應(yīng)用P-V技術(shù)研究鉛筆柏、側(cè)柏的水分參數(shù)*

趙亞萍 楊成生 薛睿 張繼強(qiáng) 王俊杰 趙學(xué)敏 趙婕

（1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，蘭州 730020；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，天水 741020）

應(yīng)用P-V技術(shù)研究鉛筆柏、側(cè)柏的水分參數(shù)*

趙亞萍1楊成生1薛睿1張繼強(qiáng)1王俊杰1趙學(xué)敏2**趙婕2

（1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，蘭州 730020；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，天水 741020）

運(yùn)用P-V技術(shù)研究鉛筆柏、側(cè)柏的飽和吸水時(shí)總體原初滲透勢(shì)π0、初始質(zhì)壁分離時(shí)的總體滲透勢(shì)πp、相對(duì)含水量RWC、失膨點(diǎn)滲透水與飽和滲透水比值VP/V0等水分特征參數(shù)。結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力強(qiáng)于側(cè)柏，但在水分相對(duì)充裕的條件下，側(cè)柏較鉛筆柏能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，生長(zhǎng)因而比較旺盛。

P-V曲線技術(shù)；鉛筆柏；側(cè)柏；水分參數(shù)；抗旱性

水分是影響樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育的重要生態(tài)因素之一，我國(guó)大多數(shù)土地面積屬于干旱、半干旱地區(qū)[1]。土壤水分條件嚴(yán)重制約了造林綠化工作，因此研究樹(shù)種抗旱能力是實(shí)現(xiàn)干旱、半干旱地區(qū)造林綠化的重要前提。

鉛筆柏（Sabina virginiana）和側(cè)柏（Platycladus orientalis）均是柏科常綠高大喬木，鉛筆柏為國(guó)外引進(jìn)樹(shù)種，側(cè)柏為我國(guó)鄉(xiāng)土樹(shù)種。我國(guó)引種鉛筆柏始于20世紀(jì)初期，2000年甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院從美國(guó)引進(jìn)種源試驗(yàn)，在甘肅省天水市北山種植了大面積的鉛筆柏試驗(yàn)林，現(xiàn)已成林[2]，同時(shí)在其周圍種植側(cè)柏對(duì)比林。通過(guò)長(zhǎng)期觀察，發(fā)現(xiàn)鉛筆柏長(zhǎng)勢(shì)比側(cè)柏長(zhǎng)勢(shì)要好[3,4]。為了揭示鉛筆柏、側(cè)柏的抗旱生理機(jī)制，本文對(duì)兩個(gè)樹(shù)種利用P-V曲線技術(shù)開(kāi)展了一系列水分參數(shù)對(duì)比研究，以便準(zhǔn)確掌握鉛筆柏的生態(tài)習(xí)性，為將來(lái)在各類不同立地條件下大規(guī)模應(yīng)用鉛筆柏造林提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)選在甘肅省天水市北山（杜家溝），該處海拔1 120.2 m，年平均氣溫11.2℃，極端高溫37.2℃，極端低溫-17.6℃，年相對(duì)濕度69%，年降水量496.5 mm，年蒸發(fā)量1 297.5 mm，全年日照時(shí)數(shù)2 032.5 h，土壤干旱，pH7.8，灌溉條件差。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自15年林齡（造林時(shí)間2000年）的鉛筆柏、側(cè)柏試驗(yàn)林。林內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)良好的植株掛牌標(biāo)號(hào)，作為標(biāo)準(zhǔn)木。2016年9月10日下午2:30～3:00，從標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)冠中下部、東南方向剪取當(dāng)年生枝條為樣枝，樣枝無(wú)病蟲(chóng)害，無(wú)機(jī)械損傷，無(wú)球果，長(zhǎng)10～15 cm，剪口位于當(dāng)年芽鱗痕以下約1 cm，標(biāo)記編號(hào)。供試樣枝剪取后立刻用濕毛巾包裹封裝于塑料袋內(nèi)帶回室內(nèi)測(cè)定。

2.2 試驗(yàn)儀器

稱量所用天平精度為萬(wàn)分之一，型號(hào)SHIMAD2U。便攜式植物壓力室為美國(guó)產(chǎn)，型號(hào)3115。恒溫烘箱，型號(hào)DGG-9240A。

2.3 P-V曲線的制作

修整供試樣枝基部平齊以便測(cè)定，稱量鮮質(zhì)量并記錄后，插入盛有清水的燒杯中浸泡，置于暗處，記錄時(shí)間。經(jīng)反復(fù)試驗(yàn)確定，鉛筆柏樣枝吸水26 h達(dá)到飽和，側(cè)柏樣枝吸水24 h達(dá)到飽和。試樣達(dá)到吸水飽和后，取出剝?nèi)セ?.5 cm的表皮，暴露木質(zhì)部，稱量記錄飽和質(zhì)量，迅速裝入壓力室測(cè)定。20～25℃室溫條件下，采用Hammel[5,6]逐步升壓法測(cè)定繪制試樣P-V曲線。用透明膠帶封裝并以過(guò)濾紙包裹的藥棉棒套在小枝上面收集被壓出的樹(shù)液，藥棉棒長(zhǎng)約1 cm，先稱量記錄干質(zhì)量。每次升壓、減壓速度低于2 Pa/min，直到所需平衡壓，保持10～15 min。取出吸水藥棉棒，迅速稱量計(jì)算收集的樹(shù)液體積。重復(fù)以上步驟，依次升高平衡壓9～12次，計(jì)算出全過(guò)程中樣枝在每個(gè)測(cè)點(diǎn)的樹(shù)液體積。從壓力室中取出測(cè)試樣，放在恒溫烘箱103℃烘干至恒重，稱量記錄干重。

利用Excel軟件處理數(shù)據(jù)，繪制P-V曲線，以每個(gè)測(cè)點(diǎn)平衡壓的倒數(shù)為縱坐標(biāo)(1/Pe)，以每個(gè)測(cè)點(diǎn)收集的樹(shù)液累計(jì)體積（Ve）為橫坐標(biāo)，曲線部分為各個(gè)測(cè)點(diǎn)的平滑連線，直線部分利用趨勢(shì)線法獲得，以相關(guān)系數(shù)平方值最大值為準(zhǔn)。

表1 北山鉛筆柏、側(cè)柏P-V曲線的主要水分參數(shù)

圖1 鉛筆柏、側(cè)柏試樣P-V曲線

2.4 計(jì)算方法

根據(jù)圖1和測(cè)定的鉛筆柏、側(cè)柏樣枝V100（飽和重）、Wf（鮮重）、V（干重），計(jì)算得出鉛筆柏、側(cè)柏水分參數(shù)（式中單位：重量g；壓力勢(shì)Pa；保留小數(shù)0.000 1）：

（1）直線延長(zhǎng)與縱坐標(biāo)的交點(diǎn)為飽和吸水時(shí)總體原初滲透勢(shì)（π0）的倒數(shù)；

（2）直線延長(zhǎng)與橫坐標(biāo)相交所得的值為飽和時(shí)滲透水的原初含水量（V0）；

（3）ROC(相對(duì)滲透含水量)=（V0-V）/V0×%；

（4）RWC(相對(duì)含水量)=Vt/V100×%，Vt=V100-V；

（5）RWD(相對(duì)飽和虧)=1-RWC；

（6）ROWC（自然含水量）=Va/Wf×%，Va=Wf-V；

（7）Vp/V0（零膨壓點(diǎn)時(shí)的滲透水與飽和水之比）×%，Vp(零膨壓點(diǎn)時(shí)的滲透水)=V100-Wf；

（8）AWC（質(zhì)外體水相對(duì)含量）=Va/Vt×%；

（9）△π=πp-π0；式中：πp(零膨壓時(shí)的滲透勢(shì)；初始質(zhì)壁分離時(shí)的總體滲透勢(shì)；即直線與曲線相交的縱坐標(biāo)值)

（10）△πWC=AWC-ROC；

（11）∈=△π/△πWC×%，∈(總體體積彈性模量)。

3 結(jié)果與分析

由表1可以得出，鉛筆柏、側(cè)柏2個(gè)樹(shù)種的水分參數(shù)明顯有差異。鉛筆柏枝條飽和吸水時(shí)總體原初滲透勢(shì)π0和初始質(zhì)壁分離時(shí)的總體滲透勢(shì)πp均低于側(cè)柏（絕對(duì)值大）。原初總體滲透勢(shì)π0是植物吸水飽和處于完全膨脹狀態(tài)的滲透勢(shì)，是植物組織吸水能力的表現(xiàn)，其值越大（絕對(duì)值越小），組織的吸水能力越強(qiáng)，越能夠從更為干旱的環(huán)境中吸收水分，即其抗旱能力越強(qiáng)[7-9]。πp是植物組織細(xì)胞初始失去膨壓開(kāi)始發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)的水勢(shì)。維持組織膨壓，植株才能維持正常的生理生化過(guò)程。當(dāng)膨壓為零時(shí)，植物組織細(xì)胞質(zhì)壁分離，細(xì)胞吸水發(fā)生困難，葉片開(kāi)始萎蔫，生理生化難以正常進(jìn)行[10-12]。所以πp是組織維持膨壓能力的體現(xiàn)，其值越低，植物組織忍耐脫水的能力愈強(qiáng)，在干旱環(huán)境中更利于自身調(diào)節(jié)。因此，測(cè)定結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力和組織忍耐脫水的能力均高于側(cè)柏。

π0-πp值同樣是植物組織耐脫水能力的體現(xiàn)，該值大說(shuō)明組織忍耐脫水的能力強(qiáng)，該值小則說(shuō)明組織忍耐脫水的能力弱[13-15]；另一方面，在土壤水分能夠滿足植株組織細(xì)胞膨脹需求時(shí)，該值小的植物能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，膨脹度越高，生理活動(dòng)越旺盛。而鉛筆柏的π0-πp值高于側(cè)柏，說(shuō)明鉛筆柏忍耐脫水抵抗干旱的能力強(qiáng)于側(cè)柏；在土壤水分相對(duì)充裕時(shí)則能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，生理活動(dòng)比較旺盛，這可能是側(cè)柏在同樣易遭受干旱脅迫的立地中生長(zhǎng)較鉛筆柏旺盛的原因。

ROWC零膨壓時(shí)自然含水量、RWC零膨壓時(shí)相對(duì)含水量是判斷植物耐旱性的重要指標(biāo)[16]，一般認(rèn)為該值越低，表明植物組織在很低的含水量下才發(fā)生質(zhì)壁分離，因此可以在一定程度上反映植物組織細(xì)胞忍耐脫水的能力。由表1可見(jiàn)，鉛筆柏的ROWC、RWC值均低于側(cè)柏，說(shuō)明鉛筆柏忍耐脫水的能力強(qiáng)于側(cè)柏。

AWC質(zhì)外體相對(duì)含水量是指存在于植物組織原生質(zhì)以外的水分,主要與某些大分子物質(zhì)結(jié)合或存在于細(xì)胞壁中,一般在溶質(zhì)含量不變的情況下,AWC值越大,組織的滲透勢(shì)越低,其吸水和保水能力就越強(qiáng),植物的抗旱性也就越強(qiáng)[17]；而鉛筆柏的AWC值略低于側(cè)柏的AWC值。

ROC相對(duì)滲透含水量，是指在溶質(zhì)含量不變的情況下，ROC值越大，植物組織的滲透勢(shì)也越強(qiáng)，植物組織吸水和保水能力也越大，其抗旱能力也越強(qiáng)[18]；側(cè)柏的ROC值大于鉛筆柏的ROC值。RWD相對(duì)水分虧缺，細(xì)胞組織相對(duì)水分虧缺RWD值越低,其抗旱保水性越強(qiáng)[18]。而鉛筆柏的RWD值高于側(cè)柏,表明側(cè)柏抗旱保水性強(qiáng)于鉛筆柏。

Vp、V0和Vp/V0的比較:（V0）飽和時(shí)滲透水的原初含水量,（Vp）為零膨壓點(diǎn)時(shí)的滲透水),枝條的水分由V0和Vp兩部分組成,Vp含量較多時(shí),在水分充足條件下,植物代謝活動(dòng)較強(qiáng),但在干早條件下,V0非常容易散失。Vp/V0值較大時(shí),在干早條件下,植物保持水分的能力強(qiáng)。所以Vp/V0的值可以作為評(píng)價(jià)植物抗旱性強(qiáng)弱的一個(gè)指標(biāo)[19-20]。鉛筆柏的Vp/V0的值小于側(cè)柏的Vp/V0的值。

∈最大體積彈性模量，在評(píng)價(jià)樹(shù)木耐旱性中占有重要的地位[21]；通常認(rèn)為,最大體積彈性模量（∈）值越高表示細(xì)胞壁越堅(jiān)硬,彈性越小,反之,則說(shuō)明細(xì)胞越柔軟,彈性越大；隨著組織含水量和水勢(shì)的下降,高彈性組織具有比低彈性組織更大的保持膨壓能力,側(cè)柏的最大體積彈性模量(∈)小于鉛筆柏,表明側(cè)柏細(xì)胞富有彈性,維持膨壓能力強(qiáng)于鉛筆柏。

4 小結(jié)

本次測(cè)定結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力強(qiáng)于側(cè)柏，但在水分相對(duì)充裕的條件下，側(cè)柏較鉛筆柏能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，生長(zhǎng)因而比較旺盛。

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S791.38,S718.5

A

稿日期：2017-02-20

（責(zé)任編輯：張亞楠）

*甘肅省技術(shù)研究與開(kāi)發(fā)專項(xiàng)計(jì)劃項(xiàng)目（1305TCYA017）、（1305TCYA025）資助

1001-9499（2017）03-0028-03