調節物質的含量來增強植株的吸水和保水能力；這一結果與唐曉敏等[10]的研究結果一致，隨著水分脅迫的加劇，甘草的相對含水量和丙二醛含量及抗氧化酶活性顯著提高，過度失水不利于甘草的生長。葉菊等[11]研究表明，不同甘草品種間主莖分枝數、葉片數、主莖高、主根長、地上部分干重、地下部分干重及總生物量存在一定的差異性。但關于甘草在大田和溫室間的比較試驗鮮見報道。筆者以烏拉爾甘草和脹果甘草為研究對象，測定溫室、大田2種自然環境下甘草的生長量和抗氧化酶活性，觀察不同栽培環境下不同甘草品種間生長狀態及生理指標的差異，篩選出適合北京地區環境且優良的甘草品種，以期為甘草的生產和大面積推廣提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

北京地區為溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為11.9 ℃，歷史最高氣溫曾達43.5 ℃，最低氣溫曾至-26 ℃；年平均降水量582.8 mm，年平均無霜期202 d。

1.2 材料選擇

試驗于2014年7月在北京農業職業學院綠色科技示范園進行，供試植物為烏拉爾甘草與脹果甘草，種子全部購于北京時珍中草藥技術有限公司。栽培環境分為自然陸地栽培和溫室栽培，具體組合如下：W—烏拉爾自然陸地栽培、X—脹果自然陸地栽培、Y—烏拉爾溫室栽培、Z—脹果溫室栽培；選用土壤為沙質土。

1.3 種子處理

播種前進行種子浸種，浸種前用1%高錳酸鉀溶液將種子消毒30 min，以清水浸種1 d。浸種后將種子取出，用清水淘洗干凈，再用1%高錳酸鉀溶液消毒10 min，即可進行播種。

1.4 播種及管理

2014年5月中旬，平整試驗地，分別在溫室內、溫室外進行播種，采用開溝點播，株距15 cm，行距25 cm，播種深度1 cm，播后覆土鎮壓。出苗前噴水保濕，出苗后進行常規管理。

1.5 測定指標及方法

選取甘草的生長初期、快速生長期、生長由快轉慢時期3個階段進行生長量（株高、地徑、主根長、鮮重、干重）及抗氧化酶活性的測定，地徑為距地面5 cm處直徑。在上述每個生長階段所有指標的4個處理（2種甘草在溫室內栽培，2種甘草在自然陸地下栽培）都按照隨機取點的方法選取3個重復進行測定。SOD活性測定采用四氮唑藍（NBT）光還原法[13]。POD活性測定采用愈創木酚法[14]。CAT活性測定采用高錳酸鉀滴定法[14]。

1.6 數據分析

數據采用多因素區組設計，用WPS 2016制圖，并用統計軟件SPSS 18.0進行組間組內方差分析、單因素方差分析（ANOVA）和LSD檢驗。

2 結果與分析

2.1 生長量比較

2.1.1 株高。

植株生長過程中高度的變化是植物最基本的形態變化，隨著高度的增加，植株整體變得更加強壯，更利于進行生物量積累和抵御不良環境。而受不同品種、不同栽培環境的影響，株高間也會有所差異，從圖1可以看出，9月20日w與x的差別達到12.60%，烏拉爾甘草高于脹果甘草；y與z的差別達到-4.29%，烏拉爾甘草略低于脹果甘草。僅從品種間來看，生長初期、快速生長期、生長由快轉慢時期w與y的差別分別為28.19%、81.45%和2.14%，差別逐漸縮小；而x與z差別則分別為50.4%、51.51%和-14.96%。方差分析表明，w與y、z的差異顯著（P<0.05）。

2.1.2 地徑。

從圖2可以看出，隨著生長期的推進，地徑的增減表現為前期緩慢、中后期加快的特點。9月20日w、x、y、z的數值分別為8月9日的3.16、2.21、1.83和2.25倍，w增長的最快。方差分析顯示，w、x與y、z的差異顯著（P<0.05）。

2.1.3 主根長。

從圖3可以看出，主根在整個甘草的生長期呈增加趨勢，但增加的幅度在不同栽培環境下表現不同，自然栽培下表現出前期緩慢增加、后期快速增加，8月10日和7月2日相比，w、x分別增加15.69%和24.53%；9月21日和8月10日相比，w、x分別增加102.26%和58.46%；溫室栽培下整體來看是增加的；9月21日y、z分別比8月10日高出55.93%和45.16%。方差分析表明，w、x與y、z的差異顯著（P<0.05）。

2.1.4 鮮重。

由圖4可見，甘草生長期間生物量的積累是不斷增加的，很顯然，自然栽培環境下的鮮重遠大于溫室栽培下的，就品種來看，自然栽培環境下烏拉爾甘草的鮮重積累量高于脹果甘草；溫室栽培環境下脹果甘草的鮮重積累量高于烏拉爾甘草。從數值上來看，9月21日，w的地上鮮重比y的高出8.82倍，x的比z的高出2.34倍；w的地下鮮重比y的高出7.59倍，x的比z的高出2.08倍。方差分析表明，w、x與y、z的差異顯著（P<0.05）。

2.1.5 干重。

干物質量（干重）是植物的生物量（鮮重）在喪失水分等物質后的剩余物質，在某種程度上往往與鮮重趨勢表現相近。從圖5可以看出，生長期間甘草在自然栽培下干重增加量也大于溫室栽培下，就品種來看，自然栽培環境下烏拉爾甘草的干重積累量高于脹果甘草；溫室栽培環境下脹果甘草的干重積累量高于烏拉爾甘草。從數值上來看，9月21日，w的地上干重比y的高出14.54倍，x的比z的高出2.27倍；w的地下干重比y的高出7.83倍，x的比z的高出1.92倍。方差分析顯示，w、x與y、z的差異顯著（P<0.05）。

2.2 保護酶活性比較

2.2.1 SOD活性。

從圖6可以看出，7月5日至8月11日，SOD活性增加幅度較小，w、x、y、z分別增加44.48%、3.43%、54.55%和74.79%；而8月11日至9月21日，SOD活性升高較快，w、x、y、z分別升高149.22%、256.87%、239.50%和97.10%。方差分析顯示，x與z的差異顯著（P<0.05）。

2.2.2 POD活性。

從圖7可以看出，隨著生長期推進，甘草POD活性呈上升趨勢，至9月21日4種組合的POD活性從大到小依次為w、x、y、z，w與z的差別最大，達到28.44%。方差分析顯示，w、x、y、z間的差異不顯著（P>0.05）。

2.2.3 CAT活性。

從圖8可以看出，甘草CAT活性總體呈上升趨勢，w、x表現一致，CAT活性上升的幅度大。從數值上看，9月22日與7月6日相比，w、x分別上升130.67%和226.70%；y、z表現一致，上升較平穩，9月22日與7月6日相比，分別上升66.02%和51.27%。方差分析顯示，w、x、y、z的差異不顯著（P>0.05）。

3 結論和討論

隨著植株的生長，在生長初期和快速生長期自然陸地栽培下的甘草株高明顯高于溫室栽培下的株高；而生長進入到由快轉慢時期后，脹果甘草的株高與烏拉爾甘草的較為接近，甚至表現出溫室下的脹果甘草株高高于其他3種組合的株高。可見，受溫室小環境的影響，甘草的株高增長較快，優勢表現明顯。

甘草的地徑在快速生長期后增長明顯，就品種的比較來看，烏拉爾甘草的地徑大于脹果甘草的，2種甘草在自然陸地栽培下的地徑均大于溫室下的，4種組合中烏拉爾甘草在自然陸地下的地徑最大。由此可見，在自然栽培環境下的地徑高于溫室栽培下的。

在進入到快速生長期后，烏拉爾甘草主根長在2種栽培模式下增長均較快，而脹果甘草主根長在2種栽培模式下增長均比烏拉爾甘草低，但總體上是增加的。4種組合中主根長增加最快的是自然陸地栽培下的烏拉爾甘草。

生長初期，甘草的鮮重低，這與甘草前期的生物量積累不高有關。從整個生長期來看，地上、地下鮮重在2種栽培模式下的表現一致，在2種栽培下烏拉爾甘草的鮮重高于脹果甘草的鮮重，烏拉爾甘草在自然栽培下的鮮重高于溫室栽培下的，脹果甘草在溫室栽培下的鮮重高于自然栽培下的。

干重在整個生長期的變化與鮮重較為相似，在2種栽培模式下烏拉爾甘草的干重含量高于脹果甘草的干重，自然栽培下烏拉爾甘草的干重含量高于溫室下的，溫室下脹果甘草的干重含量高于自然栽培下的，自然栽培下烏拉爾甘草的干重含量在4種組合中最高。

植物的生長、發育、衰老、死亡是生命的循環，是自然規律，在這一過程中植物自身所形成的保護系統在適宜的范圍內能夠抵御來自外界不良環境的干擾。現代學說普遍認為，植物衰老和逆境中體內的活性氧和氧自由基含量升高，而活性氧主要包括過氧化氫、羥自由基和超氧陰離子，其體內SOD、POD、CAT是植物體內廣泛存在的3種保護酶，在清除活性氧方面能夠形成保護酶系統，有效發揮協同作用，而POD和CAT同樣具有清除過氧化氫的功能[15-17]。靖長柏等[18]研究發現，桉樹在自然低溫條件下SOD活性升高，并維持在較高的水平來適應低溫環境。而在逆境條件下（如干旱脅迫、鹽脅迫、淹水脅迫等），SOD、POD、CAT的升高對膜系統有一定的保護作用，但也受不同栽培環境、不同栽培基質和不同脅迫時間的影響[19-21]。

該試驗研究發現，在由生長初期進入快速生長期這一階段，甘草的SOD含量上升緩慢，在快速生長期后直至生長由快轉慢時期，甘草的SOD含量上升快速，在自然栽培下，脹果甘草的SOD含量高于其他組合。在甘草生長過程中，2個品種在2種栽培模式下的POD含量持續上升，自然栽培下烏拉爾甘草的POD含量高于其他組合。總體來看，自然栽培下甘草的CAT含量高于溫室栽培下的CAT含量。綜上所述，在自然栽培模式下，烏拉爾甘草所表現出來的生長優勢及較高的自然抗性有利于今后的生產研究，也為北京地區的環境改善提供了一種很好的植被選擇[22]。

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