黃秋葵種質資源及相關品種選育研究進展

張少平，邱珊蓮，張 帥，鄭云云，吳松海，何炎森，鄭開斌

（福建省農業科學院亞熱帶農業研究所，福建漳州363005）

黃秋葵種質資源及相關品種選育研究進展

張少平，邱珊蓮，張 帥，鄭云云，吳松海，何炎森，鄭開斌

（福建省農業科學院亞熱帶農業研究所，福建漳州363005）

簡述黃秋葵及其近緣種相關資源分布及收集保存利用現狀；總結黃秋葵資源相關RAPD、SRAP、ISSR及SSR等遺傳多樣性分子評價；歸納黃秋葵育種相關研究，介紹非洲西部及中國廣泛種植的黃秋葵新品種及其來源；提出今后應加大具有特色性狀黃秋葵及其近緣種資源收集、人工馴化栽培及提純等工作，開展黃秋葵多倍體及輻射誘變等育種，爭取獲得一批雄性不育系材料，更好地為黃秋葵雜交育種服務。

黃秋葵；種質資源；遺傳育種

0 引言

黃秋葵(Abelmoschus esculentu)作為一種特色蔬菜，目前已廣泛栽培于世界各地[1-2]，在美國被稱為植物偉哥，日韓稱之為綠色人參，印度稱之為神奇鄉土蔬菜，中國俗稱有秋葵、黃葵、補腎菜、洋辣椒、羊角椒、羊角豆、咖啡黃葵等[3-4]，屬一年生（熱帶地區為多年生）日中性自花授粉植物[5-6]。黃秋葵一般按植株高矮可分為高（2 m及以上）、中（1.5 m左右）及矮（1 m及以下）3種株型；依果實橫斷面分為五角、八角及圓果等類型；按嫩果色澤可分為乳黃色、綠色及紫色等品種；依果實長短分為長果及短果2種形狀。黃秋葵是食、藥、飼用及工業加工等兼用型植物[7-8]，食用型黃秋葵果莢潤滑柔嫩，可清炒、煮食、涼拌、做湯、制罐及速凍加工等。黃秋葵嫩果富含蛋白質、纖維素、不飽和脂肪酸以及鐵、鈣、錳、鉀、鋅等礦物質，具有很高的食用價值[9-10]，此外還富含可溶性多糖、生物堿及黃酮等多種生物活性成分[11-12]，有助消化、抗癌、抗腫瘤、治糖尿病、消炎、健胃、保肝及增強人體耐力等藥用保健功效[13-14]。

黃秋葵作為一種世界性蔬菜，廣泛種植于非洲、歐美及東南亞等地，中國種植黃秋葵歷史雖然悠久，但長期以來一直作為一種稀有特色蔬菜小范圍零星種植。近年來，隨著黃秋葵所含特殊成分及其營養保健功效的發掘，黃秋葵得以大面積推廣種植，相關優良品種也引起了廣泛關注。筆者將從黃秋葵資源收集、保存利用以及相關品種選育、利用等相關研究展開論述。

1 黃秋葵及其近緣種資源

1.1 秋葵屬相關資源介紹

黃秋葵為錦葵科(Malvaceae)秋葵屬(Abelmoschus)植物，該屬植物除世界范圍廣泛栽培的普通黃秋葵(Abelmoschus esculentus)外，還有少量人工種植作為蔬菜食用的黃秋葵近緣種西非秋葵(Abelmoschus caillei)，作為藥用植物種植的黃蜀葵(Abelmoschus manihot)以及少量種植以種子榨油的為目的的黃葵(Abelmoschus moschatus)，而在全世界分布的該屬9個種[15]中，其他5種秋葵屬植物皆為野生種（詳細歸納見表1）。據《中國植物志》，結合相關報道（詳細總結見表2），中國黃秋葵近緣種秋葵屬植物有7種（其中黃蜀葵又分為黃蜀葵原變種及剛毛黃蜀葵），除普通黃秋葵廣泛分布及種植于全國各地外，其他6種黃秋葵近緣種大多野生分布于中國特定地區，可作為中藥利用。

因此，世界范圍內秋葵屬植物種類較少，可供人類利用的資源更是不多，除普通黃秋葵逐漸被人們認識外，其他資源大多不被廣大民眾所熟知。而中國地域遼闊，所分布秋葵屬植物相對豐富，已遍布世界范圍內9種秋葵屬資源中的7種，因此，中國從事黃秋葵及其近緣種相關植物研究具有資源優勢。

1.2 黃秋葵資源收集保存現狀

擁有豐富的黃秋葵資源是篩選出良好品種的重要基礎，同時也是進行有性雜交品種選育的基本保證，在黃秋葵資源收集保存及利用方面，國際生物多樣性中心(The Bioversity International)聯合法國發展研究中心(The Institut de Recherche pour le Développement，IRD)于1982—1986年進行了部分西非國家黃秋葵種質資源的收集利用，并在法國蒙彼利埃市發展研究中心成立了黃秋葵資源核心庫。在此基礎上，美國國家種質資源系統[National Plant Germplasm System(NPGS), United States]成立并保存了來自于包括亞洲和非洲等地的黃秋葵相關資源3000多份。如今，總部設在臺南的亞蔬世界中心（The World Vegetable Center，簡稱AVRDC）及其合作機構繼續進行了世界各地相關黃秋葵資源收集利用工作，僅2008—2009年期間，就收集了來自包括馬里、幾內亞、塞內加爾及尼日爾等地黃秋葵新資源102份。2013年以來，福建省農業科學院亞熱帶農業研究所在福建省科技重大專項等項目的資助下，廣泛開展了黃秋葵相關資源的收集利用等工作，目前該研究所已收集保存了國內外黃秋葵種質資源300多份，同時，進行了黃秋葵相關資源的鑒定、提純及育種等相關研究。

由此可知，亞洲、非洲、歐洲及南北美洲等地都廣泛開展了黃秋葵種質資源的收集工作。通過大量收集及保存不同種黃秋葵資源，再進行田間種植觀察，一方面可從中篩選出新的優良品種。同時，通過對黃秋葵資源收集、種植調查、提純復壯及雜交育種等工作，可獲得黃秋葵優良的雜交新品種，從而更好地服務于商品化生產。

1.3 黃秋葵資源相關分子評價

隨著分子生物學技術的發展，許多分子標記技術已被越來越普遍地應用于不同植物資源的鑒別及指紋圖譜的構建[16-18]。然而，由于黃秋葵細胞內含有豐富的果膠類多糖等次生物質，降低了從中提取總DNA的產量和質量[19-20]，但黃秋葵DNA提取技術的改進，推進了利用分子生物學技術進行黃秋葵種質資源及其親緣關系的鑒定。關于所用非特異引物進行黃秋葵分子標記鑒定方面：Aladele等[21]利用RAPD技術進行來自于亞洲及西非的93份黃秋葵資源聚類分析，Gulsen等[22]利用SRAP技術進行來自于土耳其不同黃秋葵資源鑒定，張緒元等[23]及Yuan等[24]分別利用ISSR分子標記進行國內外部分黃秋葵資源評價；在SSR分子標記進行黃秋葵資源相關研究方面：Sawadogo等[25]利用SSR分子標記，共設計18對引物進行來自布基納法索的20種黃秋葵分子鑒定，結果發現其中2種黃秋葵基因與其他18種差異明顯。Schafleitner等[26]通過高通量測序技術進行黃秋葵相關轉錄組基因測序，所得153 414Unigene中共檢測到935個SSR位點，該研究從中合成199對SSR隨機引物中有161對引物能擴增出多態性條帶，該研究從中篩選出19對引物進行65種黃秋葵親緣關系鑒定，結果表明，65種黃秋葵中的其中7種與其他資源為同種，而不同的58種黃秋葵資源分為3類。

表1 世界范圍內9個種秋葵屬植物

表2 中國7種黃秋葵近緣種秋葵屬植物

黃秋葵種質資源極為豐富，一些不同種黃秋葵資源可通過其外部特征如顏色、果形、植株高矮等進行辨別，但也存在一些外觀相似且不容易直接通過肉眼觀察出的不同種黃秋葵。以上所用不同分子標記進行不同來源地黃秋葵資源鑒定，其結果皆表明不同來源地黃秋葵資源差異明顯且總體可分為2～3個種群。今后進一步利用分子標記進行黃秋葵資源相關研究不僅可有效區分不同種黃秋葵資源，同時還可以有目的地為進行適當親緣關系種黃秋葵有性雜交育種提供理論依據。

2 黃秋葵育種相關研究

2.1 資源穩定性相關研究

為了解不同黃秋葵資源在不同環境條件下長勢情況，Ariyo等[27]對來自于尼日利亞不同地區30份黃秋葵資源種植于不同環境，后以14種不同表型特征進行多元分析，聚類結果統計表明，黃秋葵資源在不同地區種植由于受環境影響，其產量相關的一些重要特征表現不穩定；Alake等[28]收集非洲西部不同地區的25份黃秋葵資源，分別栽種于5種不同環境，進行其品種間適用性、穩定性和豐產性的基因型和環境互作的AMMI模型分析，發現不同黃秋葵對環境適應能力表現不同。

比較不同環境下黃秋葵長勢情況可知，許多黃秋葵由于環境差異導致其種質資源發生變異，從而極大地豐富及多樣化了黃秋葵種質資源，同時，由于黃秋葵穩定性及適用性不同，根據不同地域條件，有選擇性地選育或引種適合當地栽培的黃秋葵新品種顯得極為重要。而部分黃秋葵資源對環境變化不明顯，此類穩定性較好的黃秋葵資源作為新品種或作為育種中間材料都具有較好的推廣價值。

2.2 特征差異與產量

為獲得高產優良黃秋葵新品種，許多學者開展了黃秋葵不同外部特征比較分析研究。Oppong等[29]對25份來自于加納的黃秋葵種質資源外型特征進行分析，結果表明，黃秋葵產量與其單株葉片數、分枝數、株高、開花天數、果莢數量、單果重、種子千粒重等均呈顯著正相關。洪建基等[30]以60份黃秋葵資源為材料，對其31個生物學特性進行了遺傳多樣性分析，結果表明，豐富的黃秋葵資源的植物學和生物學特征間存在明顯相關性。Oppong等[31]及曾日秋等[32]進行了不同來源地黃秋葵資源的質量及數量性狀的聚類分析，發現這些遺傳性極為豐富的資源，可很好地作為黃秋葵育種改良材料。Nandan等[33]進行了42份黃秋葵組合后的雜種優勢與基因互作相關研究，獲得4個具有明顯雜種優勢的雜交新組合，該組合開花期、單果重及種子千粒重等均表現為特殊配合力較一般配合力顯著，且非加性效應明顯，而其單株產量的一般配合力更具優勢且加性效應明顯。Wammanda等[34]進行雙列雜交研究黃秋葵產量與其構成因素遺傳變化規律，通過配合力及雜種優勢分析再次表明黃秋葵雜種優勢明顯。

黃秋葵種質資源豐富，遺傳變異差異明顯，其作為自交作物，產量及產量組成性狀的雜種優勢明顯。同時，黃秋葵產量與其植物學和生物學特征間存在明顯正相關，因此為了有效鑒定和評價豐富的黃秋葵種質資源，更好地服務于黃秋葵雜交新品種選育，根據黃秋葵外型特征即可初步判斷其相關產量。

2.3 新品種相關介紹

目前黃秋葵主要種植地區有非洲、亞洲的印度、斯里蘭卡、菲律賓，以及美國和巴西等地[35]。由于氣候優勢，非洲地區的尼日利亞、科特迪瓦、加納等國一直為世界上黃秋葵重要生產地，然而其育種相對落后。多年來，因為美國及印度等國家育種工作的進展，許多黃秋葵雜交新品種相繼被推出。一些優良新品種被引進到部分中西非國家，由于良好的綜合表現，一直被廣泛大量種植（詳細總結見表3）。中國種植黃秋葵歷史悠久，其中栽培歷史久遠的地方有江西萍鄉，福建省建寧、泰寧及將樂等地[36-38]，然而起初只有少量栽培。近年來，隨著人們消費水平提高及保健意識的增強，黃秋葵作為一種特色保健蔬菜已越來越受人們青睞。目前，臺灣、福建、廣東、海南、北京、浙江及江西等省市都有大面積種植，國內黃秋葵商品化生產取得了較大進步，然而在新品種選育等方面與國外還存在較大差距，因此，國內大面積種植的黃秋葵一般為進口種（相關總結見表4），只有少量品種為國內篩選及選育（詳見表5）。

綜上可知，美國、印度等地所選育的黃秋葵優良新品種在滿足當地生產的同時，也進一步促進了非洲地區黃秋葵產業的發展。而國內黃秋葵產業化種植起步較晚，新品種篩選及選育等研究落后，但發展勢頭較好，因此，在國內從事黃秋葵產業化種植及相關育種研究前景廣闊。

3 中國黃秋葵種質資源相關研究展望

3.1 進一步加大黃秋葵相關資源收集

黃秋葵已廣泛分布于世界各地，其資源長期在不同環境條件下的自然及人工選擇，已形成了種類豐富、遺傳多樣的種質資源[39]。美國、法國以及日本等國相關機構早已廣泛開展了全世界不同地區黃秋葵種質資源的收集保存等工作，然而國內目前還未有類似機構[40]。

表3 中西非國家廣泛種植的部分黃秋葵品種

表4 中國引種植的部分黃秋葵品種

表5 中國篩選的部分黃秋葵品種

深入開展世界范圍內黃秋葵種質資源的收集、保存等相關工作，同時有選擇地進行黃秋葵近緣種中一些獨具特色性狀資源的收集，如抗寒種A.angulosus、抗黃脈花葉病毒種A.tetraphyllus及A.manihot等[41-43]，富含某些特殊成分種A.moschatus[44]以及炒食不含粘膠質種A.caillei[45]等相關近緣種資源收集、人工馴化栽培及提純育種等工作，為黃秋葵種質創新及相關育種利用提供豐富的材料。然而，在進行國外黃秋葵相關種質資源收集過程中，需要加強黃秋葵相關病蟲害檢驗檢疫等工作，避免引進一些感染特殊病蟲害相關資源[46-48]，從源頭上保證引種材料的質量。

3.2 加大黃秋葵育種相關研究

黃秋葵已成為一種重要的特色蔬菜，許多國家都加大了黃秋葵育種相關研究工作，且推出了許多優良的新品種。而國內黃秋葵及其近緣種等相關資源豐富，黃秋葵種植也具有一定規模，但商品化種植的一些優良品種幾乎都是從臺灣或國外引進，這極不利于黃秋葵產業的發展。

因此，在進行黃秋葵種質資源實生選種及雜交育種的同時，需大力發展黃秋葵多倍體育種以及輻射誘變等育種，爭取獲得一批優良的中間材料（如雄性不育系等），從而更好地為黃秋葵雜交育種服務。同時，開展黃秋葵抗病蟲害轉基因相關研究[49]，以獲得一批口感好、營養豐富、抗逆性強、產量高的黃秋葵新品種，對促進國內黃秋葵產業的可持續發展具有非常重要的現實意義。

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Research Progress of Breeding and Germplasm Resources of Okra

Zhang Shaoping,Qiu Shanlian,Zhang Shuai,Zheng Yunyun,Wu Songhai,He Yansen,Zheng Kaibin
(Subtropical Agriculture Research Institute,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Zhangzhou 363005,Fujian,China)

The research progress of okra and its close relative species were reviewed,including distribution, collection,preservation and utilization.Evaluation of genetic diversity of okra germplasm resources was summed up,related to RAPD,SRAP,ISSR,SSR and etc.The basic theoretical research on okra hybridization was summarized.A series of new species widely grow in west and central Africa and China were introduced.At the same time,the authors pointed out that further research on collection,artificial domestication cultivation and purification should be strengthened for the specific okra and its close relative species.In addition,it was proposed to get a group of male sterile line material by okra polyploid and radiation mutation breeding,in order to better serve okra hybridization.

Okra;Germplasm Resource;Genetic Breeding

S63

：A論文編號：cjas16110023

福建省科技重大專項“黃秋葵新品種選育及產業化推廣”(2013NZ0002-3)；福建省科技創新平臺建設項目“福建省原生蔬菜產業技術公共服務平臺建設項目”(2014N2006)；福建省屬公益類科研院所基本科研專項“特色蔬菜色素的基因研究及開發利用”(2016R1012-4)；福建省農業科學院科技創新團隊PI項目“植物源天然產物提取及功效評價”(2016PI-2)。

張少平，男，1975年出生，江西撫州人，農藝師，碩士，主要從事特色蔬菜功能成分及相關分子生物學研究。通信地址：363005福建省漳州市龍文區朝陽鎮登科洲省農科院亞熱帶農業研究所，Tel：0596-2122522，E-mail：zspnc@163.com。

鄭開斌，男，1966年出生，福建莆田人，研究員，博士，主要從事作物品質育種相關研究。通信地址：363005福建省漳州市龍文區朝陽鎮登科洲省農科院亞熱帶農業研究所，Tel：0596-2122522，E-mail：409119296@qq.com。

2016-11-16，

：2016-12-30。