土壤肥力和灌水量組合對不同類型小麥光合特性及產量的影響

劉國偉，任艷云，閆 璐

（濟寧市農業科學研究院，山東濟寧272031）

土壤肥力和灌水量組合對不同類型小麥光合特性及產量的影響

劉國偉，任艷云，閆 璐

（濟寧市農業科學研究院，山東濟寧272031）

旨在為小麥節水高產栽培提供理論依據。在池栽條件下，研究了不同土壤肥力和灌水量組合對中筋小麥‘濟麥22’和強筋小麥‘濟麥20’旗葉凈光合速率(Pn)、葉綠素熒光參數及產量構成的影響。2種小麥開花后各生育時期旗葉的光合速率Pn值、葉綠素熒光參數Fv/Fm值（PSⅡ最大光化學量子產量）和ФPSⅡ值（PSⅡ實際光化學量子產量）均隨著土壤肥力和灌水量的增加而提高，但土壤肥力因素對上述光合特性指標的影響大于灌水方式因素。隨著土壤肥力的提高，Pn和ФPSⅡ開始下降的時間逐漸向后延遲，提高土壤肥力有利于減輕環境脅迫對光合的抑制作用。對于2種小麥的產量和產量構成的影響，土壤肥力和灌水方式之間具有補償效應。在土壤肥力較高的條件下，2種小麥限量灌溉和充分灌溉之間產量差異并不顯著。培肥地力可以減緩小麥灌水不足導致的光合性能指標的下降，維持生育后期較高的光合產物積累水平。

小麥；水肥運籌；光合參數；葉綠素熒光參數；產量

Key words:Wheat;Strategy of Irrigation and Fertilization;Photosynthetic Parameters;Chlorophyll Fluorescence Parameters;Yield

0 引言

光合作用是作物產量建成的物質基礎，能夠為小麥制造約占產量90%以上的有機物，在生殖生長占主導地位的生育后期，旗葉等功能葉片能夠為籽粒生產創造80%以上的能源。研究表明，土壤水分和氮肥等營養供應對小麥光合特性具有顯著的調控作用，合理運籌水分、氮肥等措施是實現小麥高產高效栽培的重要基礎。于振文等[1]研究隨灌水次數的減少，小麥旗葉的過氧化物酶活性和丙二醛含量增高，可溶性蛋白質、葉綠素含量和超氧物歧化酶活性降低，旗葉光合速率下降，加速膜脂過氧化作用和衰老。小麥生育后期土壤水分脅迫能夠加速小麥功能葉片的衰老，導致有效功能葉面積減少，葉綠素含量降低，氣孔擴散阻力增大，反映光能轉化效率的Fv/Fm值、ФPSⅡ值等下降，光合性能降低[2-5]。在氮肥運籌對小麥光合性能的研究方面，張娟等[6]研究隨氮肥追施比例的增加，小麥旗葉凈光合速率和氣孔導度升高，細胞間隙CO2濃度降低，小麥群體凈光合速率先升高后降低。不同類型小麥光合性能特性研究方面，郭天財等[7-8]研究表明，對旗葉Pn與各影響因素的相關分析表明，不同穗型小麥品種、不同生育時期其光合速率的限制因素不同，光合速率日變化曲線特征也不相同。在水分對小麥旗葉葉綠素熒光特性影響研究方面，有研究表明水分脅迫下旗葉的T1/2值減少，旗葉光系統Ⅱ(PSⅡ)原初光能轉化效率(Fv/Fm)和潛在活性(Fv/Fo)降低，光合作用的潛在活力降低，這些參數下降影響了光合電子的傳遞和CO2同化的正常進行[9-11]。也有研究表明，合理地進行氮素運籌能夠減輕水分脅迫導致的光合速率的下降，提高光能轉化效率[12-14]。然而以往的研究多注重氮肥或水分等單一因素或者水分和氮肥的互作對光合性能的影響，對于在不同土壤肥力條件下結合灌水因素，研究不同類型小麥光合性能的報道較少。本研究經過長期有目的性地培肥具有代表性的高中低3種土壤條件，在此基礎上研究充分灌溉和限量灌溉對小麥光合性能的影響，為小麥節水高效栽培等研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料和試驗設計

試驗于2014—2015年在濟寧市農科院試驗農場進行，采用不同土壤肥力和灌水方式二因素隨機區組設計，為池栽試驗，小區面積為4 m2(2 m×2 m)，供試試驗材料為中等筋力小麥‘濟麥22’(J22)和強筋力小麥‘濟麥20’(J20)。不同土壤肥力為長期有目的性地培肥形成高肥、中肥、低肥3種土壤營養，中壤土，具體理化指標見表1；灌水方式采用充分灌溉（冬前、起身、挑旗和灌漿期等量灌水，總量2100 m3/hm2）和限量灌溉（拔節和孕穗期等量灌水，總量1050 m3/hm2）。共設置6個試驗處理：高肥力土壤+限量灌溉(T1)、高肥力土壤+充分灌溉(T2)、中肥力土壤+限量灌溉(T3)、中肥力土壤+充分灌溉(T4)、低肥力土壤+限量灌溉(T5)、低肥力土壤+充分灌溉(T6)。小麥生育期自然降水為136.5 mm。

1.2 測定項目和方法

1.2.1 葉綠素含量 于小麥開花期和灌漿期隨機取旗葉，用95%乙醇提取葉綠體色素，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素。根據分光光度計測定的吸光度值，計算出乙醇提取液中葉綠體色素含量（Arnon法）。

1.2.2 光合速率、熒光參數 在小麥挑旗期、開花期、灌漿期和成熟期早上11:00左右，在晴朗無風的天氣條件下，利用Li-6400型光合系統測定儀（英國Li-COR公司生產）測定2種小麥旗葉的光合速率，并于早上8:00—17:00分5次測定不同處理的冬小麥旗葉凈光合速率日變化。

同時采用FMS2脈沖調制式熒光儀（英國Hansatech公司生產），測定不同生育時期初始熒光(Fo)、最大熒光產量(Fm)、穩態熒光(Fs)和光適應下最大熒光(Fm′)等熒光參數的變化，其中PSⅡ最大光能轉化效率、PSⅡ實際光化學效率的計算見公式(1)、(2)。

PSⅡ最大光能轉化效率

表1 供試池栽試驗地0～20 cm土壤理化指標

PSⅡ實際光化學效率

1.2.3 產量及產量構成因素 于小麥成熟期隨機取樣，每處理抽取30株，調查公頃穗數、穗粒數和千粒重，計算出每個小區的產量，折算2種小麥的每公頃產量。

2 結果與分析

2.1 不同土壤肥力和灌水方式組合旗葉光合參數的變化

2.1.1 旗葉凈光合速率日變化特點‘濟麥22’和‘濟麥20’的光合速率日變化如圖1所示，不同處理光合速率的日變化表現為雙峰曲線，在13:00點左右存在光合午休現象。2種小麥不同處理表現為T1、T2＞T3、T4＞T5、T6，即高肥＞中肥＞低肥，表明土壤營養對小麥的光合速率有顯著影響，大于灌水因素；相同土壤肥力條件下充分灌溉的光合速率均大于限量灌溉，但在土壤肥力較高（本試驗高肥力和中等肥力）條件下，2種小麥限量灌溉和充分灌溉2種灌水方式之間光合速率日變化值差異并不顯著。

2.1.2 不同土壤肥力、灌水方式對2種小麥生育后期旗葉光合速率(Pn)的影響 由圖2可以看出，隨著生育期的進行，‘濟麥22’和‘濟麥20’的光合速率均隨之下降，2種小麥在挑旗期和開花期旗葉均維持較高的光合速率[(20～30 μmol/(m2·s)]，灌漿期以后下降迅速，至成熟期2種小麥均在10 μmol/(m2·s)左右。

不同土壤肥力對2種小麥光合速率的影響，挑旗期和開花期2種小麥不同土壤肥力之間光合速率差異并不顯著，其中‘濟麥20’低肥條件下的光合速率比高肥和中肥條件下還要高。灌漿至成熟期，2種小麥低肥條件下的光合速率顯著低于高肥和中肥。探究其中的原因，主要是不同土壤肥力對2種小麥分蘗成穗率影響顯著，挑旗期和開花期高肥和中肥處理的群體數量大，冠層的透光性較差，而低肥條件下群體數量相對較小，反而能夠截獲較多的光能，結合不同土壤養分的供給，2種小麥不同土壤條件下挑旗期和開花期光合速率均能維持較高的水平，差距不顯著。生育后期，低肥力土壤的營養已不能維持光能高效轉化所需的能量，光合速率對比較高肥力土壤下降顯著。

圖1 2種小麥不同處理旗葉光合速率日變化

圖2 不同土壤肥力對2種小麥光合速率的影響

不同灌水量對2種小麥光合速率的影響可以看出（圖3），挑旗期和開花期2種灌溉方式光合速率差距不顯著，灌漿和成熟期，充分灌溉條件下光合速率顯著大于限量灌溉條件。表明2種小麥的開花期之前，限量灌溉并沒有形成水分脅迫，開花期以后充分灌溉條件下光合速率顯著大于限量灌溉，表明充分灌溉條件下水分供應顯著緩解了旗葉的衰老，能夠維持較高的光合速率。2種小麥對比，生育后期灌水因素對‘濟麥20’光合速率的影響顯著大于‘濟麥22’，表明‘濟麥22’具有較好的抗旱性狀，對水分脅迫的耐受性較強。

圖3 不同灌水方式對2種小麥光合速率的影響

2.2 不同土壤肥力和灌水方式旗葉葉綠素含量的變化

由圖4可以看出，不同處理灌漿期比開花期的葉綠素含量均有一定程度的下降。不同肥力處理，2種小麥旗葉葉綠素含量均隨肥力水平的增加而提高。開花期‘濟麥22’葉綠素含量高肥分別比中肥和低肥高14.02%、32.33%，灌漿期高9.62%、18.07%；開花期‘濟麥20’葉綠素含量高肥比中肥和低肥高7.32%、24.76%，灌漿期高13.45%、20.33%。不同灌水方式對葉綠素的影響方面，充分灌溉（4水）比限量灌溉（2水）略有增加，開花期‘濟麥22’增加0.90%，‘濟麥20’增加1.78%；灌漿期‘濟麥22’增加4.22%，‘濟麥20’增加3.60%。

圖4 開花期和灌漿期不同處理2種小麥旗葉葉綠素含量的變化

從以上結果可以看出，土壤肥力因素比灌水方式更能影響葉綠素含量，提高土壤肥力，2種葉綠素含量顯著提高，但肥力提高到較高條件下，葉綠素增長的速度減緩，灌水對葉片具有明顯的保綠防衰老的效果，尤其在灌漿期表現更為明顯，但水肥過高容易導致貪青晚熟，從圖4可以看出，高肥充分灌溉處理葉綠素含量顯著高于其它處理，這可能阻礙莖鞘前期存儲物質的再分配，進而影響粒重。

2.3 不同土壤肥力和灌水方式組合旗葉熒光參數的變化

Fv/Fm值和ФPSⅡ值是反映PSⅡ光能轉化效率的重要指標，其中Fv/Fm值是PSⅡ最大光化學量子產量，反映PSⅡ反應中心內光能轉換效率，ФPSⅡ值為PSⅡ實際光化學量子產量，它是PSⅡ照光條件反應中心部分關閉情況下的實際光化學效率，葉片不經過暗適應在光下直接測得。

由表2可以看出，2種小麥的Fv/Fm和ФPSⅡ葉綠素熒光值均表現一致的規律。Fv/Fm值挑旗期至成熟期均表現為逐漸下降，而不同土壤肥力條件下ФPSⅡ值表現不同，高肥力土壤條件下，ФPSⅡ值挑旗至灌漿期不斷升高，而后下降，中等或較低土壤肥力條件下ФPSⅡ值挑旗至開花期升高，開花期以后即不斷下降。不同土壤肥力和灌水方式之間，Fv/Fm和ФPSⅡ值總體表現為高肥＞中肥＞低肥，充分灌溉＞限量灌溉，但挑旗期和開花期，不同處理的Fv/Fm和ФPSⅡ值的差異較小。灌漿期后，低肥條件下2種小麥的ФPSⅡ值迅速下降，充分灌溉雖能減輕ФPSⅡ值的下降速率，但對比土壤肥力因素影響較小。而在較高土壤肥力條件下，采用限量灌溉方式對2種小麥的光能利用效率影響并不顯著，表明增加灌水量能夠減輕低肥力土壤條件下小麥的光合機構的脅迫，較高土壤肥力條件折能彌補灌水不足的影響。

2.4 不同土壤肥力和灌水方式組合對產量和產量構成的影響

由表3可以看出，隨著土壤肥力的提高和灌水次數的增加2種小麥的產量均隨之增加，但土壤肥力和灌水方式對2種小麥的影響表現不同。肥力因素對‘濟麥22’產量的影響達到顯著水平，對‘濟麥20’的影響為低肥力土壤顯著低于高肥力和中肥力土壤；而不同灌水量對‘濟麥22’產量的影響只在低肥條件下達到顯著水平，而在高肥和中肥情況下差異并不顯著，對‘濟麥20’產量的影響為在中肥和低肥條件下達到顯著水平，高肥條件下差異不顯著。‘濟麥22’高肥比中肥、低肥分別增產9.86%、37.73%，中肥比低肥增產25.37%，充分灌溉比限量灌溉增產4.69%；‘濟麥20’高肥比中肥、低肥增產2.69%，34.75%，中肥比低肥增產31.21%，充分灌溉比限量灌溉增產7.99%。不同灌水方式對2種小麥的影響可以看出，‘濟麥22’對比‘濟麥20’對于水分供應的反應較為遲鈍，這可能與2種小麥的抗旱特性有關系。

土壤肥力和灌水次數對2種小麥的公頃穗數起正向作用，其中土壤肥力因素大于灌水因素。對小麥粒重的影響方面，土壤肥力的提高均能使2種小麥的粒重增加，但灌水因素對‘濟麥22’起負向作用，對‘濟麥20’在高肥和中肥土壤條件下起正向作用。對穗粒數的影響，增加灌水量能提高‘濟麥22’的穗粒數，但對‘濟麥20’的穗粒數起負向作用。表明，土壤肥力和灌水方式對不同類型小麥的調控作用不同，其中主要通過提高穗數而顯著的提高產量。

表2 不同處理對2種小麥旗葉Fv/Fm和ФPSⅡ葉綠素熒光值的影響

表3 土壤肥力和灌水對2種小麥產量和產量構成的影響

3 討論與結論

旗葉是小麥生育后期冠層的主要構成者，其對籽粒產量的貢獻可達41%～43%，前人的相關研究多集中在水分供應或氮素供應對小麥光合特性的影響，對不同土壤肥力條件結合水分供應對光合特性的影響研究較少[15-18]。本研究結果表明，不同類型小麥旗葉光合性能指標與土壤肥力和灌溉方式均具有顯著的相關性，其中土壤肥力因素對光合速率影響效應大于灌水方式因素。在相同的施肥條件下，開花期以前不同處理之間差異不明顯，開花期以后隨肥力和水分的提高而提高。限量灌溉（拔節水、孕穗水）條件下，不同土壤肥力之間的差異大于充分灌溉條件下的差異。限量灌溉條件下高肥處理仍能維持較高的光合速率，說明土壤肥力的提高可顯著減輕水分供應不足對不同類型小麥光合性能的影響，延緩葉片衰老，使生育后期旗葉等功能葉片保持較高的光合面積和光合時間，從而減輕土壤水分供應不足對產量的影響。

很多學者對水分或氮素供應對小麥葉綠素熒光參數的影響進行了研究，多數研究表明，水分和氮素供應不足均能降低光化學電子傳遞效率[19-20]。本研究標明，2種小麥的Fv/Fm值（最大光化學量子產量）和ФPSⅡ值（實際光化學效率）與土壤肥力和灌水方式均具有顯著的相關性，其中土壤肥力對2種熒光參數值的影響大于灌水方式因素，增加灌水量能夠減輕低肥力土壤條件下小麥的光合機構的脅迫，較高土壤肥力條件則能彌補灌水不足的影響。

不同品種之間，‘濟麥20’對于水分匱缺的反應大于‘濟麥22’，光合速率和PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)在低肥力或限量灌溉條件下，下降幅度均大于‘濟麥22’。說明‘濟麥22’具有較強的抗逆性，在環境脅迫條件下，PSⅡ反應中心的活性下降較少。

本研究結果表明，隨著土壤肥力的提高和灌水次數的增加，2種小麥的產量均隨之增加，肥力因素大于水分因素。土壤肥力和灌水次數的提高均能顯著提高2種小麥的穗數，但對穗粒數和千粒重的影響則不同。在土壤肥力提高到一定程度后，灌水量對產量的影響不顯著，只在肥力較低的情況下，增加灌水量能顯著提高產量，說明水肥之間具有顯著的互補性。不同品種間比較，對于‘濟麥20’，適當提高土壤營養和增加灌水次數能顯著提高小麥產量，而對于‘濟麥22’，在土壤肥力中等或較高的條件下，水分的影響并不顯著。

本研究所產生的高、中、低肥力土壤是在本地區生態條件下，經過十年以上有機肥和化學肥料有目的性的培育而形成的，所形成的土壤理化性質可作為具有類似生態條件下小麥栽培生理研究的參考依據，對于其他生態條件相差較大的地區，相關數據可能與本研究結果有差異。

較高的土壤肥力能夠提高不同類型小麥的抗旱能力，提高土壤和植株蓄水功能，彌補土壤水分供應相對不足造成的光合性能損失，延遲旗葉等功能葉片的早衰，維持較高的有效光合面積和時間，促進光合產物的轉化，在生產實踐中，結合不同的土壤肥力條件和品種抗旱特性，進行合理水分運籌，對于小麥節水高產栽培具有重要意義。

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Combination of Soil Fertility and Irrigation:Effect on Photosynthetic Characteristics and Yield of Different-Type Wheat

Liu Guowei,Ren Yanyun,Yan Lu
(Jining Institute of Agricultural Sciences,Jining 272031,Shandong,China)

The aim is to provide a basis for water saving and high yield cultivation of wheat.In the condition of pond culture,the effects of different combinations of soil fertility and irrigation on the photosynthetic rate(Pn), chlorophyll fluorescence parameters and yield of medium-gluten wheat‘Jimai 22’and strong-gluten wheat‘Jimai20’were studied.The results showed thatPn,chlorophyll fluorescence parametersFv/Fm(the maximum photochemical efficiency)andФPSⅡ(actual photochemical efficiency)of flag leaf after anthesis were promoted with the increase of soil fertility and irrigation amount.The effect of fertility on photosynthetic characteristics was more significant than that of irrigation.With the increase of soil fertility,the starting time ofPnandФPSⅡdeclining delayed gradually.The improvement of soil fertility was useful to reduce the inhibition of photosynthesis by environmental stress.There was a compensation effect between soil fertility and irrigation for the influence on the yield and yield composition of the two wheat cultivars.Under high soil fertility,the yield differences of the two wheat cultivars were not significant between limited irrigation and full irrigation conditions.Improving soil fertility could relief the declining photosynthetic character index due to insufficient irrigation,and sustain a higher level of photosynthetic product accumulation at later growth stage.

S311

：A論文編號：cjas17010021

山東省現代農業產業技術體系小麥創新團隊濟寧試驗站專項(SDATT-04-022)。

劉國偉，男，1979年出生，山東濟寧人，農藝師，碩士，研究方向：作物栽培學與耕作學。通信地址：272031山東省濟寧市濟岱路9號濟寧市農科院，Tel：0537-2036916，E-mail：lgw_8303@163.com。

閆璐，男，1964年出生，山東濟寧人，農業技術推廣研究員，本科，研究方向：小麥育種栽培。通信地址：272031山東省濟寧市濟岱路9號濟寧市農科院，Tel：0537-2032818，E-mail：yanlu0714@163.com。

2017-01-19，

：2017-03-19。