谷氨酰胺在斷奶仔豬上的應用及其機理的研究

敖 翔，李元鳳，范明東，何 健

（1.四川鐵騎力士集團馮光德實驗室，四川 綿陽 621006；2.西南科技大學生命科學與工程學院，綿陽 621010）

谷氨酰胺在斷奶仔豬上的應用及其機理的研究

敖 翔1，李元鳳2，范明東1，何 健2

（1.四川鐵騎力士集團馮光德實驗室，四川 綿陽 621006；2.西南科技大學生命科學與工程學院，綿陽 621010）

為研究谷氨酰胺對斷奶仔豬生長性能、營養物質表觀消化率、血液生化指標、小腸黏膜形態及相關酶活性和腸道健康相關因子基因表達的影響，試驗選用 33 日齡、平均體重（9.2±0.20）kg的杜長大斷奶仔豬 200 頭，采用隨機區組試驗設計，按體重隨機分為 5 組，每組 4 個重復，每個重復 10 頭仔豬，公母各半。對照組飼喂不添加 L-谷氨酰胺（Gln）和谷氨酸（Glu）的基礎飼糧，試驗1 組飼喂在基礎飼糧中添加 1%L-谷氨酰胺∶谷氨酸為 1∶9 的飼糧，試驗 2 組飼喂在基礎飼糧中添加 1%L-谷氨酰胺∶谷氨酸為 2∶8 的飼糧，試驗 3 組飼喂在基礎飼糧中添加 1%L-谷氨酰胺的飼糧，試驗 4 組飼喂在基礎飼糧中添加 1%谷氨酸的飼糧。預試期 3 d，試驗期 28 d，其中前期 0～14 d，后期 15～28 d。結果表明：1）與對照組相比，試驗 3 組前期和全期的日增重分別顯著提高了 30.55%（P＜0.05）和 23.95%（P＜0.05），料重比分別降低了 12.90%（P＜0.05）和 13.33%（P＜0.05）；2）試驗 3 組的干物質、總能和粗蛋白質消化率最高；3）與對照組相比，試驗 3 組顯著增加了 4 周時血清超氧化物歧化酶的活性（P＜0.05）、IgG 含量（P＜0.05），顯著降低了 CD8+的含量（P＜0.05）；4）試驗 3 組的谷氨酰胺合成酶活力顯著低于對照組、試驗 1 組和試驗 4 組，而乳糖酶活力顯著高于試驗 1 組（P＜0.05）；5）與對照組相比，試驗 3 組降低了 PPARγ mRNA 和 PK mRNA 在十二指腸、空腸和回腸的表達水平（P＜0.05），但提高了 mTORmRNA 表達水平（P＜0.05）。綜上所述，在飼糧中添加 1%谷氨酰胺可通過促進腸道健康發育，改善養分表觀消化率，從而顯著提高斷奶仔豬生長性能。

斷奶仔豬；谷氨酰胺；生長性能；表觀消化率；酶活；基因表達

因受到生理、營養和環境的突然改變，加上消化道發育不完善，仔豬在斷奶后腸絨毛萎縮，隱窩增生，消化酶活性降低，生物大分子在小腸上皮細胞間的跨膜轉運和消化吸收下降（Wijtten 等，2011）[1]，同時腸道免疫細胞生長分化受阻，激發炎癥細胞因子的表達（Pie 等，2004）[2]，導致斷奶后一段時間仔豬表現出斷奶應激綜合征：采食量下降，生長受阻，腹瀉發生率增加。

研究表明，谷氨酰胺（Gln）有緩解早期斷奶應激的功能。Gln 主要功能有：1）是腸道上皮細胞、淋巴細胞、纖維原細胞和網狀細胞增殖更新的重要能量物質（馮俊 等，2009）[3]；2）是豬初乳 和 常乳中含量最豐富的游離氨基酸，在斷奶、受傷和疾病感染等應激條件下被認為是一種條件性必需氨基酸（Li等，2007）[4]；3）是維持早期斷奶仔豬胃腸道結構和功能完整性的重要組分（Li等，2007；Kozar等，2004；Wu等，1996）[4-6]；4）能增強免疫機能，提高機體抗氧化能力（Johnson 等，2006；張軍民等，2002；Yoo 等，1997）[7-9]。盡管有關谷氨酰胺對斷奶仔豬小腸形態、生理和健康方面的影響有大量的研究報道，但飼糧中添加谷氨酰胺對營養物質消化率及腸道健康相關因子的影響研究報道較少。本研究的目的是探討在斷奶仔豬飼糧中添加不同水平的谷氨酰胺對其生長性能、營養物質表觀消化率、血液生化指標、小腸黏膜形態及相關酶活性和腸道健康相關因子基因表達的影響，為谷氨酰胺在斷奶仔豬料中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

L-谷氨酰胺（Gln）和谷氨酸（Glu）由山東新泰市佳禾生物科技有限公司提供，其有效成分分別為99.0%和 99.5%。

1.2 試驗時間與地點

本試驗于 2016 年 7 月初至 8 月中旬在綿陽市鐵騎力士松埡種豬場進行。

1.3 試驗動物與試驗設計

試驗選用 33 日齡、平均體重（9.2±0.20）kg 的杜長大斷奶仔豬 200 頭，采用隨機區組試驗設計，按體重隨機分為 5 組，每組 4 個重復，每個重復 10 頭仔豬，公母各半。對照組飼喂不添加 L-谷氨酰胺（Gln）和谷氨酸（Glu）的基礎飼糧，試驗 1 組飼喂在基礎飼糧中添加 1%L-谷氨酰胺∶谷氨酸為 1∶9 的飼糧，試驗 2 組飼喂在基礎飼糧中添加 1%L-谷氨酰胺∶谷氨酸為 2∶8 的飼糧，試驗 3 組飼喂在基礎飼糧中添加1%L-谷氨酰胺的飼糧，試驗 4 組飼喂在基礎飼糧中添加 1%谷氨酸的飼糧。試驗飼糧由四川鐵騎力士實業有限公司提供，參照美國 NRC（1998）斷奶仔豬營養需要標準配制，其原料組成及營養水平見表 1。預試期 3 d，試驗期 28 d，其中前期 0～14 d，后期 15～28 d。

表1 試驗基礎飼糧組成與營養水平

1.4 飼養管理

按仔豬正常飼養管理、保健進行。試驗期間仔豬自由采食，鴨舌式自動飲水器飲水。飼喂方法為少量多次，日飼喂 4～5 次。

1.5 樣品采集及指標測定

1.5.1 生長性能 試驗第 0 天、第 15 天和第 28 天，試驗動物單獨稱重，采食量以圈為單位進行統計，計算試驗前期、試驗后期以及試驗全期的日采食量（ADFI）、日增重（ADG）以及料重比（F/G）。

1.5.2 營養物質表觀消化率 試驗第 22 天至第 24天，每天 8：00～9：00 收集排出的具有代表性的新鮮糞樣 150 g左右。測定試驗料和糞樣中的酸不溶性灰分、干物質、能量和粗蛋白質含量。

1.5.3 血液生化指標 試驗第 28 天 8：00 在每個重復中選取3頭體重最接近圈平均體重的個體前腔靜脈采血分離血清樣本測定以下指標：免疫球蛋白A（IgA），免疫球蛋白 G（IgG），免疫球蛋白 M（IgM），T淋巴細胞亞群 CD4+、CD8+和 CD4+/CD8+比值，超氧化物歧化酶（SOD）和總抗氧化活力（T-AOC），谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px），丙二醛（MDA），白蛋白（ABL），尿素氮（BUN），堿性磷酸酶（ALP）。

1.5.4 腸道形態、相關酶活及基因表達指標 試驗第 29 天 0：00 斷料，空腹 8 h 后每個重復選取 1 頭體重最接近圈平均體重的個體麻醉屠宰，分別在十二指腸、空腸和回腸中段取約 1 cm 的腸道 3 段，其中2段使用生理鹽水清洗后置入福爾馬林溶液中固定，石蠟包埋后用于測定腸道形態，另外 1 段液氮速凍后-80 ℃冰箱保存待測。空腸近端 1/4 處取 10 cm腸管，生理鹽水沖洗完內容物后用載玻片刮取黏膜待測。測定指標如下：1）小腸絨毛高度和隱窩深度；2）腸黏膜蔗糖酶、麥芽糖酶、乳糖酶、谷氨酰胺合成酶活力；3）實時熒光定量 RT-PCR 測定腸道健康相關因子過氧化物酶體增殖體激活受體 γ（PPARγ）、雷帕霉素靶蛋白（mTOR）和丙酮酸激酶（PK）基因mRNA 表達量。

1.6 統計分析

試驗數據先用 Excel進行處理，再用 SAS 統計軟件進行多重比較。

2 試驗結果與分析

2.1 谷氨酰胺對生長性能的影響

由表 2 可知，在 0～2 周時，試驗 3 組日增重顯著高于對照組（P＜0.05），與其他組間無顯著差異（P＞0.05）；各組間日采食量無顯著差異（P＞0.05）；試驗 3組料重比顯著低于對照組（P＜0.05），與其他組間無顯著差異（P＞0.05）。在 3～4 周時，各組間日增重和日采食量無顯著差異（P＞0.05），但試驗 3 組料重比顯著低于其他組（P＜0.05）。在 0～4 周時，試驗 3 組末重顯著高于對照組（P＜0.05），與其他組無顯著差異（P＞0.05）；試驗 3 組日增重顯著高于對照組、試驗 1組和試驗 4 組（P＜0.05）；試驗 3 組日采食量顯著高于對照組（P＜0.05）；試驗 3 組料重比顯著低于對照組和試驗 4 組，與其他組無顯著差異（P＞0.05）。

表2 不同谷氨酰胺水平對斷奶仔豬生長性能的影響

2.2 谷氨酰胺對營養物質表觀消化率的影響

由表3可知，試驗4組干物質消化率顯著低于試驗 3 組（P＜0.05），與其他組間無顯著差異（P＞0.05）；對照組和試驗 1 組粗蛋白質消化率顯著低于試驗 3 組（P＜0.05）；各組間總能消化率無顯著差異（P＞0.05）。

2.3 谷氨酰胺對血液生化指標的影響

由表 4 可知，在 2 周時，試驗 3 組 CD8+顯著低于對照組（P＜0.05）；試驗 1 組 IgG 顯著低于試驗 3組（P＜0.05）；試驗 3 組 IgM 顯著高于試驗 1 組（P＜0.05）。在 4 周時，對照組 SOD 酶活力顯著低于試驗 3 組（P＜0.05）；試驗 3 組 CD8+顯著低于對照組（P＜0.05）；對照組、試驗 1 組和試驗 4 組 IgG顯著低于試驗 3 組（P＜0.05）；試驗 1 組 IgM 顯著低于對照組、試驗 2 組、試驗 3 組和試驗 4 組（P＜0.05）。

表3 不同谷氨酰胺水平對斷奶仔豬營養物質表觀消化率的影響

表4 不同谷氨酰胺水平對斷奶仔豬血液生化指標的影響

2.4 谷氨酰胺對腸道酶活的影響

由表 5可知，試驗 2組和試驗 3組谷氨酰胺合成酶活力顯著低于對照組、試驗1組和試驗4組（P＜0.05）；試驗 3 組乳糖酶活力顯著高于試驗 1 組（P＜0.05）；各組麥芽糖酶和蔗糖酶活力無顯著差異（P＞0.05）。

表5 不同谷氨酰胺水平對斷奶仔豬空腸黏膜二糖酶活性的影響

2.5 谷氨酰胺對腸道形態的影響

由表 6 可知，各組間絨毛高度、隱窩深度和絨毛高度/隱窩深度無顯著差異（P>0.05）。

表6 不同谷氨酰胺水平對斷奶仔豬小腸形態的影響

2.6 谷氨酰胺對腸道健康相關因子基因表達的影響

由表 7 可知，與對照組相比，試驗 3 組 PPARγ mRNA表達水平分別在十二指腸、空腸和回腸顯著下降了 86%、93%和 79%；mTORmRNA 表達水平在十二指腸、空腸和回腸顯著提高了 120%、132%和178%；PK mRNA 在十二指腸、空腸和回腸的表達水平則分別顯著下降了 80%、89%和 58%。

表7 不同谷氨酰胺水平對斷奶仔豬腸道健康相關因子mRNA 基因相對表達水平的影響

3 討論

3.1 谷氨酰胺對生長性能的影響

從本次試驗結果看，添加1%谷氨酰胺能顯著提高斷奶仔豬生長性能。與對照組相比，1%谷氨酰胺組全期平均日增重和平均日采食量分別增加23.95%和 7.6%，而料重比降低 13.33%。肖英平等（2012）[10]報道添加 1%谷氨酰胺能顯著提高斷奶后第 10 天和第 30 天的平均日增重，降低料重比，與本次研究結果一致。類似的試驗結果也在其他研究中被報道（蔣宗勇等，2010；Wu 等，1996；周榮艷等，2006）[6，11-12]，即飼糧中添加 1%谷氨酰胺顯著提高了斷奶仔豬生長性能。添加 0.125%～0.25%的谷氨酰胺二肽也可提高斷奶仔豬生產性能（席鵬彬等，2007）[13]。本次試驗中，谷氨酰胺∶谷氨酸為 1∶9 組、谷氨酰胺∶谷氨酸為 2∶8 組和只添加谷氨酸組也有提高斷奶仔豬生長性能的趨勢，但達不到添加1%谷氨酰胺組的效果，說明谷氨酰胺對斷奶仔豬有促生長作用。這可能由于添加谷氨酰胺除滿足腸道黏膜對其生理需要外，還可減少必需氨基酸和非必需氨酸轉化成谷氨酰胺，從而提高利用飼糧中氨基酸合成蛋白質及滿足其他生理需要的效率 （Wu 等，2010）[14]。早期斷奶仔豬因為飼糧中谷氨酰胺攝入量不足及由葡萄糖加上其他支鏈氨基酸合成谷氨酰胺量減少，導致在斷奶后1周內采食量降低和腸道黏膜受損（Wu 等，1996；Wang 等，2008）[6，15]。因此，斷奶仔豬飼糧必須單獨添加谷氨酰胺來滿足腸道發育的需要。Wu 等（2010）[14]研究表明，要滿足 21～35 日齡仔豬小腸發育所需的谷氨酰胺為每天 965 mg/kg BW，而通常斷奶飼糧中的谷氨酰胺加上血液中的谷氨酰胺每天僅為 618mg/kg BW，假設 21～35 日齡斷奶仔豬日采食量為 33 g/kg BW，那么飼糧中谷氨酰胺添加量就為 1.05%[（0.965-0.618）/33×100%]，這正好與本次研究中1%效果最好的結果一致。

3.2 谷氨酰胺對養分表觀消化率的影響

本研究發現，仔豬生長性能的提高可能由于養分消化率的提升。飼糧添加1%谷氨酰胺后粗蛋白質表觀消化率顯著提高 3.8%，同時提高了干物質和能量表觀消化率，但差異不顯著。肖英平等（2012）[10]研究表明，飼糧添加 1%谷氨酰胺使仔豬干物質、粗蛋白質表觀消化率和表觀代謝能均顯著提高，在斷奶后第 10 天時分別提高了 9.06%、4.77%和 7.02%；在 斷 奶 后 第 30 天 分 別 提 高 了 5.90% 、2.80% 和6.43%。這可能是因為谷氨酰胺能夠阻止斷奶仔豬小腸絨毛的萎縮，提高腸道的抗氧化能力（Wang 等，2008；Wu 等，1996）[6，15]，減少小腸上皮 細胞的損傷（Reeds 等，2000）[16]，調節腸道細胞的屏障功能，增強營養物質的跨膜轉運，從而提高消化吸收能力，進而促進生長 （Wijtten 等，2011；Kozar 等，2004）[1，5]。此外，小腸絨毛上皮刷狀緣堿性磷酸酶是關聯著腸道基本消化吸收功能的標志性關鍵酶，可加速物質的攝取和轉運，同時為 ADP 磷酸化轉變為 ATP 提供更多所需的無機磷酸（Hodin 等，1995）[17]。本次試驗中，1%谷氨酰胺組血清堿性磷酸酶活性最高，這與肖英平等（2012）[10]研究結果一致。這可能是因為谷氨酰胺能夠增加刷狀緣堿性磷酸酶活性，從而提高營養物質表觀消化率。

3.3 谷氨酰胺對血液生化指標的影響

動物機體內超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和總抗氧化活力（T-AOC）作為抗氧化系統的重要酶系，在清除自由基、氧化損傷和維持細胞結構方面起著重要作用。在應激狀態下，SOD、GSH-Px 和 T-AOC 活性降低，而血液中脂質過氧化物丙二醛（MDA）含量升高（楊保收，1999）[18]。本次試驗中，1%谷氨酰胺顯著提高了 SOD 酶活性，降低了 MDA 含量，但對 GSH-Px和 T-AOC 無影響，說明谷氨酰胺可改善仔豬斷奶后抗氧化能力，緩解應激造成的過氧化損傷，有利于仔豬生長。席鵬彬等（2007）[13]報道，添加 0.125%和 0.25%的谷氨酰胺二肽能提高 SOD 和 GSH-Px酶活性，對 MDA 含量無影響。這與曾翠平（2004）[19]的研究結果基本一致，即添加 0.15%和 0.30%谷氨酰胺二肽不僅可提高仔豬血清 SOD 活性，還可提高肝臟和小腸黏膜 SOD 和GSH-Px 活性，降低血清、回腸黏膜 MDA 含量。上述差異可能由于試驗所用仔豬品種、試驗條件和時間、飼糧組成等不同引起。

免疫球蛋白是一類存在于機體內廣泛參與體液免疫反應的球蛋白，其中 IgA 具有抗菌、抗病毒、抗毒素的免疫學活性，對機體呼吸道、消化道等局部黏膜免疫起著相當重要的作用；IgG 是由脾臟和淋巴結中的漿細胞產生，它是動物血清中含量最高的免疫球蛋白，是最重要的免疫球蛋白之一；IgM 是動物機體初次體液免疫反應中最早出現的免疫球蛋白，具有激活補體等生物學功能（章金剛等，1997）[20]。本次試驗中，1%谷氨酰胺提高了 IgG 和 IgM 的含量，但對 IgA 無顯著影響。這可能是因為谷氨酰胺可解除環磷酰胺對抗體形成細胞的抑制作用，增進B細胞的功能，對淋巴細胞有較強的活化作用，能提高IgG 和 IgM 的含量（Newsholme 等，1999）[21]。

本次試驗中，1%谷氨酰胺 CD8+含量最低，CD4+/ CD8+比值最高，這與前人的研究結果一致（席鵬彬等，2007；蔣宗勇等，2010）[11，13]。T 淋巴細胞亞群是反映機體內細胞免疫機能的非特異性免疫學指標，其穩定是維持機體正常免疫調節功能所必須的。CD4+和 CD4+/CD8+比值高，意味著機體處于高的免疫狀態。谷氨酰胺提高仔豬體液免疫功能的原因可能是由于淋巴細胞數量的增加，提高了淋巴細胞轉化率，最終使體液免疫功能得到調節。本次試驗中 IgG 和IgM 含量的增加也正好印證了這一點。

3.4 谷氨酰胺對空腸黏膜二糖酶活性的影響

乳糖酶和麥芽糖酶等二糖酶作為新生動物腸道中重要的消化酶，是腸道功能發育成熟的指示劑。本研究顯示，添加1%谷氨酰胺能顯著提高空腸乳糖酶活性，對麥芽糖酶和蔗糖酶也有提高的趨勢。蔣宗勇等（2010）[11]研究表明，與對照組相比，飼糧添加 1%谷氨酰胺仔豬在 14 日齡時空腸蔗糖酶、麥芽糖酶和乳糖酶活性顯著升高。斷奶導致仔豬蔗糖酶和麥芽糖酶活性大幅度下降，在飼糧中添加谷氨酰胺可緩解這種下降趨勢，在斷奶后第 7天和第 14天，谷氨酰胺組蔗糖酶活性和麥芽糖酶活性均比對照 組 顯 著 提 高 （楊 彩 梅 ，2006）[22]。 相 反 ， 馮 俊 等（2009）[3]發現，添加 1%谷氨酰胺 對 斷 奶 后 14 天 仔豬小腸乳糖酶、蔗糖酶和麥芽糖酶活性無顯著影響，但均比對照組有所提高。這可能由于仔豬品種不同、日齡不同和飼糧不同引起。1%谷氨酰胺降低了 GS酶活性，說明飼糧中添加外源谷氨酰胺有降低仔豬空腸內源合成谷氨酰胺的作用，從而提高必需氨基酸和非必需氨基酸合成蛋白質的效率，這與蔣宗勇等（2010）[11]研究結果一致。

3.5 谷氨酰胺對小腸形態的影響

前期試驗已經確認了谷氨酰胺對小腸絨毛的有益作用（Wu 等，1996；Liu 等，2002；Yi等，2005）[6，23-24]。Cabrera 等（2013）[25]研究發現，在教槽料和保育料中添加 1%谷氨酰胺顯著增加絨毛高度，而 0.88% AminoGut（含有至少 10%谷氨酰胺和 10%谷氨酸）顯著提高了隱窩深度。本次試驗也觀察到小腸形態有改善趨勢，但差異不顯著。這可能由于日齡原因造成的，因為本次試驗選擇的是斷奶7 d后的仔豬，已經度過了應激期，所以谷氨酰胺對腸道形態的影響微乎其微。

3.6 谷氨酰胺對腸道健康相關因子基因表達的影響

Rhoads 等（2009）[26]報道，谷氨酰 胺在小腸中具有抗炎癥效應。PPARγ 是一個標志性的前期炎癥細胞因子。mTOR 蛋白激酶是一個高度保守的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，調控細胞生長因子編碼框的豐度和多樣性（Schmelzle 等，2000）[27]。PK 是調節葡萄糖代謝的重要調節酶 （Stifel等，1969）[28]。本試驗結果表明，添加1%谷氨酰胺可顯著提高斷奶仔豬小腸中 PPARγ mRNA 的表達，說明谷氨酰胺可在一定程度上緩解斷奶應激產生的腸道炎癥（Fiatte 等，2008；肖英平等，2012）[10，29]。本次試驗中 mTOR mRNA 表達的增加說明1%谷氨酰胺能夠促使腸道細胞對氨基酸和能量作出積極反應，從而促進細胞的生長。因為細胞中谷氨酰胺的攝取與其他必需氨基酸的相互作用是激活 mTOR 系統的限制性步驟，谷氨酰胺水平升高為必需氨基酸的攝取提供開關，激活mTORC1信號，通過調節細胞對能量利用來調控細胞生長（Nicklin 等，2009）[30]。本次試驗中 1%谷氨酰胺使空腸 PK mRNA 表達水平降低，這可能由于腸道細胞等快速分裂的細胞是以谷氨酰胺為主要能源物質，飼糧中提供了充足的谷氨酰胺，有利于腸道細胞攝取所需的谷氨酰胺作為能量，而不是以細胞內的葡萄糖作為主要的能源物質，從而保證了腸道正常的生理功能（Reeds 等，2000）[16]。

4 結論

本次研究表明，1%谷氨酰胺能提高斷奶仔豬生長性能，改善養分表觀消化率，增加空腸二糖酶活性，調控腸道 PPARγ、mTOR 和 PK mRNA 表達。其可能機制是谷氨酰胺通過提高消化吸收相關酶活性和調控與腸道健康相關因子的基因表達水平來提高斷奶仔豬的生長性能和營養物質消化吸收能力。

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（編輯：富春妮）

S816.7

A

1002-1957(2017)03-0033-06

2017-03-31

敖 翔（1985-），男，四川成都人，碩士，研究方向為豬的營養.E-mail:602777287@qq.com

何 健，副教授.E-mail:904606344@qq.com