放牧對呼倫貝爾羊草草原凋落物積累的影響

黃學文+溫慧

摘 要：本研究將呼倫貝爾羊草草原作為研究對象，根據草地退化程度分別設置圍封草地（對照）、輕度放牧草地、中度放牧草地和重度放牧草地4個樣地，對其群落 數量特征分析、并且將凋落物量與群落高度、群落蓋度、物種多樣性及地上生物量進行相關性分析。結果表明：在圍封草地、輕度放牧、中度放牧、重度放牧4個樣地中，中度放牧時群落物種數最大；群落密度在重度放牧樣地中最高。當放牧強度增大時，群落高度、群落蓋度都相應減少；地上生物量逐漸降低；凋落物量逐漸降低；物種多樣性指數逐漸增加。凋落物的量與群落高度、群落蓋度和地上生物量呈正相關；凋落物的量與物種多樣性指數呈負相關。

關鍵詞：羊草草原；放牧；凋落物；物種多樣性；相關性

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20170532003

前言

羊草草原是呼倫貝爾草原主要草原類型之一，在呼倫貝爾畜牧業生產中占有重要位置。然而，近幾年來由于不合理的人為干擾，導致草地生產力下降，草畜矛盾日益尖銳，影響到了草地利用的可持續性。放牧是人為干擾草原的重要方式之一，對草原植物生長既有促進作用，又有抑制作用[1]。凋落物是草地生態系統結構的重要組分之一，并且是草地健康的重要指標[2]。在草地生態系統中，草地凋落物是指草地生態系統中單位面積內植物枯死組織的總量，是覆蓋在草地表面上的枯枝、落葉、花、果實等凋落物及動植物等有機體分解物[2]。草地凋落物在調節植物群落的生境條件，改善土壤理化性質及水土保持等方面都起著重要作用[3]。凋落物可以改變群落環境中的光照、土壤溫度、水分和營養等環境條件。凋落物還可以調節種間差異和物種特異性這些植物種間關系，改變物種組成及群落結構[4]。此外，凋落物是地上植物生產力進入分解者亞系統的主要途徑與關鍵環節，凋落物分解后向土壤中輸入碳、氮、磷等營養元素。所以，凋落物的積累可以提高草地土壤的資源可利用性，改變營養元素對植物的限制程度，能夠調節植物之間對資源的競爭關系，影響草地植物的多樣性[5]。本研究將呼倫貝爾羊草草原作為研究對象，根據草地退化程度分別設置圍封草地（對照）、輕度放牧草地、中度牧草地和重度放牧草地4個樣地，分析了不同放牧強度對凋落物積累量的影響以及凋落物量與草地群落高度、群落蓋度、地上生物量和物種多樣性的關系，為合理利用草地提供一些研究數據。

1 自然地理概況

本實驗的研究樣地均位于海拉爾區謝爾塔拉鎮中國農科院生態觀測站的圍 封樣地及附近，E1202'61''～1202'14''，N 4923'14''～49 23'65''，海拔 629～635m。主要物種有羊草、貝加爾針茅、日蔭菅、蓬子菜、 狹葉柴胡、線葉菊等。中溫帶半干旱大陸性氣候，年均氣溫-2.4℃，最高、最 低氣溫分別為 36.17℃和-48.5℃；≥10℃年積溫 1580～1800℃，無霜期 110 d；年平均降水量 350mm，多集中在 7—9 月，變頻較大。土壤為暗栗鈣土[6] 。

2 研究方法與實驗設計

本研究以呼倫貝爾羊草草原為研究對象，8月底在植被典型、地勢平坦、開 闊的區域進行為期五天野外調查活動。采用樣方法調查群落特征，做植物的四度二量數據（四度一量+凋落物量）。根據草地退化程度分別調查輕度放牧樣地、 中度放牧樣地、重度放牧樣地以及圍封（對照）樣地4個類型。每個類型調查5 個樣方，每個樣方大小為0.5m×0.5m，樣方間距50m，每個樣地設3個重復，共60個樣方。凋落物的收集采用直接收集法，在每個樣方中將植物枯死部分和覆蓋在草地表面上的枯枝、落葉、花、果實等凋落物及動植物等有機體分解物凋落物在每個樣方中收集裝袋。

2.1 測定項目

物種的測定：記錄樣方中的物種數。

蓋度的測定：在樣方中估計每種植物的蓋度。 高度的測定：直尺測量自然高度。

密度的測定：單位面積內的株數。

2.2 數據處理方法

香農-威納（Shannon-weiner）指數（H）：

式中：Pi- 種i的重要值；S—物種數目。如樣品總個體數為N，第i種個體數為 ni，則Pi=ni/N。

重要值=（相對頻度+相對密度+相對蓋度）/3

物種豐富度的處理：測定在一定面積內種的總數目。

生物量的處理：齊地面刈割后帶回實驗室進行處理，再在 80℃下烘干至恒重后，稱量。

凋落物量的處理：凋落物收集帶回實驗室進行處理，在 80℃下烘干至恒重后稱量。

3 結果分析

3.1 不同放牧強度下各群落數量特征分析

如表 1，可看出在不同放牧強度下，各群落物種數、群落高度、群落密度、 群落蓋度和地上生物量的變化。從圍封草地、輕度放牧、中度放牧到重度放牧， 物種平均數的變化幅度小，在中度放牧強度下呈現最大值，而在重度放牧時最少；群落的高度逐漸降低；群落密度在圍封和重度放牧強度下最多，且重度放牧強度 下群落密度最大；群落蓋度隨放牧強度增大逐漸減小；地上生物量隨放牧強度增 大而逐漸減少。

3.2 凋落物積累量

由圖 1 中趨勢線的變化可看出，隨著放牧強度的不斷增大，凋落物積累量逐 漸減小，依次為：圍封樣地﹥輕度放牧﹥中度放牧﹥重度放牧。

3.3 凋落物的量與群落高度和群落蓋度的相關性分析

采用 SPSS19.0 分別將凋落物的量與群落高度和群落蓋度進行 Pearson 相關 分析，得出它們之間存在著一定的聯系。由圖 2 可看出，凋落物的量與群落高度 和群落蓋度均為正相關其 Pearson 值分別為 0.720 和 0.773。這說明隨著凋落物 量的減少群落高度和群落蓋度也隨之減少。

3.4 凋落物量與多樣性指數、生物量的相關性分析

采用 SPSS19.0 分別將凋落物的量與物種多樣性指數和地上生物量進行 Pearson 相關分析，發現它們之間存在著一定的聯系。由圖 3 可看出，凋落物的 量與物種多樣性指數呈負相關，其 Pearson 值為-0.360。凋落物的量與地上生物量呈正相關，其 Pearson 值為 0.666。這說明隨著凋落物量的減少物種多樣性增 高，地上生物量減少。

4 結論與討論

4.1 結論

在圍封草地、輕度放牧、中度放牧、重度放牧4個樣地中，中度放牧時群落物種數最大；群落密度在重度放牧樣地中最高。當放牧強度增大時， 群落高度、群落蓋度都相應減少；地上生物量逐漸降低；凋落物量逐漸降低；物種多樣性指數逐漸增加。可見，凋落物的量與群落高度、群落蓋度和地上生物量 呈正相關；凋落物的量與物種多樣性指數呈負相關。所以放牧強度的增大，不利于羊草草原凋落物的積累。

4.2 討論

植物的物種數在中度放牧強度下最為豐富。符合中度干擾假說[8]。在對四度一量表格分析中發現，隨著放牧強度增加，植物密度在圍封和重度放牧時均很大， 并且重度放牧下最大，造成這一現象的原因是重度放牧后優良牧草減少，而矮小 的寸草苔數量急劇增多，使群落密度增大。

群落高度和群落蓋度有利于生物量的積累。本研究中隨著放牧強度的增大， 群落高度和群落蓋度都呈降低趨勢，所以地上生物量也隨之降低，地上生物量的 降低，也使凋落物的積累相應減少。可見放牧是影響凋落物積累的一個主要因素， 由于家畜的不斷采食而使凋落物的積累越發減少。

本研究發現凋落物的量與物種多樣性指數呈負相關，這一結果說明凋落物的大量積累和覆蓋，只有利于高大優勢草本的生長，卻使下層矮小草本難以生長，從而可能抑制群落多樣性；另外，隨著放牧強度的增大，一些披針葉黃華等劣等牧草變多，寸草苔逐漸變多，也使得物種多樣性指數變大。

參考文獻

[1]劉萍.克氏針茅（Stipa krylovii）草原植物凋落物分解特性及其對環境變化的響應[D]. 中國科學院植物研究所.2006.

[2]郭繼勛，孫剛，姜世成. 松嫩平原羊草草原凋落物層群落學作用的研究[J].植物生態學報，2000，24（4）：473—476.

[3]侯虹.大針茅（Stipa grandis）草原群落枯落物特征及分解動態研究[D].內蒙 古大學.2013.

[4]郭繼勛.枯枝落葉對草原生態環境的影響[J].中國草地，1989.11（04）：17-20.

[5] Facelli， J.M. & Pickett， S.T.A. Plant litter： its dynamics and effects on plant community structure[J]. Botanical Review，1991（57）：1-32.

[6] Sayer， E.J. Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in the functioning of forest ecosystems[J]. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society，2006（81）：1-31.

[7]烏仁其其格. 草甸草原不同退化程度下植被與土壤特征與指示度研究[D].內蒙古農業大學，2009.4.

[8]李博. 生態學[M]. 北京：高等教育出版社，2009.7.