蕨類植物在生態修復中的應用研究進展

張靜 蔡靜如 許建新 劉文竹 沈彥會 錢瑭璜 劉建華

摘要 對蕨類植物在重金屬污染土壤修復、水體凈化和邊坡修復的優勢和應用進行了闡述，展望了未來蕨類植物應用于生態修復的前景。

關鍵詞 蕨類植物；重金屬富集植物；水體凈化；邊坡修復

中圖分類號 S181；Q914.85 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）04-0069-03

Application Research Progress of Ferns in Ecological Restoration

ZHANG Jing，CAI Jing-ru*，XU Jian-xin et al （Shenzhen Techand Ecology & Environment Co.，Ltd.，Shenzhen，Guangdong 518040）

Abstract This article gave a summary of fernsadvantage and application in remediation of heavy metal contaminated soil，water purification and slope restoration，and looked forward the application prospect of ferns in ecological restoration.

Key words Ferns；Heavy metal enrichment plant；Water purification；Slope restoration

近年來，隨著經濟的快速發展，城鎮化進程隨之加快，導致城市生態環境遭到破壞，工業發展、采礦業的興旺使得裸露坡面逐漸增加，同時造成了嚴重的環境污染，亟需人為干預，使生態環境良性發展。在生態修復技術中，植物是重要的生態因子，通過植物建植不僅有利于裸露坡面復綠、污染物吸收轉化與去除，還可以增加綠量，有助于生態系統的恢復。蕨類植物種類多，分布廣，是森林植被中草本層和層間植物的重要組成成分。我國蕨類植物約2 600種，占世界蕨類植物的21%，蕨類植物孢子數量大，生活史較短，具有很強的環境適應性，按生態類型可劃分為陸生蕨、藤本蕨、附生蕨、石生蕨、水生蕨[1]，蕨類植物還是環境指示植物[2-4]。研究表明，蕨類植物在重金屬吸附[5-6]、水體凈化[7-8]、園林綠化[9-11]等方面有潛在的應用價值，是一類優良的抗逆植物，在生態修復中具有廣闊的應用前景。筆者對蕨類在破損生境和污染環境的應用研究進展進行了綜述，以期為充分發掘蕨類植物在生態修復中的潛力提供參考依據。

1 蕨類植物在重金屬污染生態修復中的應用

在重金屬污染治理中，植物修復技術以成本低、對人類和環境擾動小等優點成為治理環境污染的有效手段之一[12]。調查發現，許多蕨類植物在礦業廢棄地能夠自然生長[13]，銅尾礦廢棄地普遍分布有木賊科節節草（Equisetum ramosissimum）、蕨（Pteridium aquilinumVar.latiusculum）、蜈蚣草（Pteris vittata）和井口邊草（P.multifida） ，且單種優勢度較高，植被覆蓋度在20%以上[14]，說明蕨類的繁殖能力強，對惡劣環境條件有較強耐性。目前，重金屬超富集植物已被報道了450余種，分屬于45個科[15-16]，其中有幾十種蕨類已被證實為超富集植物和耐性植物，且多隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）。

1.1 蜈蚣草在土壤重金屬污染修復中的應用

蜈蚣草是首先發現的超富集蕨類植物，且以富集As聞名，其對As的轉運系數為1.00～7.00，As濃度可達普通植物的數十萬倍，植物羽片中的As濃度甚至超過10 000 mg/kg[17]。Zheng等[18]對蜈蚣草的配子體和愈傷組織的As富集能力進行了研究，結果表明，配子體和愈傷組織中的As富集濃度分別高達763.3和315.4 mg /kg，說明蜈蚣草的早期繁殖體也具備富集重金屬能力。蜈蚣草對As的超富集作用依賴于其自身良好的保護機制。研究發現，蜈蚣草各部位對As的積累量從大到小依次為羽片、葉柄、根系，且羽葉中78%的As分布在羽片胞液中[19]，當土壤As含量大于 0.5 mg/kg時，其會通過老葉脫落而降低毒害[20]。

蜈蚣草對Pb、Mn的轉移系數分別為0.66～2.00與0.50～2.30，對Cd和Zn的轉移系數小于1.00，對于Cu的轉移系數大于1.00[21]，具有在Pb-Zn-Cu復合污染嚴重的土壤上正常生長的能力[22]。Kumari 等[23]在印度穆扎法爾布爾的Kanti熱力發電站附近發現蜈蚣草的地上部分對Fe、Cu、Zn、Ni、Al、Cr、Pb、Si、As的累積量比地下部分高，各元素的變異系數分別為As 29.73%、Cu 12.66%、Cd 12.38%、Fe 2.95%、Ni 3.65%、Al 6.85%。由此可見，利用蜈蚣草修復廢棄尾礦污染，不管是重金屬污染治理，還是土壤監測，都具有重要的理論意義和實用價值[18，24]。

1.2 其他蕨類植物對土壤重金屬的耐受能力

隨著對功能性蕨類植物研究的不斷深入，發現了越來越多的耐受重金屬蕨類植物，如蹄蓋蕨屬（Athyrium）植物禾稈蹄蓋蕨（A.yokoscense）已被日本學者證實對Cu、Zn、Cd等重金屬具有強富集能力[25]，華東蹄蓋蕨（A.niponicum）具有超富集Pb和As的能力[26]；在富集Sb的少數幾種植物中，蜈蚣草[27]和白玉鳳尾蕨（P.cretica）[26]對高濃度Sb表現出極強的耐性，最高富集濃度分別達12 000.00和6 405.00 mg/kg；粉葉蕨[28]和大葉井口邊草[29]對As也具有超富集能力，其地上部As含量分別達2 438.33和694.00 mg/kg。另外，通過對我國廣東云浮市重金屬污染土壤區域調查發現，烏毛蕨（Blechnum orientale）也具有耐受As的特性，可作為污染區植被重建的先鋒物種[30]。密毛蕨（Petridium revolutum）能在Cu含量7 554.00 mg/kg的土壤中正常生長，且其葉能蓄積Cu 30.00～567.00 mg/kg，可在銅尾礦修復中加以應用[31]。在西班牙馬德里西北的廢棄礦區，研究人員通過選取25種植物[包括節節草、歐洲蕨（P.aquilinum）、蹄蓋蕨（A.filix-femina）3 種蕨類植物]，對重金屬污染的土壤進行處理分析，篩選出5種耐重金屬的優勢種，歐洲蕨就是其中之一[32]。

蕨類植物在稀土礦中也表現出很強的耐性和富集能力，目前發現了12種富集稀土蕨類植物，包括芒萁（Dicranopteris pedata）、鐵芒萁（D linearis）、狗脊（Woodwardia japonica）、烏毛蕨、蜈蚣草、蕨、齒牙毛蕨（Cyclosorus sentatus）等，其中鐵芒萁是目前已知的稀土含量最高的植物，地上部分稀土含量可達3 300 μg/g以上[33]。

2 蕨類植物在水污染生態修復中的應用

近年來，水污染問題同樣是一個世界性難題，一些科學家開始使用水生植物進行水體凈化研究。在水生蕨類植物修復方面，主要有槐葉蘋屬（Salvinia）和滿江紅屬（Azolla）植物。

槐葉蘋（Salvinia natans） 為多年生根退化型浮水性蕨類，Dhir 等[8，34]通過Freundlich方程擬合吸附和濃度曲線，以及傅里葉變換紅外光譜（FTIR）檢測槐葉蘋生物量的變化，發現槐葉蘋可富集Ni、Cr、Fe 和Cd。槐葉蘋可有效清除廢水中的Hg2+和Cu2+，吸收率最高可達90%[35-36]。當人厭槐葉蘋（Salvinia molesta）在0.1 mg/L Cd水中生長時，Cd 的最高吸收量達1 290.00 mg/kg，且無明顯中毒癥狀[4]。

滿江紅（Azolla imbricata）為水田或池塘1 年生小型浮水草本植物，據報道，滿江紅、小葉滿江紅（A.microphylla）和蕨狀滿江紅（A.filiculoides）具有很強的吸收Cr的能力，生物富集系數分別為528、4 617和2 997，組織中重金屬含量分別達到9 125、14 931、12 383 μg/g[37]。在印度Singrauli工業區，研究人員在當地存在重金屬污染的池塘和河流中發現A.pinnata R.Br（印度特有種） ，對該物種進行Hg、Cr脅迫試驗發現，處理13 d 后，培養液中Hg含量下降了70%～94%，在3 mg/L含重金屬的培養液中，滿江紅中Cr 含量可達310～740 mg/kg[38]。此外，蕨狀滿江紅能夠從水中吸收大量的氮和磷[39]，因此，滿江紅可以作為水體凈化的理想植物材料。

3 蕨類植物在邊坡生態修復中的應用潛力

3.1 蕨類植物的抗性

3.1.1 耐旱性。

邊坡生境立地條件通常較惡劣，特別是水分流失過快，不利于植物的正常生長，因此植物的抗旱性顯得尤為重要。蕨類植物中有不少種類屬于陽生蕨或半陽性蕨，如芒萁、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）、海金沙（Lygodium japonicum）、烏毛蕨等，可在直射陽光的空曠區域生長，其中芒萁呈現叢生狀，是酸性土的指示植物，常成為草坡中的優勢種類；腎蕨和烏毛蕨則散生于草坡中[40]。

蕨類植物與種子植物相比抗旱力較弱，許多學者對蕨類植物的抗旱性進行了研究，結果表明，井欄邊草干旱處理第20天仍未出現萎蔫，紅蓋鱗毛蕨（Dryopteris erythrosora）和闊鱗鱗毛蕨（D.championii）能夠忍受干旱17 d[41]，華南分布廣泛的腎蕨、線羽鳳尾蕨（P.linearis）和華南毛蕨（C.parasiticus）在斷水10 d的情況下才表現出萎蔫癥狀，說明也具有較強的耐旱能力[42]。研究指出，有些蕨類植物能夠主動采取干旱規避方式適應環境變化，當葉片水分含量達到不利情況前氣孔即已經完全關閉，以確保長時間干旱條件下保持水分平衡[43]。

3.1.2 耐陰性。

蕨類植物是耐陰植物中具有代表性的一個類群，其耐陰性強，許多種類可在弱光照條件下正常生長，是良好的林下地被植物[40]。蕨類資源調查中，陰性蕨類與耐陰蕨類在草叢、灌叢、次生林和原生林蕨類植物中所占比例分別為33.30%、36.36%、91.67%和100%[44]。可見，陰性蕨類或耐陰蕨類具有較強的生態適應性，但多分布在具有一定郁閉度的植被環境中。

許多學者通過測定不同光照條件下各蕨類的生長表現、光合作用及相關生理指標等發現，蜈蚣草、棕鱗耳蕨（Polystichum polyblepharum）、紅蓋鱗毛蕨、齒緣瘤足蕨（Plagiogyria dentimarginata）、金毛狗（Cibotium barometz）和狗脊蕨具有較強的耐陰能力，可在低于14.14%光強的環境中良好生長，井欄邊草、福建觀音座蓮（Angiopteris fokiensis）、峨嵋鳳丫蕨（Coniogramme emeiensis）、狹翅鐵角蕨（Asplenium wrightii）適合在28%光強下生長[45]；腎蕨最佳生長光照條件為5%～28%[46]。張建新等[47]通過收集整理文獻數據，計算蕨類植物的表型可塑性指數（PPI）指出，華南毛蕨、腎蕨和狼尾蕨（Davallia mariesii）的可塑性程度較高，對光照的生態適應幅度較寬。因此，多數蕨類植物擁有其他植物無法比擬的耐陰性。目前，邊坡修復通常采用草本植物作為早期植物群落的主體，但是先鋒草種在后期常面臨退化的問題，而大部分蕨類植物在喬灌成型后仍能適應低光照環境，可作為邊坡植物群落多層次構建的重要類群。城市建設中存在大量林陰地、荒坡和貧瘠地等，蕨類植物可作為林下植物或常年不見陽光的北面坡種植，發揮有效的綠化補充職能[48]。

3.2 蕨類植物在邊坡修復中的應用

關于蕨類植物在邊坡修復中的應用極少，張玉昌等[49]申請的一項專利“一種裸露巖體坡面低養護的植物護坡方法”中有提及，其采用蕨類孢子和其他植物種子向巖質坡面客土噴播，使坡面較快復綠，且維持較好的生態修復效果。在蕨類植物中，芒萁

作為山坡地被的優勢種，其廣布于我國長江流域以南，喜陽、喜酸、耐旱、耐瘠薄，是保持水土的優勢種[50]。但芒萁從孢子萌發成原絲體、原葉體等再形成植株大約需要2年的時間[51]，且其養護條件嚴苛，極大限制了芒萁的應用。鄧恢等[52]在強度水土流失區采用鐵芒萁和類蘆（Neyraudia reynaudiana）混合種植發現，類蘆可迅速覆蓋地表，同時形成遮陰環境，不僅有利于鐵芒萁原葉體生長，還實現了其根系在土壤空間分布上的互補，增強了水土保持功能。彭丹等[53]對湖北神宜公路路域蕨類植物資源進行了調查，并將多種蕨類植物移栽至公路沿線，試驗證實，蜈蚣草、貫眾（Cyrtomium fortunei）、變異鱗毛蕨（D.varia）和狹葉鳳尾蕨（P.henryi）成活率高，具有較好的觀賞價值，適宜作為公路邊坡綠化植物。說明蕨類植物建植需要注意與速生種進行搭配，與孢子噴播相比，通過移栽建植可有效縮短成苗時間，提高成活率，提升邊坡植被群落的層次和景觀。

4 蕨類植物在生態修復中的應用展望

4.1 超富集植物資源開發 目前As的超富集植物中許多都屬于蕨類植物[54]，研究發現，蜈蚣草具有編碼亞砷酸轉運蛋白的基因ACR3，其在孢子體根系和配子體中的表達受As的上調作用，定位于液泡膜上，而該基因在被子植物中缺失[55]，可見蕨類植物在As污染修復中具有“先天”優勢。Sundaram等[56]研究發現，蜈蚣草中PvGRX5 基因的表達能促進對As 的超富集，導入擬南芥（Arabidopsis thaliana）后能夠促使擬南芥葉片富集As，因此，通過定向改變基因表達，能培育出更多的超富集植物。

4.2 邊坡蕨建植技術攻關

許多蕨類植物可在自然邊坡中定植并擴散，相比其他草本地被，其多為常綠種，在冬季仍能保持綠色景觀，同時其自我繁殖能力強，耐陰性強，當喬灌層形成時，仍能在林下良好生長，不易退化，是填補林下植被空缺的最佳選擇。但是蕨類植物的孢子發育時間過長，養護條件苛刻，孢子噴播技術仍難以突破，而通過移栽種植可較快實現蕨類在邊坡上的定植。因此，發掘優良的邊坡蕨，研究其在邊坡的建植模式和工藝，并通過育苗技術解決工程所需苗源，有利于營建多層次、具有良好水土保持功能且景觀效果的邊坡群落。

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