CO2加富對(duì)不同砧木嫁接黃瓜農(nóng)藝性狀及凈光合速率的影響

高宇++崔世茂++宋陽(yáng)++孫世君

摘 要：為明確北方高寒地區(qū)普通日光溫室內(nèi)增施CO2對(duì)溫室嫁接黃瓜生長(zhǎng)及光合特性的影響，以白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜為材料，設(shè)CO2 （600±50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）、（350±50）μL/L（CK）4個(gè)濃度。試驗(yàn)結(jié)果表明，同一生育期內(nèi)，隨著CO2濃度增加，白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率均呈先增加后降低趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為B2處理>B3處理>B1處理>CK，即（800±50）μL/L

為最適宜CO2施用量；CO2加富可以促進(jìn)白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接黃瓜苗生長(zhǎng)，但2種嫁接黃瓜對(duì)CO2敏感性不同，黑籽南瓜嫁接的黃瓜形態(tài)指標(biāo)、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯優(yōu)于白籽南瓜嫁接的。

關(guān)鍵詞：黃瓜；CO2加富；嫁接；光合速率

黃瓜是設(shè)施栽培中經(jīng)濟(jì)效益較高的一種喜溫性蔬菜，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，栽培面積廣，是世界普遍種植的蔬菜。近年來(lái)，我國(guó)設(shè)施蔬菜種植面積和規(guī)模逐年擴(kuò)大，設(shè)施黃瓜栽培在產(chǎn)業(yè)化水平上也取得了迅猛發(fā)展[1]。但在我國(guó)北方高寒地區(qū)設(shè)施栽培黃瓜中，往往會(huì)受到溫度的影響。嫁接廣泛應(yīng)用于蔬菜作物的生產(chǎn)實(shí)踐中，能提高蔬菜作物的耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍徒饘倜{迫等[2]。目前，在我國(guó)北方地區(qū)普通日光溫室中，通常以云南黑籽南瓜和白籽南瓜作為砧木。CO2是蔬菜作物進(jìn)行光合作用的基本原料，空氣中CO2的濃度一般為300～400 μL/L，遠(yuǎn)低于光合作用的最適濃度，不能滿足蔬菜作物的需要。在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中，由于設(shè)施自身密閉性特點(diǎn)，作物經(jīng)常處于嚴(yán)重的 CO2虧缺狀態(tài)，被認(rèn)為是影響溫室生產(chǎn)中作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要因子[3～6]。在我國(guó)北方高寒地區(qū)設(shè)施黃瓜栽培中同樣存在著此問(wèn)題。因此，對(duì)棚室作物增施CO2是提高作物產(chǎn)品產(chǎn)量的重要途徑之一[7]。Wu等[8]認(rèn)為，高濃度CO2有利于提高作物光合作用，促進(jìn)生長(zhǎng)；孫潛等[9] 研究表明，增施CO2處理黃瓜的株高、莖粗、凈光合速率均顯著高于未增施CO2處理；王忠等[10]研究表明，黃瓜增施CO2，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)旺盛，產(chǎn)量增加23%～37%。

目前，有關(guān)CO2加富對(duì)黃瓜生長(zhǎng)影響的研究較多，但是對(duì)黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長(zhǎng)及光合特性的影響鮮有報(bào)道。通過(guò)開(kāi)展CO2加富對(duì)黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長(zhǎng)影響的試驗(yàn)，旨在選擇一種適合在北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培且CO2施用量適宜的嫁接黃瓜。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以溫室嫁接黃瓜為供試材料，選用津優(yōu)35號(hào)黃瓜作為接穗，分別以云南黑籽南瓜（遼寧省凌海市農(nóng)光種業(yè)有限公司）和云南白籽南瓜（北京碩源種子有限公司）作為砧木。其中以黑籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡(jiǎn)稱“黑籽”，以白籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡(jiǎn)稱“白籽”。

供試育苗基質(zhì)為蒙大育苗基質(zhì)，由內(nèi)蒙古蒙肥生物科技有限公司生產(chǎn)，主要成分為草炭、蛭石、腐熟羊糞。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年4～8月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地日光溫室內(nèi)進(jìn)行。設(shè)置4個(gè)CO2濃度，（600±50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）和（350±50）μL/L（CK）。釆用烏蘭察布市慧明科技有限公司生產(chǎn)的 AI型二氧化碳發(fā)生器增施 CO2。其原理為高溫分解碳酸氫銨產(chǎn)生CO2、NH3，經(jīng)過(guò)濾系統(tǒng)除去NH3后施用CO2。4月3日于實(shí)驗(yàn)室浸種4～6 h 后置于28℃ 的培養(yǎng)箱中催芽。4月5日進(jìn)行播種育苗，育苗采用32穴的穴盤，每穴1粒，每處理2盤，3次重復(fù)，播種后覆蓋蛭石，澆透水。4月23日嫁接，5月15 日定植。試驗(yàn)在同一溫室內(nèi)進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)處理和1個(gè)對(duì)照，每個(gè)處理3次重復(fù)。各處理通過(guò)搭建塑料小棚使其完全隔開(kāi)，相互獨(dú)立。每個(gè)小棚長(zhǎng)1.46 m、寬0.87 m、

高2 m。定植采用雙行種植，每個(gè)小區(qū)內(nèi)植株行距為40 cm，株距30 cm。于黃瓜幼苗2葉1心時(shí)開(kāi)始增施CO2，時(shí)間為晴天的每天8：00～11：00，陰天不施。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

①形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期各測(cè)1次指標(biāo)。株高：為嫁接部位到生長(zhǎng)點(diǎn)的距離，用直尺進(jìn)行測(cè)量；莖粗：為子葉基部下胚軸的直徑，用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量；葉面積：葉片（自上向下第3片葉）的長(zhǎng)和寬，葉面積公式=14.61-

5×L+094×L2+0.47×W+0.63×W2-0.62×L×W（L：葉長(zhǎng)，W：葉寬）。

②光合指標(biāo)測(cè)定 a.采用美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定，于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期選擇一典型晴天，9：00～11：00 在各處理中選擇健壯植株的功能葉進(jìn)行測(cè)定。具體測(cè)量時(shí)，每次選擇3株植株，對(duì)黃瓜最佳功能葉片（上數(shù)第2片展開(kāi)葉）進(jìn)行凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度測(cè)量，重復(fù)3次，計(jì)算平均值。

b.用SPAD-502葉綠素儀（柯尼卡美能達(dá)，日本）測(cè)定黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期功能葉片（自上向下第3片葉）的葉綠素SPAD值，每片葉片重復(fù)3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2003軟件和SAS 9.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同CO2濃度處理平均CO2濃度日變化

由圖1 可知，未施用CO2以前，各處理的CO2濃度基本相同，均可達(dá)到400 μL/L左右，8：00施用后，CO2加富的3個(gè)處理均可達(dá)到試驗(yàn)要求，在

11：00～12：00濃度達(dá)到最大值，之后緩慢減小。

2.2 不同CO2濃度處理對(duì)嫁接黃瓜形態(tài)指標(biāo)的影響

①對(duì)嫁接黃瓜株高和莖粗的影響 黃瓜株高和莖粗能在一定程度上反映植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，體現(xiàn)植株長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱，更是在一定程度上反映了黃瓜的健壯程度，是反映作物生長(zhǎng)特征的重要指標(biāo)之一。如圖2所示，不同CO2濃度處理均能明顯提高“白籽”和“黑籽”2種嫁接黃瓜的株高和莖粗，總體均表現(xiàn)為B2>B3>B1>CK。“白籽”株高在3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期，與CK相比，分別提高了37.34%～53.09%、11.54%～26.87%和10.66%～19.50%；“黑籽”株高在3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期均以B2最好，與CK相比，分別提高了61.25%、33.63%、11.76%。“白籽”在3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期莖粗較CK增加了1.89%～25.71%，“黑籽”莖粗較CK提高6.60%～30.56%。相同CO2濃度處理下，3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期的株高和莖粗均表現(xiàn)為“黑籽”高于“白籽”。可見(jiàn)，CO2加富對(duì)黃瓜生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，且“黑籽”效果較好。

②對(duì)嫁接黃瓜葉面積的影響 如圖3所示，黃瓜葉面積隨著處理時(shí)間的增加呈增加趨勢(shì)，“白籽”和“黑籽”的葉面積均在3葉1心期到抽蔓期急劇增加，抽蔓期到盛瓜期增加緩慢。以抽蔓期為例，“白籽”B1、B2、B3分別較CK增加了20.44%、33.74%、22.82%；“黑籽”B1、B2、B3分別較CK提高了20.29%、34.98%、24.23%。CO2加富對(duì)“白籽”和“黑籽”葉面積的作用效果與株高和莖粗相同，不同CO2濃度處理間總體表現(xiàn)為：B2>B3>B1>CK，且“黑籽”表現(xiàn)明顯優(yōu)于“白籽”。

2.3 不同CO2濃度處理對(duì)嫁接黃瓜光合特性的影響

①對(duì)嫁接黃瓜葉片葉綠素SPAD值的影響 據(jù)魏勝林等[11]報(bào)道，高濃度CO2對(duì)百合葉綠素含量的影響達(dá)到顯著性差異水平。葉綠素是與光合作用有關(guān)的最重要的一類色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。如圖4所示，隨著處理天數(shù)的增加，葉片葉綠素SPAD值呈先增加后降低趨勢(shì)，在抽蔓期達(dá)到峰值。3葉1心期，隨著CO2濃度的增加，無(wú)論是“黑籽”還是“白籽”，葉片葉綠素SPAD值均與CK存在顯著或極顯著差異，抽蔓期和盛瓜期，B2極顯著高于CK，其他處理間差異不顯著。在各個(gè)時(shí)期，“白籽”和“黑籽”葉綠素SPAD值均在B2處理下達(dá)最大，分別較CK提高了34.42%、46.66%、21.42%和40.65%、46.01%、35.86%。相同時(shí)期同一濃度處理下，“黑籽”葉片葉綠素SPAD值均高于“白籽”。

②對(duì)嫁接黃瓜葉片光合特性的影響 CO2是植物光合作用的基本原料，其濃度直接影響植物光合速率。高濃度CO2可以提高RuBP羧化酶活性，減少O2對(duì)RuBP的競(jìng)爭(zhēng)氧化，從而增加葉片的光合速率[12]。如表1～3所示，隨著CO2濃度增加，“白籽”和“黑籽”葉片凈光合速率均先增加后降低，B2處理下最大，與B1、B3存在顯著差異；“白籽”凈光合速率較CK分別提高0.90～3.70、1.42～5.45、1.59～7.79 μmol·m-2·s-1，“黑籽”凈光合速率較CK提高1.82～4.51、1.33～4.80、2.71～7.96 μmol·m-2·s-1。隨著CO2濃度提高，“白籽”和“黑籽”胞間CO2濃度均不斷增加，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率亦降低。相同CO2濃度處理下，各個(gè)時(shí)期“黑籽”較“白籽”葉片凈光合速率分別提高1.95～3.62、0.34～2.40、2.66～

3.74 μmol·m-2·s-1。

2.4 不同CO2濃度處理下嫁接黃瓜形態(tài)指標(biāo)與凈光合速率的相關(guān)性分析

嫁接黃瓜的形態(tài)指標(biāo)與凈光合速率的相關(guān)性分析如表4所示。嫁接黃瓜3葉1心期的株高、莖粗、葉面積與葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率均呈顯著或極顯著正相關(guān)；抽蔓期除了株高與葉片葉綠素SPAD值之間不相關(guān)，其他指標(biāo)之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)；盛瓜期，各指標(biāo)之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)。可見(jiàn)，黃瓜形態(tài)指標(biāo)既反映了黃瓜植株的生長(zhǎng)狀態(tài)，也一定程度上影響了葉片葉綠素SPAD值。葉片葉綠素SPAD值是光合作用的基礎(chǔ)，間接反映了葉綠素含量的高低，從而影響了凈光合速率。嫁接黃瓜各形態(tài)指標(biāo)之間也存在顯著或極顯著正相關(guān)，葉片葉綠素SPAD值與凈光合速率之間存在極顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

作物形態(tài)特征反映作物生長(zhǎng)狀況，與作物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。潘玖琴等[13]研究表明，增施CO2對(duì)不同品種辣椒的莖粗、開(kāi)展指數(shù)、葉片指數(shù)影響不明顯，但株高、葉柄長(zhǎng)和產(chǎn)量增加明顯，與本研究結(jié)果稍有不同，可能是由于作物、地區(qū)不同而產(chǎn)生差異。有研究表明，增施CO2可以促進(jìn)日光溫室蔬菜的生長(zhǎng)，株高、莖粗、葉面積的生長(zhǎng)優(yōu)于對(duì)照[14～16]。本試驗(yàn)表明，CO2加富均能增加“白籽”和“黑籽”株高、莖粗、葉面積，且隨濃度增加呈先增加后降低趨勢(shì)，在（800±50） μL/L（B2）處理下達(dá)最大。

增施 CO2對(duì)“白籽”和“黑籽”光合特性產(chǎn)生不同程度的影響。普通土壤栽培增施 CO2，黃瓜植株的干、鮮質(zhì)量和葉片葉綠素含量均有所增加[17]。潘璐等[18]研究表明，長(zhǎng)期CO2加富和高溫條件下，黃瓜凈光合速率、葉綠素含量均顯著提高。有研究表明，增施CO2能顯著提高葉片葉綠素SPAD值，而SPAD值與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，因此增施CO2能提高光合速率[19，20]。于國(guó)華等[21]研究表明，增加CO2濃度可顯著提高黃瓜葉片的光合速率，葉片光合速率對(duì)不同CO2濃度的響應(yīng)都有一個(gè)由低到高再到低的趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明，隨CO2濃度的增加，“白籽”和“黑籽”葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率、胞間CO2濃度亦明顯提高，均在（800±50）μL/L（B2）處理下達(dá)最大，（1 000±50）μL/L（B3）、（600±50）μL/L（B1）次之，（350±50）μL/L（CK）最低。CO2濃度升高，會(huì)引起氣孔的不均勻關(guān)閉或開(kāi)度減小，使氣孔阻力加大，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率降

低[21]。本研究中，隨著CO2濃度增加，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率亦呈下降趨勢(shì)。

同時(shí)發(fā)現(xiàn)，“白籽”和“黑籽”在同一時(shí)期對(duì)CO2濃度增加的敏感性不同，“白籽”株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯低于“黑籽”。

3.2 結(jié)論

不同CO2濃度均能促進(jìn)嫁接黃瓜的生長(zhǎng)，顯著或極顯著影響“黑籽”和“白籽”3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率，尤以濃度（800±50）μL/L效果最好。相同CO2濃度處理下，“黑籽”的形態(tài)指標(biāo)和光合特性均明顯優(yōu)于“白籽”。

綜上所述，以黑籽南瓜為砧木的嫁接黃瓜更適合在我國(guó)北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培，且CO2最佳施用量為（800±50）μL/L。

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