葫蘆科作物矮生性狀研究進展

湯謐++曾紅霞++任儉++張娜++李煜華++程維舜++閆苗苗++孟從芳++孫玉宏

摘 要：綜述了葫蘆科作物矮生性狀的研究進展，特別是對主要葫蘆科作物黃瓜、南瓜、甜瓜以及西瓜矮生基因的突變和遺傳特點進行總結，并探討其在育種中的應用，為葫蘆科作物種質資源的篩選提供參考依據。

關鍵詞：葫蘆科；矮生性狀；基因；遺傳特點；種質資源

中圖分類號：S642 文獻標識碼：A 文章編號：1001-3547（2017）02-0041-04

葫蘆科（Cucurbitaceae）作物，為一年生或多年生草質或木質藤木，是世界上重要的食用植物科之一，主要包括葫蘆、黃瓜、南瓜、絲瓜、甜瓜、西瓜等常見瓜果蔬菜，不僅營養價值高，且兼具藥用價值，深受廣大消費者的喜愛，一直以來培育高產、優質的葫蘆科新品種是相關育種工作者的目標，因此其優良遺傳性狀的改良也是廣大科研工作者的研究重點。

矮化性狀能夠增加品種抗倒伏能力，提高作物產量，是選育高產品種的突破重點。據Donald[1]介紹，在群體生長中，理想株型有利于植株均勻接受光照，很好地提高植株光合作用，增加作物產量；理想株型的特點包括稈矮、莖直、葉小而厚、葉片濃綠、上舉不下垂等，這也說明了矮化性狀對于作物高產的重要性。

研究表明[2]，植物矮化突變體的產生是由多個遺傳因素調控的，包括一系列的生理、生化和形態建成過程。葫蘆科作物不同屬或者相同屬的矮化性狀的形成機制都有所不同，不僅受到其內在的生理和遺傳因素影響，還受外界環境條件的影響，多種因素綜合作用使其植株節間或蔓長不能正常伸長，從而表現出矮化性狀。

1 矮生基因的遺傳研究

通過對植株矮化性狀的研究，學者們逐漸清楚了相關激素在矮生植株體內的表達以及其合成和傳導途徑；與矮化性狀關系最為密切的激素有赤霉素（GA3）、生長素（IAA）和油菜素內固醇（BR），這些激素參與了植株的整個生長發育過程，或獨立或相互作用對植株起著調控作用。

在植物的各種類型的矮生性狀研究中，矮化突變體也被報道與矮生性狀有著緊密的聯系。例如，水稻（Oryza satiua）[3]、棉花（Anemone vififolia）[4]、小麥（Triticum aestivum）[5]等矮生突變體在抗倒伏、抗逆性以及增產優質等方面具有較高的應用價值。胡喜平等[6]在研究大豆矮稈基因的遺傳表達時指出，其矮稈基因能顯著增加每節莢數、提高產量、抗倒伏性等。因此，為獲得大量優質的矮化性狀研究材料，科研工作者采用自然突變或人工突變等手段篩選出了相應的矮化突變體，系統深入地研究了相關矮生基因的遺傳特征和表達，為矮生品種的開發提供了參考依據。

近幾年來，對于蔬菜作物矮生性狀的研究也分為細胞生理學研究和分子生物學研究2個方面。劉影等[7]在研究馬鈴薯乙烯應答因子基因StERF3功能時發現，超量表達載體轉基因株系中出現了矮化植株，進一步研究發現，該矮化性狀并不是由StERF3基因表達量引起的，很可能是由于多拷貝插入引起的，且GA3能明顯使矮化植株增高。Marti等[8]以Micro-Tom番茄為材料，研究其遺傳和生理特征，結果表明該品種株型矮小（高10～20 cm）、生活周期短（生長速度快，僅需70～90 d）等優點主要是由2個隱性突變體（矮生和皺縮）以及SELF-PRUN-ING基因共同決定的，而矮生突變體是由細胞色素P450失活引起的。

除此之外，研究人員相繼開展了主要葫蘆科作物如黃瓜、西瓜、南瓜、甜瓜等株型改良和矮化品種的選育工作，為葫蘆科作物的優質高產提供了大量的研究經驗。

2 葫蘆科作物矮生性狀的研究進展

矮生、短蔓、節間長度是葫蘆科植物普遍存在的重要株型性狀，這些優良性狀相繼在西葫蘆、南瓜、西瓜、甜瓜、黃瓜等葫蘆科作物上研究和報道，具矮生性狀的植物光能利用率顯著增加，光合作用增加，從而有利于提高產量、節約成本，增加經濟效益。因此，作為葫蘆科育種的新方向，矮生、短蔓、短節已成為科研研究熱點。

2.1 黃瓜矮生性狀的研究進展

黃瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）黃瓜屬（Cucumis），喜溫、不耐寒，是主要溫室作物之一，在經濟作物生產中占據重要地位。在我國，黃瓜栽培面積逐年擴大，品種不斷豐富，并實現了周年生產供應。黃瓜矮生性狀是目前黃瓜育種的一個新方向，從Hutchins首次發現黃瓜矮生性狀后，國內外已多有報道[9]。George[10]和Denna[11]研究表明，該性狀受到in-de及其他基因的共同調控。Robinson等[12]通過誘變法獲得黃瓜矮生植株，并提出黃瓜的另一矮生基因型dw。隨后，Soltysiak等[13]將黃瓜品種Borszczagowski經乙烯亞胺誘變后獲得矮生突變體W-sk，該突變體主蔓只生長至3～10節，植株頂點開花，葉片暗綠色，光滑、易斷，Xie等[14]將此基因型命名為de-2。多項雜交研究結果表明，單基因體系和多基因體系共同作用決定著黃瓜植株的高度。孫小鐳等[15]以中國蔓生刺黃瓜的矮生突變體為研究對象，發現該突變體除矮化之外，還具有自然封頂、雌花節位高、早熟、生長期短、結果集中等特性。將此突變體與不同蔓生品種黃瓜雜交，初步認為控制黃瓜株高的基因有單基因體系和多基因體系。稽怡[16]以蔓生黃瓜品系JIN5和矮生黃瓜品系D8為試材，對6個世代（P1、P2、F1、BC1、BC2、F2）黃瓜株高性狀進行遺傳分析，發現黃瓜株高符合1對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因共同控制的模型，并以主基因遺傳為主。張衛華等[17]對黃瓜親本及F2代株高、節間數、節間長度的初步研究發現，黃瓜株高主要為數量遺傳，并與節間數呈線性相關。

2.2 南瓜矮生性狀的研究進展

南瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）南瓜屬（Cucurbita），起源于美洲，在世界各地都有種植，在我國種植歷史悠久[18]。1986年，王甲生[19]首次發現中國南瓜矮生突變體；2011年，黃河勛[20]首次發現印度南瓜矮生突變體。1947年，Shifriss[21]研究西葫蘆（美洲南瓜）矮生突變體性狀發現，F2代植株在生長的初期，蔓長性狀∶矮生性狀比例為3∶1，作者推測導致此現象的原因是顯性發育逆轉（Developmental reversal of dominance），即異質雜合體植株在生長初期和后期分別表現為不同親本的性狀。周翔麟等[22]發現中國南瓜的矮生性狀由顯性單一基因Bu控制。隨后，李云龍等[23]以南瓜矮生近等基因系為材料，利用RAPD技術，證實南瓜矮生性狀由顯性矮生單基因D控制，并進一步得到了與該基因緊密連鎖的分子標記S1225-548，連鎖距離為2.29 cM。2008年，Wu等[24]利用cDNA-AFLP技術研究矮生突變體生長發育時期差異表達的基因，共分離了70個差異表達的轉錄片段（TDFs，Transcript derived fragements），選取其中58條測序，分析各序列信息發現，其中有4條TDFs與矮生短蔓相關。王深浩等[25]以黃瓜的基因組框架圖為基礎，通過比較基因組學分析，獲得了與南瓜矮生基因Bu連鎖的分子標記IF3629，對南瓜的分子標記育種有著重要價值。

2.3 甜瓜矮生性狀的研究進展

甜瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）甜瓜屬，起源于非洲，是世界各地廣泛栽培的重要經濟作物。對于甜瓜矮生資源的搜集、鑒定分析和育種等研究與應用工作，我國起步較晚。甜瓜主要矮生基因包括控制節間伸長的短節間基因和控制橫向分支的短橫向分支基因。甜瓜中所報道的矮生基因為3個隱性基因si-1、si-2和si-3控制甜瓜節間縮短[12，26～28]。Kerje等[29]發現基因cp、cp2 和dw與甜瓜株高有關，很可能是甜瓜矮生基因。王建設等[30]發現甜瓜矮生植株IA533和IA440，遺傳分析和等位基因分析結果表明，這2株突變體的性狀分別由1對隱性基因所控制，且這2對基因為非等位基因。Fukino等[31]發現控制甜瓜的橫向分支的基因slb，該基因表現為隱性或不完全顯性。Hwang等[32]發現甜瓜矮生植株是控制赤霉素、細胞分裂素和油菜甾醇內酯類等植物生長調節劑等合成的基因突變而產生的；作者利用遺傳定位和圖譜克隆將控制甜瓜矮生性狀的隱性基因mdw1定位至7號染色體上，并且該基因與另一生長習性（cp）候選基因細胞分裂素氧化酶基因（CKX）的連鎖距離為1.7 cM。同樣地，短橫向分支基因slb被定位在連鎖群（LG）XI上，目前還沒有被成功克隆。

2.4 西瓜矮生性狀的研究進展

西瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）西瓜屬（Citrullus），矮生西瓜很早就從國外引進，用于密植栽培。生產中用到2個不同的矮生突變體品種：細胞小的類型（dw1dw1）和細胞少的類型（dw2dw2）兩者都由1對隱性基因控制，但2對基因非等位；前者主蔓不明顯，葉色深綠，而后者有主蔓且顏色淺綠，二者果實均較小且坐果難，因此利用較少。從1953年首次發現西瓜矮生突變體以來，此后又相繼報道了矮生突變系AYB、節間縮短矮生突變體等，并推測控制短蔓性狀的基因為單隱性基因，Guner等[33]將其矮生基因命名為dw-1和dw-2。馬國斌

等[34]通過遺傳分析研究2種西瓜矮生突變體材料，發現一種為雙隱性矮生型，即2對獨立的隱性基因共同控制矮生性狀；另一種為單隱性矮生型，即1對獨立的隱性基因控制矮生性狀；前者表現為短蔓而后者表現為中蔓，且矮生基因的遺傳符合獨立分配規律。

除了上述基因，dw-3和dw-1s等矮生基因也相繼被報道。Dyutin等[35]發現1株西瓜Somali Local品種的矮生突變體，該突變體植株的蔓長介于短蔓西瓜和長蔓西瓜之間，遺傳學分析表明該矮生性狀為隱性遺傳。Huang等[36]報道了一種同時具備雄性不育特性的西瓜矮生突變體，研究表明，該突變體的矮生性狀由西瓜矮生基因dw-3控制，且與不育性狀同時出現，dw-1和dw-2能夠掩蓋dw-3的表達。

3 展望

近年來，隨著分子生物學和基因組學的快速發展，對影響作物產量的相關性狀分子研究越來越深入，理想株型越來越受到科研工作者的重視，因此對矮生性狀的遺傳特點、分子標記、基因克隆等一系列的分子研究愈加深入。目前，葫蘆科作物矮生基因的研究已取得一定進展，但不同株型的矮生基因如何利用還有待進一步研究，此外其矮生品種的分子標記研究不深入，發掘、克隆和利用新的矮生基因將是今后育種工作的重要內容。

矮生作物品種尤其是矮生玉米、水稻、小麥的培育和推廣使其產量有了很大的提高，因此矮生性狀具有很大的發展和應用前景。矮稈對于普通株高來說有很大的優勢，是許多作物選育品種的重要指標之一，本文主要闡述主要葫蘆科作物短蔓性狀的遺傳規律，找到與短蔓性狀相關的標記與基因，利用短蔓基因進行品種改良，培育符合農民需要和消費者需求的短蔓新品種，從而提高生產效率、節約勞動力、減輕農民負擔，增加農民收入。

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