降解秸稈微生物及秸稈腐熟劑的研究進展

韓夢穎 王雨桐 高麗 劉振宇 劉忠寬 曹衛東 劉曉云

摘要：秸稈是農業成品收獲后剩余的田間閑置副產物，其主要化學成分為纖維素、半纖維素和木質素。秸稈腐熟劑是一群能將秸稈大分子物質降解為植物可利用簡單化合物的復雜菌群，為土壤提供碳、氮、磷、鉀等元素，使秸稈得以還田。文章對降解秸稈的微生物種類進行總結，并對微生物酶學機理、微生物菌群的相互作用及秸稈腐熟劑的應用效果等研究概況進行綜述，針對腐熟劑菌種效率低、菌群動態不清楚、酶降解機制不完善、秸稈腐熟劑使用方式不明確及腐熟指標不具體等問題，提出原位篩選菌種、深入研究組合菌種相互作用機制與酶降解機制、開展腐熟劑具體使用方法的研究及確立完整具體的評判標準，為今后有關秸稈腐熟劑菌種的選育工作提供參照和借鑒。

關鍵詞： 秸稈腐熟劑；微生物菌種；纖維素；半纖維素；木質素；應用效果

中圖分類號： S144.1 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）06-1024-07

Straw degradation microorganism and straw-decomposing inoculant：A review

Abstract：Straw is a field by-product of agricultural products after harvest. The main chemical components are cellulose， hemicellulose and lignin. Straw-decomposing inoculant is a group of complex bacteria that can degrade macromolecular substances in straw into simple compounds available for plants， and provide carbon， nitrogen， phosphorus and potassium for soil， so that straw can be returned to field. In this paper， the microbial species of degraded straw were summarized， and microbial mechanism， interaction of microbial flora and application effects of straw-decomposing inoculant were reviewed. The efficiency of the bacteria was not high， the flora dynamics were not clear， enzyme degradation mechanism was not sound， the use of straw decomposer was not clear and the maturity index was not specific， etc. Based on these issues， the authors put forward in situ screening bacteria， in-depth study of the interaction mechanism of combination of bacteria and enzyme degradation mechanism to carry out the specific use of decomposing agent research and to establish a complete set of specific criteria. With these efforts， reference could be provided for straw-decomposing inoculant breeding in the future.

Key words： straw-decomposing inoculant； microbial strain cellulose； hemicellulose； lignin； application effect

0 引言

秸稈是農業成品收獲后剩余的田間閑置副產物，其主要化學成分為纖維素、半纖維素和木質素。我國秸稈種類多，數目龐大，大部分來源于谷類植物水稻、小麥和玉米的秸稈（常志州等，2016）。據農業部科技教育司2015月7月10日發布的數據，2014年我國秸稈可收集資源總量約8億t（http：//www.moa.gov.cn/

zwllm/tzgg/tz/201507/t20150710_4740709.htm），如何更有效地利用這一資源已成為世界各國關注的重要問題。秸稈腐熟劑是由一群能將秸稈快速降解的微生物組成的菌劑，主要包括真菌、細菌和放線菌。利用微生物的分解代謝作用將秸稈中的纖維素、半纖維素和木質素等成分轉化為富含營養元素的簡單化合物，使秸稈降解為腐殖質物質，進而增加土壤肥力。我國政府對秸稈腐熟劑的應用非常支持，自2015年10月開始實施耕地質量保護與提升行動方案，從而刺激了秸稈腐熟劑需求量的增長，具有良好的發展前景。相關研究顯示，使用腐熟劑后，土壤中有機質、全氮、速效磷、速效鉀、全磷、全鉀含量及土壤孔隙度提高，土壤容重降低，下茬作物增產效果明顯。秸稈降解微生物主要包括里氏木霉、綠色木酶、黑曲霉、芽孢桿菌、白腐菌、酵母和乳酸菌等，利用這些微生物可產生纖維素酶、半纖維素酶和木質素酶，進而降解秸稈，因此，篩選高效秸稈降解菌是秸稈腐熟劑生產的關鍵。本文對秸稈降解微生物、微生物酶學機理和腐熟劑的應用效果進行綜述，并提出今后的研究方向，以期為秸稈腐熟劑菌種的選育研究提供參考。

1 降解秸稈的微生物種類

降解秸稈的微生物種類主要有真菌、細菌和放線菌，此外，秸稈腐熟劑還常添加酵母菌和乳酸菌。表1為相應的秸稈降解微生物。

1. 1 可分解纖維素的菌種

1. 1. 1 真菌 絲狀真菌具有胞外纖維素酶活較強、產酶量大和酶系較齊全等優點，故備受青睞。如里氏木霉（Trichoderma reesei）具有一套完整的纖維素酶系統，已被學者們廣泛研究（Aro et al.，2005；Kupski et al.，2015），而綠色木霉（T. viride）和黑曲霉（Aspergillus niger）因其安全無毒且穩定性強，已被廣泛應用于秸稈腐熟劑生產。但絲狀真菌產生的纖維素酶只在pH 3～5時具有較高活性，在堿性環境下將失去其高活性，同時存在生長很緩慢、菌種容易退化等缺點，最關鍵的是很多絲狀真菌的孢子容易傳播感染，因此開發安全穩定酶活的菌種仍具有巨大的意義。目前對青霉、木霉及二者組合的研究卓有成效，胞外纖維素酶活在14.25～4975.00 U/mL，高于許多已報道的菌種（王洪媛和范丙全，2010；楊培新等，2015；吳翰林等，2016）。

1. 1. 2 細菌 細菌酶活力比真菌低，但細菌在厭氧條件下產生的纖維素酶在中、堿性環境下發揮作用，正好與有氧條件下真菌產生的偏酸性纖維素酶互補。厭氧堿性環境富含多種嗜堿性微生物群落，其能夠降解纖維素，主要由Sphingobacteriales、Clostridiales和Spirochaetaceae家族組成（Porsch et al.，2015）。細菌因對氧的需求不同，其工作方式也不一樣，大多數需氧細菌如嗜纖維菌（Cytophaga hutchinsonii）降解纖維素時以分泌一組單獨的纖維素酶的方式進行，這些細菌通常喜歡黏附在微生物的外表面；而厭氧細菌如一些瘤胃細菌和熱纖維梭菌（Clostridium thermocellum）對纖維素的降解是通過產生纖維素多酶復合物方式進行（Wilson，2008）。有學者用13C標記秸稈整個腐解過程，發現梭菌（Clostridium）在秸稈的整個腐解過程中占主導地位（Shrestha et al.，2011）；其次，芽孢桿菌（Bacillus sp.）因具有較好的耐堿、耐高溫、耐酸能力而受研究者的普遍關注。

1. 1. 3 放線菌 放線菌可較容易地穿透不溶基質（如秸稈纖維等），增加秸稈在中、堿性環境中的水溶性，達到快速降解秸稈的目的，且由于其酸堿范圍適應性強、生長溫度范圍廣及內、外切酶活性高，許多研究者逐漸開始關注放線菌的培育，主要是針對極端環境下放線菌的研究。現有的研究大多只針對能單獨分解纖維素、半纖維素和木質素的微生物，顧文杰等（2012a）打破常規，在木質纖維素豐富的地區篩選能夠同時降解纖維素、半纖維素和木質素的微生物菌株，最終得到2株高產的鏈霉菌菌株。

1. 2 分解半纖維素的菌種

1. 2. 1 真菌 有關半纖維素的研究一向少于纖維素和木質素，但半纖維素是纖維素與木質素接合的必要粘合劑，想要使植物細胞張裂并進一步降解木質素就必須先降解半纖維素（姜立春等，2014）。有些菌種可以高效分解纖維素，同時能很好地分解半纖維素，如康氏木霉（T. koningii）、瑞氏霉（T. reesei）和綠色木霉（T. viride），而且具有較好的胞外酶活性。

1. 2. 2 細菌 通常木聚糖酶在細菌中的產量少，酶活為中性，在真菌中生產量大，主要在酸性條件下發揮作用，但細菌的木聚糖酶耐熱穩定性更好。嗜堿芽孢桿菌（B. halodurans）和環狀芽孢桿菌（B. circulan）是典型的代表，可綜合考慮二者的優缺點進行秸稈腐熟劑生產菌取舍，同時，隨著對木聚糖酶基因研究的深入，未來可通過基因工程、代謝工程等手段合成產量更高、耐熱性能更好的生產菌株。

1. 2. 3 放線菌 分解半纖維素的放線菌也逐漸得到研究。郝滌非等（2009）從土壤樣品中分離到1株放線菌，經鑒定為擬無枝酸菌（Amycolatopsis）的一個新菌種。顧文杰等（2012b）從酸性土壤中分離得到4株效果穩定、互不拮抗的高效半纖維素降解放線菌，經鑒定4株菌均屬于哥斯達黎加鏈霉菌（Streptomyces costaricanus）。藺盛勛（2013）也從秸稈中篩選得到1株較高產的半纖維素酶菌株類諾卡氏菌（Nocardioides sp.），優化后半纖維素酶活力達341.94 U/mL。

1. 3 分解木質素的菌種

木質素作為秸稈中最難分解的部分而受到廣泛關注。木質素牢牢地包裹在纖維素和半纖維素的外面對其起保護作用，只有先降解木質素才能達到更高效的腐熟效果。真菌降解木質素的能力顯著高于細菌和放線菌，現已知真菌中的白腐菌能將木質素完全轉變為水和二氧化碳。部分真菌和白腐菌雖然對木質素有較好的降解能力，但在高溫發酵時其酶活變弱。鮑文英等（2016）篩選得到1株優良的木質纖維素降解菌鳥氨酸拉烏爾菌（Raoultella ornithinolytica），首次揭示鳥氨酸拉烏爾菌擁有完整的纖維素降解和乙醇生成通路。王垚等（2016）篩選鑒定得到1株能在高溫下降解木質素的大孢戴氏霉（Taifanglania major），其對玉米和水稻秸稈木質素的降解率分別為48.3%和41.7%。近年來，白蟻對木質素的分解也受到廣泛關注，白蟻腸道無疑是優良菌種的最佳來源。樊云燕等（2015）從白蟻腸道中成功分離出1株高產木質素酶的枯草芽孢桿菌。

1. 4 其他菌種

1. 4. 1 酵母菌 在秸稈發酵過程中，酵母菌常聚集在水分含量很高的腐殖質中，在霉菌完成秸稈中纖維素、半纖維素和木質素等的腐熟過程后，酵母菌再以該過程的產物單糖和二糖為原料進行自身增殖并消除碳反饋抑制，二者通過這種互利共生關系促進了纖維素原料的轉化，進而實現富集蛋白的目的。產朊假絲酵母作為一種產蛋白的單細胞菌種，能在不含刺激因子的培養基上以硝酸鹽和尿素為氮源快速生長，半纖維素可被其發酵時產生的半纖維素酶降解，進而將其產生的游離單糖和木糖轉化為粗蛋白質（陸娟娟等，2010）。也有研究表明，工業釀酒酵母可通過發酵木糖進而促進木質纖維素的降解（Tomás-Pejó and Olsson，2015）。

1. 4. 2 乳酸菌 乳酸菌把經其他菌種發酵完成的成分再一次發酵，形成如氨基酸、維生素和有機酸等營養成分高且適口性較好的物質，在這個過程中其他雜菌的生長可被乳酸菌自身代謝產物如細菌素、乙醇和有機酸等抑制，最重要的是乳酸菌并不抑制酵母菌的繁殖。國外也有學者研究表明，乳酸菌和尿素處理能提高秸稈發酵的品質（Fang et al.，2012）。

1. 5 秸稈腐熟劑中常用菌種

降解秸稈的高效微生物構成了秸稈腐熟劑的菌種，首先應確定具有高效功能的菌種組合，再測試其彼此作用、安全性及生產能力，其中，纖維素降解菌、半纖維素降解菌和木質素降解菌的配比是關鍵問題。腐熟劑中較常用的菌種是里氏木霉、芽孢桿菌、黑曲霉、白腐菌、綠色木霉、酵母菌和乳酸菌。高云（2016）研制出一種可在10 d內完成秸稈腐解的腐熟劑，其組成及配比為20%黃曲霉、10%地衣芽孢桿菌、20%傘枝梨頭占、20%半裸毛、10%酵母和20%好氧枯草芽孢桿菌；王寶民等（2016）研制出一種酶—菌雙聯秸稈腐熟劑，由黑曲霉、綠色木霉菌、側孢短芽孢桿菌和酵母融合菌、米曲霉，以及發酵糙皮側耳菌產生的木質素酶、發酵枯草芽孢桿菌產生的半纖維素酶、里氏木霉產生的纖維素酶等組成；王海林和任波（2016）研制出一種由黑曲霉、枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、米曲霉、地衣芽孢桿菌、木霉和根霉等菌種組成的微生物秸稈腐熟劑。

1. 6 秸稈腐熟過程中菌群動態變化

不同微生物在整個秸稈腐熟過程中有一定的變化規律。研究人員通過對稻稈腐解過程中微生物區系的動態變化進行DGGE并結合克隆測序得出以下結論：秸稈降解程序能按照降解時間即0～2、2～10和10～16 d相應分成降解初期、中期和末期，在降解初期參與其中的菌群迅速增殖，與纖維素分解有關的微生物Streptomyces sp.、Micrococcus sp.、Bacillus megate-

rium、Pseudomonas sp.、Trichoderma sp.和Fusarium sp.在腐解中期大量增殖，之后趨于穩定，降解后期某些功能菌的數量會下降，如Streptomyces sp.和Actinomycetales，但某些兼性厭氧菌數量會逐步上升，如Clostridium sp.，而有些種群一直保持較多數量，如Trichoderma sp.和Fusarium sp.（劉堯，2010）。有學者根據腐殖質變化及具體菌種類型將腐熟過程分為三個階段：第一階段主要利用秸稈中可溶性物質的增長，并開始積累腐殖質，以細菌作用為主；第二階段是腐殖質大量累積階段，以真菌降解木質素作用為主；第三階段是分解腐殖質，以放線菌作用為主（黃丹蓮，2011）。但整個腐熟過程中具體的菌落變化仍需進一步探討，研究群落豐富度的高通量篩選方法和研究活性微生物數量和種類的分布的磷脂脂肪酸技術（Phospholipid fatty acid，PLFA）是很好的選擇。

2 降解秸稈的酶類研究進展

部分腐熟劑組成的成分構成包括可降解秸稈的酶類，主要有半纖維素酶系、纖維素酶系和木質素酶系。

2. 1 纖維素酶系

纖維素酶系為降解纖維素產生葡萄糖的一組酶統稱，一般可將其分為三類：（1）內切葡聚糖酶（也稱Cx酶或CMC酶），在纖維素的分子內部發生作用，隨機水解其中的β-l，4-糖苷鍵，從而使長鏈纖維素變成小分子的非還原性纖維素；（2）外切葡聚糖酶（也稱C1酶），是與纖維素的非還原端結合的一類酶，逐一水解纖維素中的β-1，4-糖苷鍵，從而形成很多小的纖維二糖分子；（3）β-葡聚糖苷酶，水解纖維寡糖和纖維二糖生成葡萄糖。目前，協同作用模型是普遍認可的酶解纖維素機理，在協同降解時，先由Cx酶在纖維素內部隨機切割其非結晶部位，產生隨機長度的片段，在C1酶的作用下將小片段切下一個纖維素二糖，最后再由β-葡聚糖苷酶作用將二糖水解成單糖。在極端的溫度、pH等環境下，纖維素酶仍可保持高穩定性，是木質纖維素被高效降解的一個重要指標。

2. 2 半纖維素酶系

植物細胞壁聚合物半纖維素有助于交聯植物細胞壁組分而賦予壁剛性，可被半纖維素酶降解。半纖維酶因半纖維素的成分復雜、其種類也繁多，大體上可分為內切酶和外切酶兩種類型。內切型半纖維素酶包括β-甘露聚糖酶（EC3.2.1.78）和β-1，4-木聚糖酶（EC3.2.1.8）等；外切型半纖維素酶包括a-半乳糖苷酶、β-木糖苷酶（EC3.2.1.37）、β-甘露糖苷酶和β-葡萄糖苷酶等。半纖維素酶通常是模塊形式，其不同結構具有不同的功能。半纖維素酶的一部分特異性地結合半纖維素，而另一部分通過水解分解連接糖的鍵，這涉及向鍵上添加一分子水，然后使之斷開。目前尚未明確半纖維素的腐解機理。

2. 3 木質素酶系

氧化和分解木質素的酶系統大部分組成成分是細胞外酚氧化酶[漆酶（Laccase）]和細胞外過氧化物酶[錳過氧化物酶（MnP）、木質素過氧化物酶（LiP）]。漆酶由于在真菌中大量產生，因此在這3種分解木質素的酶中研究較多。白腐菌是目前木質素酶產生菌的研究熱點，但大多數白腐菌并不能全部產生這3種分解木質素的酶，因此普遍認為這3種酶不是降解木質素必須的酶。關于3種酶如何協調降解木質素的研究還不夠深入，有學者認為，白腐菌降解木質素的大概過程是先有小分子量物質進入植物細胞壁內部，這樣木質素酶系才能進入細胞，然后3種酶與小分子量物質相互反應，攻擊木質素致密結構，使木質素被氧化進而降解（池玉杰和伊洪偉，2007）。

3 不同菌種的相互作用

單一菌株通常只具有纖維素酶、半纖維酶和木質素酶中的一種或兩種，而復合菌株囊括以上3種酶，可充分利用酶的相互作用發揮三者綜合效應。復合菌株分解秸稈時，一種微生物可以迅速利用另一種菌種產生的代謝產物，使產物的反饋抑制作用消除，并使培養液的pH處于適當范圍。菌群間互利共生或競爭性抑制的復雜關系可使微生物群落的生長得到平衡并維持復雜菌群結構和功能的穩定，研究表明，為更有效地完成秸稈腐熟，可通過好氧微生物與厭氧微生物一起作用來實現（Wilson，2008）。

一般通過組合現有菌株或直接篩選來實現復雜菌系的構建。大多數研究使用直接篩選方法從環境中篩選菌種，并通過連續多代適應獲得復雜菌系。現有的一些專利通過選擇一些功能單一菌株，并根據一定比例的分配構成，其中，必要的成分為枯草芽孢桿菌和某些絲狀真菌，再配以其他成分，相輔相成，取長補短。如酵母、黑曲霉、米曲霉、木霉、乳酸菌、光合細菌和放線菌以不同比例制成腐熟劑，其中，木霉、曲霉和放線菌完成對秸稈“三素”的降解；酵母菌的效果大部分是活化土壤并增加土壤肥力；乳酸菌的主要作用是抑制其他雜菌生長；光合細菌具有固氮作用，且對土壤有一定的解毒能力（江朝明等，2016）。

4 秸稈腐熟劑應用概況

4. 1 秸稈腐熟劑的催腐效果

2015年國家出臺標準NY/T 2722-2015，對秸稈腐熟劑的使用效果進行評判，該標準采用失重率法和抗壓強度法評判腐熟劑的催腐效果。此外，可采用外觀變化、含水率、微生物變化、溫度、纖維素、木質素、半纖維素、總養分含量、CMC酶及木聚糖酶最大酶活、發芽指數、稻稈失重、對下茬作物產量影響的判定和碳氮比（C/N）法等。關于腐熟劑的降解作用，農傳江等（2016）研究發現，添加秸稈腐熟劑能顯著提高秸稈腐解效率，水稻和玉米秸稈加入腐熟劑后秸稈降解率分別提高29.76%和32.36%；有機物料腐熟劑有促進腐解殘余物有機碳質量分數下降的趨勢，腐殖酸質量分數分別提高20.17%和29.17%、胡敏酸質量分數分別提高48.84%和55.60%，胡敏酸/富里酸比增加29.73%和54.17%。

4. 2 秸稈腐熟劑對土壤理化性質的影響

秸稈還田配施腐熟劑后，土壤中總氮、總磷、總鉀、有效磷、有效鉀和腐殖質含量增加，土壤微生物群落數量增多，土壤空隙度上升，土壤容重降低。楊麗麗等（2016）研究不同腐熟劑對玉米秸稈腐解速率的影響及有機碳、氮、磷、鉀養分的釋放特征，結果表明，秸稈腐熟劑有益于玉米秸稈中難分解物的分解，可加速秸稈中有機碳、氮、磷的釋放，經100 d發酵結束時玉米秸稈有機碳、氮、磷、鉀養分釋放率分別為58.66%、57.3%、88.68%和94.88%。秸稈還田還可有效降低土壤水分蒸發速度，減少蒸發量，增強土壤水分儲存和土壤水分容量，并可創造合適的土壤水分條件保證作物茬的生長，使土壤中的有效鉀含量增加（李春杰等，2015）。

4. 3 秸稈腐熟劑對作物生長狀況的影響

因秸稈的碳氮比過高，當腐熟劑加入到秸稈后會出現秸稈腐熟微生物與農作物秸稈之間相互爭搶無機氮的現象，使得腐解效率低，進而導致作物產量下降，因此可在添加秸稈腐熟劑時輔以適量尿素。腐熟劑能使下茬作物增產，劉元東等（2011）研究表明，添加秸稈腐熟劑后可使玉米秸稈提前30 d腐熟，且下輪小麥生長旺盛，分蘗和千粒重增加，小麥產量提高；郭紅等（2013）研究表明，通過添加秸稈腐熟劑可有效降低小麥秸稈預軟化分解吸收氮和產生有害物質對水稻植株生長的負面效應，且有利于水稻在苗期生根，中后期由于氮和其他有效營養物的釋放，促進稻谷和谷粒的生長，提高水稻產量；農傳江等（2016）研究發現，在黃泥土上，與單獨秸稈還田相比，添加秸稈腐熟劑能使稻谷增產9.6%；魏賽金等（2016）研究表明，與單一稻草還田相比，添加腐熟劑能更有效地提高土壤礦質養分和改善土壤微生物群落的功能多樣性，下茬水稻產量可提高15.0%。

5 展望

關于秸稈腐熟劑菌種的研究，目前選育出單一菌種應用于工業生產的效果還不是很理想，組合菌種間的相互關系仍需通過大量試驗來考證，在組合菌種選育時應充分考慮菌種的類型、毒性、產酶最適pH、最適溫度和拮抗作用，原位篩選是較好的選擇。另外，酵母菌和乳酸菌互不拮抗、安全無毒且腐熟效果明顯，未來在研制秸稈腐熟劑時可放心使用。秸稈腐熟劑的最佳接種時間、最佳接種量及施用部位也需要試驗數據支持，且對菌群動態的研究較少，明確優勢菌株的類型及其作用時間將會對秸稈腐熟劑的開發具有十分重要的意義。由于秸稈中常含有少量的病原菌，即需要發酵高溫來消除。若溫度在60～65 ℃，只需維持約3 d即可殺死大部分病原菌，在65 ℃以上效果更好（黃丹蓮，2011），因此前期應適當添加一些耐熱菌種。降解秸稈的酶類研究中，半纖維素酶系和木質素酶系的降解機制研究目前尚處于萌芽階段，仍有待深入研究。秸稈腐熟完成后腐熟效果的評判也很重要，現階段只能利用降解指標了解腐熟劑在一些方面的影響，還無法完整地表達秸稈腐熟劑作用的總體狀況，因此應建立一套完整具體的評判標準，進而可以更快、更高效地評定各秸稈腐熟劑的腐熟效果。除腐熟劑外，影響秸稈腐熟效果的原因還有很多，如秸稈的種類、還田數量、還田方式、土壤性質、微生物活性及耕種制度等，因此下一步的研究還應考慮多種因素，以探索一種更科學的方法來取得最佳效果。

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（責任編輯 麻小燕）