甘薯祖先種三淺裂野牽牛自交不親和研究進展

張 安，戴習彬，周志林，趙冬蘭，唐 君，曹清河*

(1.農業部甘薯生物學與遺傳育種重點實驗室，江蘇 徐州 221131；2.中國農業科學院 甘薯研究所，江蘇 徐州 221131；3.江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所，江蘇 徐州 221131)

甘薯祖先種三淺裂野牽牛自交不親和研究進展

張 安1,2,3，戴習彬1,2,3，周志林1,2,3，趙冬蘭1,2,3，唐 君1,2,3，曹清河1,2,3*

(1.農業部甘薯生物學與遺傳育種重點實驗室，江蘇 徐州 221131；2.中國農業科學院 甘薯研究所，江蘇 徐州 221131；3.江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所，江蘇 徐州 221131)

二倍體三淺裂野牽牛(Ipomoeatrifida)是六倍體栽培種甘薯的祖先種之一。這種植物具有孢子體自交不親和性(Sporophytic Self-incompatibility，SSI)，由單位點復等位基因決定，即S位點。綜述了三淺裂野牽牛自交不親和性的研究進展，從SSI表現形式、已排除候選基因、S位點的分離與結構、候選S基因分析幾個方面進行了論述，并在此基礎上對三淺裂野牽牛自交不親和的獨特性進行了歸納。

三淺裂野牽牛；自交不親和；甘薯

自交不親和(Self-incompatibility,SI)是被子植物阻止自交、促進雜交的遺傳學機制[1]。在自交不親和的植物中，當花粉被識別是自身后，一些階段比如花粉萌發、花粉管伸長，子房受精，或者胚發育就會受到抑制，也就不會產生種子。根據花型，SI可分為同型(Homomorphic)SI和異型(Heteromorphic)SI。同型SI又可根據花粉決定因子表達差異分為孢子體自交不親和(Sporophytic Self-incompatibility，SSI)和配子體自交不親和(Gametophytic Self-incompatibility,GSI)。

很多植物是SSI，比如十字花科、菊科、錦葵科、樺木科、梧桐科、花蔥科、旋花科[2]。在這些植物中，SSI是由單位點復等位基因調控，即S位點。S位點內有2組緊密連鎖的基因(S基因)，一組編碼雄性決定因子，另一組編碼雌性決定因子。這2組基因產物決定了自我/非我識別，并作為一個單元穩定遺傳而維持SI[3]。在SSI系統中，自身花粉不能萌發或者不能穿透柱頭細胞，因此自我/非我識別就發生在柱頭表面。

三淺裂野牽牛(Ipomoeatrifida)是旋花科甘薯屬栽培種甘薯的祖先種之一[4]。甘薯屬植物表現出強烈的SSI，而且有別于其他植物SSI。本文對三淺裂野牽牛獨特的SSI研究進行了匯總，從SSI表現形式、已排除候選基因、S位點分離與結構、候選S基因分析幾個方面進行論述，希望為今后的研究提供參考。

1 三淺裂野牽牛SSI的表現形式

雜交親和的花粉在授粉10～20 min后就會萌發[5]，但在自交不親和的時候，花粉萌發就會受到抑制，不能形成種子。三淺裂野牽牛的SI系統中雄、雌決定因子的自我識別發生在授粉之后。表型分離顯示三淺裂野牽牛受單位點復等位基因的S位點控制[5-6]，SI的花粉表現出明顯的孢子體顯隱關系，這些特點與SSI一致。蕓薹屬植物使用二氧化碳處理和花蕾期授粉的方法可以克服自交不親和[7]，但是這些方法不適用于三淺裂野牽牛。由此可知，三淺裂野牽牛的SSI機制要強于蕓薹屬植物。

Kowyama等[6]從中美洲收集的6個自然群體、224個單株中確認了49個S位點。三淺裂野牽牛不同S位點表現為線性顯隱關系，分為5種類型(圖1)。除了少數例外，每個類型的S等位基因在雄、雌反應中都是相同的。比如，S22和S29在雌性反應中是共顯性，雄性反應中S22對S29是顯性。Kakeda等[8]獲得一個自發突變的自交親和性突變體MX1，命名為Sc。MX1和其他S純合體雜交后代F1的遺傳分析表明Sc等位基因也包括在顯隱關系中，Sc相對S1是隱性，相對S10是顯性。

圖1 不同類型S位點之間的顯隱關系

2 已被排除的候選S基因

S基因必須符合以下幾種條件：雄性和雌性S基因分別在絨氈層和乳突細胞內表達，在S位點內緊密連鎖，每個基因組內必須是單拷貝，并具有多樣性。在早期研究中，已將三淺裂野牽牛生殖相關特異基因以及其他植物同源S基因分離出來。Ipomoea的柱頭蛋白(Ipomoeastigma protein 11,ISP11)從成熟柱頭cDNA文庫中分離，已確定這個基因不是S基因，因為它在柱頭和花藥中都表達，與S位點不連鎖，盡管它是一個單拷貝基因[9]。柱頭相關激酶(Stigma related kinase,SRK)是蕓薹屬雌性S基因[10-11]，S位點糖蛋白(S-locus glycoprotein,SLG)是S相關基因[12]。由于三淺裂野牽牛具有和蕓薹屬相似的SI系統，SLG或SRK同源蛋白可能存在于三淺裂野牽牛生殖器官內。從柱頭cDNA文庫中分離出甘薯分泌糖蛋白基因(Ipomoeasecreted glycoprotein,ISG1,-2,-3)，表現出與SLG序列相似性。但是這些基因也不與S位點連鎖，被認為是在多種組織表達的細胞膜蛋白激酶[13-14]，與甘藍的SLR3相似[15]。甘薯受體激酶基因(Ipomoeareceptor kinase 1,IRK1)作為SRK的同源基因被分離出來，氨基酸序列與蕓薹屬SRK6[16]、擬南芥ARK1[17]更相似，與玉米ZmpK1較遠[18]。但是基因表達模式和RFLP分析表明，IRK1與三淺裂野牽牛的SI沒有關系[19]。

煙草S位點核酶(S-RNase)[20]被認為是雌蕊蛋白。S-RNase在雌蕊中大量表達，可以從組織提取物中使用蛋白質電泳檢測到。從三淺裂野牽牛柱頭提取蛋白進行雙向電泳，只檢測到一個蛋白[21]，這個蛋白大約70 kDa，等電點(PI)為4～6，與S位點關聯，所以命名為S位點連鎖柱頭蛋白(S-locus linked stigma proteins,SSPs)。SSP編碼短鏈乙醇脫氫酶，在柱頭成熟乳突細胞內大量表達。但是，多種類型S位點SSP氨基酸序列表現出95%以上的一致性，所以這個基因也不是S基因[22]。

3 三淺裂野牽牛S位點的分離和結構

使用分子標記手段確定了三淺裂野牽牛S位點。從4種S位點(S1S22×S10S29)F1中選取10～15株植物，基于AFLP(amplified fragment length polymorphism)和AFM(AFLP-based mRNA fingerprinting)分析，獲得8個S位點連鎖標記，3個定位于S位點附近(SAM-23,AAM-68,AF-41)[22]。SAM-23標記來自柱頭AMF分析，包含部分SSP基因序列。AAM-68標記來自花藥AMF分析，與S位點關聯。AAM-68標記是糖基轉移酶的部分序列，在花藥和花粉中表達，但是不同類型S位點的氨基酸序列表現出高度相似性。這個發現說明AAM-68不太像是S基因。AFLP顯示AF-41標記位于S位點另一端，距SAM-23 0.11 cM，其序列與擬南芥組氨酸去乙酰化酶有些相似。

目前，還沒有在任何植物內發現SI雄雌決定基因重組，如果發生重組將會破壞SI[23]。在873個三淺裂野牽牛后代中沒有發現重組，所以S位點可能位于一個重組抑制區。分析873個后代分子標記附近的DNA序列定位了4個重組位點，據此，將三淺裂野牽牛的S位點限制在0.23～0.57 cM范圍內，物理大小約212 kb[24]。

染色體重組率使用單位DNA內重組單元長度來表示(kb/cM)，數值越高說明越不易發生重組。在油菜中，S8單體型的S位點長約70 kb，包含2個相距0.3 cM的重組位點，重組率為233 kb/cM[23]。三淺裂野牽牛S1單體型S位點的重組率是920 kb/cM[24]，比油菜的高，所以三淺裂野牽牛S位點內重組被高度抑制。矮牽牛S位點處于著絲粒區域內，重組率高達17.6 Mb/cM[25]。熒光原位雜交表明，三淺裂野牽牛S位點位于染色體長臂末端附近[26]。這個結果支持三淺裂野牽牛的S位點重組抑制不是由位置引起的，S位點重組抑制可能是被調控的。

蕓薹屬S位點表現出多態性。為確定三淺裂野牽牛S位點多態性區域，分別構建S1[27]和S10[24]純合體文庫，通過比較S1和S10的S位點區域發現了多態區域，命名為S單體型特異多態區(S-haplotype specific divergent region,SDR)。S10的SDR長約50 kb，S1的SDR長約35 kb。SDR附近區域在不同類型之間比較保守。在其他SI植物如蕓薹屬中，也發現高度多態區，長約30～56 kb，SDR附近區域也很保守[28]。在李屬和蘋果屬中也發現這種多態區域[29-30]。在這些植物中，SI的雄、雌決定基因位于多態區域內。因此，三淺裂野牽牛的S決定基因可能也位于SDR區域內。

不同類型三淺裂野牽牛的SDR大小差異可能是轉座子、反轉座子、簡單序列重復插入、積累引起的[24]。通過比較S位點還發現等位基因顯性和SDR大小之間的關聯：SDR越長則顯性越強。

4 三淺裂野牽牛S位點內的基因

為了確定三淺裂野牽牛S位點內的基因，測定了S1類型S位點全序列。發現10多個基因，包括3個柱頭特異基因(SE1,SE2,SEA)，4個花藥特異基因(AB1,AB2,AB3,AB4 )[31](圖2)。3個柱頭基因和3個花藥基因(AB1,AB2,AB3)位于的SDR區。對繁殖器官多個發育階段和營養器官總RNA進行Northern雜交分析表明，所有花藥基因在開花前1～2周的花藥內表達，所有柱頭基因從開花前1周至開花前1 d都有表達。這6個基因在其他繁殖器官或營養器官內沒有檢測到。Southern雜交表明，AB1至少有2個拷貝，但是其他5個都是單拷貝。根據S基因特征，5個基因(AB2,AB3,SE1,SE2,SEA)是候選S基因。

花藥基因中，S1-AB1與S1-AB3相似性達95%，但是AB1不在S10的SDR內。而且，不同類型S位點的AB1與AB3的相似性都高達95%，由此推測，AB1和AB3不太可能是S位點雄性決定基因。另一方面，AB2位于所有檢測的S位點內，這些基因的氨基酸序列表現出46%～58%的一致性。從時空表達分析來看，AB2只在開花前7～14 d的花藥絨氈層內表達，不在其他繁殖器官和營養器官內表達。

此外，AB2蛋白序列表現出和植物防御素具有同源性。防御素是小抗菌肽(少于100個氨基酸)，富含半胱氨酸(Cys)，屬于gamma-thionin蛋白家族，廣泛存在于動植物內[32]。類防御素蛋白基因比如PCP-A1和SP11/SCR在蕓薹屬絨氈層內表達[33-34]。三淺裂野牽牛的AB2和蕓薹屬SP11/SCR氨基酸對比表明，只有8個Cys殘基比較保守，保守Cys之間的序列長度和殘基都不保守。如果AB2蛋白是三淺裂野牽牛S雄性決定因子，它可能是配體。

柱頭特異基因也表現出多態性，不同類型S位點的SE1、SE2、SEA氨基酸序列之間的相似性分別是53%～76%、67%～69%、52%～62%。基因表達分析表明，SE1、SE2和SEA在開花前1～7 d的乳突細胞內表達。親水性圖表明這些蛋白可能都具有3～4個跨膜結構域，可能位于乳突細胞膜內。柱頭特異蛋白結構與罌粟科PrpS蛋白[35]和花蛋白[36]這些雄性決定因子相似，可能作為乳突細胞膜內吞鈣離子通道。罌粟GSI中，花粉管鈣離子增加可能受到PrpS的調控。如果柱頭特異蛋白在三淺裂野牽牛中有相似的功能，那么可能通過鈣離子誘導信號傳遞途徑來抑制自身花粉萌發。

總體來說，目前的數據表明在柱頭乳突細胞內表達的SE1、SE2、SEA可能是S雌性決定基因，在花藥絨氈層內表達的AB2很可能是S雄性決定基因。為獲得更確定的證據，需要對這些基因的轉基因功能和分子相互作用進行驗證。

5 展望

被子植物的SI是復雜的遺傳機制。車前草科、茄科、薔薇科的GSI系統中S-RNase是雌性決定因子，SFB/SLF和相關蛋白是雄性決定因子，雌性因子進入花粉管誘導RNA和蛋白質降解[37]。在另一種GSI中，罌粟PrpS蛋白作為柱頭中的配體，PrpS作為花粉管上的受體和離子通道，它們之間的作用誘導鈣離子介導的信號級聯反應，導致細胞凋亡來阻止花粉管生長[35,38-39]。另一方面，十字花科SSI中的SRK作為乳頭細胞受體激酶，SP11/SCR作為花粉中的配體，兩者相互作用，通過下游信號分子的磷酸化途徑抑制自身花粉管萌發[40]。從目前來看，三淺裂野牽牛不是上述任何信號通路[41]。

圖2 S1和S10 的SDR區內基因結構對比

有趣的是，三淺裂野牽牛的SI系統中，AB2與蕓薹屬SP11/SCR相似，可能是雄性決定因子，但是，雌性決定因子SE1、SE2、SEA和罌粟雄性決定因子PrpS相似，說明了三淺裂野牽牛SI的獨特性。這個發現支持被子植物進化過程中SI獨立起源假說[42]。這些研究可能對SI系統進化提供重要信息，同時也有助于包括甘薯在內的旋花科植物育種。

基因組測序為我們提供了最為豐富的基因信息，為基因組范圍內搜索同源序列提供方便。目前，自交不親和的三淺裂野牽牛和自交親和的牽牛花(Ipomoeanil)基因組已測序完畢[43-44]，通過比較兩者的SI同源基因，有可能給出甘薯屬自交不親和機理的最終答案。

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(責任編輯：曾小軍)

Research Advance in Self-incompatibility ofIpomoeatrifida, An Ancestor of Sweet Potato

ZHANG An1,2,3, DAI Xi-bin1,2,3, ZHOU Zhi-lin1,2,3,ZHAO Dong-lan1,2,3, TANG Jun1,2,3, CAO Qing-he1,2,3*

(1. Key Laboratory of Biology and Genetic Breeding of Sweet Potato, Ministry of Agriculture, Xuzhou 221131, China; 2. Institute of Sweet Potato, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xuzhou 221131, China; 3. Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Area of Jiangsu, Xuzhou 221131, China)

DiploidIpomoeatrifidais an ancestor of the cultivated hexaploid sweet potato (Ipomoeabatatas). This plant has sporophytic self-incompatibility (SSI), which is controlled by a single multiallelic locus (S-locus). This paper summarized the research progress in the self-incompatibility ofI.trifida, including the pattern of SSI performance, the excluded candidate genes, the isolation and structure ofS-locus, and the analysis ofScandidate gene, and summed up the peculiarity of self-incompatibility ofI.trifida.

Ipomoeatrifida; Self-incompatibility; Sweet potato

2017-01-04

江蘇省徐州市國際合作項目(KC16H0227)；國家自然科學基金國際合作項目(3141101083)；國家甘薯產業技術體系 (CARS-11-B-02-2016)。

張安(1984─)，男，山東菏澤人，助理研究員，博士，主要從事甘薯生物技術研究。*通訊作者：曹清河。

S531

A

1001-8581(2017)05-0017-05