中國特有植物諸葛菜屬(十字花科)的分類研究

陳珍慧，魯益飛，胡江琴，張 漪，金孝鋒

(杭州師范大學 生命與環境科學學院， 浙江 杭州 310036)

中國特有植物諸葛菜屬(十字花科)的分類研究

陳珍慧，魯益飛，胡江琴，張 漪，金孝鋒*

(杭州師范大學 生命與環境科學學院， 浙江 杭州 310036)

諸葛菜屬OrychophragmusBunge 為中國特有植物，至今為止在分類學上仍存在較大分歧.在文獻考證、野外采集和標本查閱的基礎上，對諸葛菜O.violaceus、鋪散諸葛菜O.diffusus(O.violaceusvar.homaeophyllus)、湖北諸葛菜O.hupehensis、太白諸葛菜O.taibaiensis的13個形態性狀進行了觀測.基于對6個居群58個個體的形態性狀的觀測數據，進行了主成分分析(PCA).結果表明：(1)PCA散點圖顯示所分析的所有個體可分成3類，即諸葛菜、湖北諸葛菜+太白諸葛菜、鋪散諸葛菜；(2)結合以往研究結果，諸葛菜屬只含1個種，將湖北諸葛菜和鋪散諸葛菜處理為諸葛菜的亞種，并做了新組合[Orychophragmusviolaceussubsp.hupehensis(Pamp.) Z-H Chen et X. F. Jin, subsp.homaeophyllus(Hance) Z-H Chen & X. F. Jin]，同時將太白諸葛菜和秭歸諸葛菜O.ziguiensis作為湖北諸葛菜的異名.

諸葛菜屬；形態性狀；主成分分析；分類修訂；新組合

諸葛菜屬OrychophragmusBunge 為十字花科Brassicaceae 一年生或越年生草本植物，中國特有[1-2].《中國植物志》對我國諸葛菜屬進行了系統整理，收錄了1種及其3變種，即諸葛菜O.violaceus，以及變種湖北諸葛菜O.violaceusvar.hupehensis、缺刻葉諸葛菜O.violaceusvar.intermedius和毛果諸葛菜O.violaceusvar.lasiocarpus[1].譚仲明等[3]報道了產自秦嶺的太白諸葛菜O.taibaiensis和浙江的鋪散諸葛菜O.diffusus2個新種，同時根據形態學特征將湖北諸葛菜提升為種.《四川植物志》除承認3個變種外，另收錄了2變種，即同型葉諸葛菜O.violaceusvar.homaeophyllus和近全緣諸葛菜O.violaceusvar.subintegrifolius[4].但隨后，AL-SHEHBAZ等[2]在對諸葛菜屬進行全面修訂時，只承認2個種：將湖北諸葛菜、太白諸葛菜、鋪散諸葛菜、同型葉諸葛菜和近全緣諸葛菜并入諸葛菜；將心葉碎米薺Cardaminelimprichtiana組合到諸葛菜屬，為心葉諸葛菜O.limprichtianus，并將大葉蔥芥Allariagrandifolia并入其中.《Flora of China》沿用了AL-SHEHBAZ等的觀點[5].吳金清等[6]發表了新種秭歸諸葛菜O.ziguiensis.

張鹍等[7]觀察了大葉蔥芥、心葉碎米薺、鋪散諸葛菜、湖北諸葛菜、太白諸葛菜和諸葛菜的花粉形態，不支持將心葉碎米薺和大葉蔥芥歸入諸葛菜屬.ZHOU等[8-9]對諸葛菜、鋪散諸葛菜、湖北諸葛菜、太白諸葛菜的體細胞核型分析以及對基于ITS和matK序列的系統發育關系的研究表明，不支持將湖北諸葛菜和太白諸葛菜歸并入諸葛菜.孫莉等[10]全面觀察了諸葛菜屬植物幼苗的形態，不支持將湖北諸葛菜、太白諸葛菜和鋪散諸葛菜并入諸葛菜，也不支持將心葉碎米薺和大葉蔥芥歸入諸葛菜屬.ZHOU等[11]通過對諸葛菜屬形態特征、幼苗形態、花粉和種子微形態的觀察以及系統發育關系的研究，將心葉碎米薺和大葉蔥芥作為獨立的新屬Sinalliaria.HU等[12]對諸葛菜屬9個種43個居群共160個個體基于ITS、matK、rbcL、trnH-psbA、trnL-F序列的系統發育關系的研究結果，則支持給予心葉碎米薺和大葉蔥芥屬的地位.

可見，對于諸葛菜屬植物的分類研究至今仍然存在較大爭議，主要分歧集中于對諸葛菜屬各個分類群變異的認識和種的界定等方面.本文基于居群取樣，對諸葛菜、鋪散諸葛菜、太白諸葛菜、湖北諸葛菜的宏觀性狀進行了形態觀測，并結合細胞學、譜系地理學的研究結果，對諸葛菜屬植物進行分類修訂.

1 材料與方法

1.1 材料來源

諸葛菜、鋪散諸葛菜、湖北諸葛菜、太白諸葛菜4種的6個居群來源詳見表1，所有憑證標本均保存于杭州師范大學植物標本館(國際代碼：HTC)，標本的鑒定對照模式標本.

1.2 形態性狀的觀測

根據以往植物志中對諸葛菜屬形態性狀的描述，測量6個居群共58份標本的基生葉和莖生葉的葉片大小、花瓣長度、果實喙長；觀察基生葉和莖生葉的葉柄、葉片頂裂片邊緣和基部形態，花的顏色，子房毛被，果實毛被，電鏡下種子表面是否具疣等13個形態性狀.

表1 材料來源Table 1 Sources of the materials

1.3 數據處理

通過SPSS13.0計算各個性狀的平均值和標準誤差(見表2)，利用R i386 3.2.0 軟件中的FactorMiner (http://factominer.free.fr/index.html) 對形態數據進行主成分分析.

2 結果與分析

2.1 PCA分析

主成分分析(principal component analysis，PCA)是將分散在一組變量上的信息集中到某幾個綜合指標(主成分)上，以此來描述數據集內部結構，可以很好地應用于植物分類統計.58個諸葛菜屬植物樣品基于13個形態性狀的主成分結果如圖1所示，用第1、第2這2個主成分可基本反映不同居群植物個體的親緣關系.其中每一個點表示1個個體，58個個體明顯劃分為3類.第1類包括來自OVH(杭州滿隴桂雨)、OVB(下沙)和OVL(江西廬山)的諸葛菜；第2類為太白諸葛菜和湖北諸葛菜；第3類為鋪散諸葛菜.

2.2 分類處理

AL-SHEHBAZ等[2]和ZHOU等[1，5]認為諸葛菜是一個形態變異很大的種，將諸葛菜種下所有分類群全部并入諸葛菜.但本研究結果表明，諸葛菜的莖生葉邊緣具不整齊鋸齒，常不分裂，基部抱莖，而湖北諸葛菜、鋪散諸葛菜、太白諸葛菜的莖生葉均為大頭羽狀分裂，有側裂片2～6枚，基部擴大為耳形，將其合并為一個種不妥，這與張鹍等[7]對花粉形態和孫莉等[10]對幼苗形態的研究結果和觀點一致.從諸葛菜屬體細胞核型的結果看，諸葛菜為2n=24，鋪散諸葛菜2n=20，太白諸葛菜2n=24/48，湖北諸葛菜2n=22[8].對核基因ITS和葉綠體基因matK、trnL-F、rbcL、trnH-psbA的序列分析表明，中國諸葛菜復合群分為2支：一支由諸葛菜和鋪散諸葛菜組成，另一支由湖北諸葛菜和太白諸葛菜組成.從地理分布看，諸葛菜主要分布于華東、華中和華北，太白諸葛菜、湖北諸葛菜分別分布于陜西秦嶺和湖北，鋪散諸葛菜僅分布于浙江和上海[1-2, 5, 8, 12].

結合形態學、孢粉學、細胞學、幼苗形態和譜系地理學的研究結果，對諸葛菜屬進行分類修訂：承認諸葛菜屬只含1個種，將湖北諸葛菜和太白諸葛菜歸并為諸葛菜的亞種，鋪散諸葛菜也處理為諸葛菜的亞種.

圖1 基于13個形態性狀的諸葛菜屬6個居群58個個體的主成分分析Fig.1 Principle component analysis of 58 individuals of O. violaceus and its related taxa based on 13 morphological characters

2.3 分亞種檢索表

1. 莖生葉常不分裂，無柄，基部抱莖

諸葛菜O.violaceussubsp.violaceus

1. 莖生葉大頭羽裂，具柄，基部擴大為耳形.

2. 莖鋪散；莖生葉邊緣具圓齒

鋪散諸葛菜O.violaceussubsp.homaeophyllus

2. 莖直立；莖生葉邊緣具尖齒

湖北諸葛菜O.violaceussubsp.hupehensis

表2 不同居群諸葛菜屬植物形態變異數據Table 2 Variation of the diagnostic characters of O. Violaceus and its related taxa

注 ()表示對該性狀的賦值，[]表示個體數.

2.4 新組合

2.4.1 鋪散諸葛菜

圖2 諸葛菜屬3種以及1變種的模式標本Fig.2 Type specimens of three species and one variety of Orychophragmus (a) O. violaceus var. homaeophyllus;(b) O. diffusus; (c) O. hupehensis;(d) O. taibaiensis

OrychophragmusviolaceusL. subsp.homaeophyllus(Hance) Z-H Chen & X. F. Jin, comb. et stat. nov. ——Basionym.MoricandiasonchifoliaHook. f. var.homaeophyllaHance in J. Bot. 9: 259. 1880;O.violaceusvar.homaeophyllus(Hance) O. E. Schulz in Engler, Pflanzenr. 70(4, 105): 74. 1923. TYPE: Jiangsu (江蘇), Fengwangshan (鳳凰山), April 1899,Forbess.n. (BM!, barcode 000588137). ——OrychophragmusdiffususZ. M. Tan et J. M. Xu in Acta Phytotax. Sin. 36(6): 547. 1998. syn. nov. TYPE: Zhejiang (浙江), Yuhang (余杭), alt. 300 m, 1 June 1995,Z.M.Tanetal. (譚仲明等) 95-16 (holotype, SZ!; isotype, SZ!).詳見圖2(a),(b).

2.4.2 湖北諸葛菜

OrychophragmusviolaceusL. subsp.hupehensis(Pamp.) Z-H Chen et X. F. Jin, comb. et stat. nov. ——Basionym.OrychophragmussonchifoliusBunge var.hupehensisPamp. in Nouv. Giom. Bot. Ital. n. ser. 17(2): 279. 1910;O.violaceusvar.hupehensis(Pamp.) O. E. Schulz in Engler, Pflanzenr. 70(4, 105): 77. 1923;O.hupehensis(Pamp.) Z. M. Tan et B. X. Zhao in Acta Phytotax. Sin. 36(6): 546. 1998. TYPE: Hubei (湖北), Danjiangkou (丹江口), alt. 1000 m, 30 June 1996,Z.M.TanetX.L.Zhang(譚仲明, 張小亮) 96-1 (holotype, SZ!; isotype, SZ!). ——O.taibaiensisZ. M. Tan et B. X. Zhao in Acta Phytotax. Sin. 36(6): 544. 1998. syn. nov. TYPE: Shaanxi (陜西), Meixian (眉縣), Mt Taibai (太白山), alt. 1150 m, 2 July 1995,Z.M.TanetB.X.Zhao(譚仲明, 趙炳祥) 95-54 (holotype, SZ!; isotype, SZ!). ——O.ziguiensisZ. E. Zhao et J. Q. Wu in J. Wuhan Bot. Res. 21(6): 487. 2003. syn. nov. TYPE: (湖北), Zigui (秭歸), alt. 132 m, 2 August 2002,Z.E.Zhao(趙子恩) 8250 (holotype, HIB!; isotype, HIB!).詳見圖2(c),(d).

杭州師范大學曾軍同學、江西省中國科學院廬山植物園梁同軍先生幫助采集了部分實驗材料，在標本查閱過程中得到了四川大學植物標本館SZ、中國科學院武漢植物園標本館HIB和英國自然歷史博物館BM的大力支持，在此一并致謝！

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CHEN Zhenhui, LU Yifei, HU Jiangqin, ZHANG Yi, JIN Xiaofeng

(CollegeofLife&EnvironmentalSciences,HangzhouNormalUniversity,Hangzhou310036,China)

OrychophragmusBunge, a genus endemic to China, is problematic in species identification and taxonomy till now. The variation analysis on the diagnostic characters amongO.violaceus,O.diffuses(O.violaceusvar.homaeophyllus),O.hupehensisandO.taibaiensiswas carried out. Based on the principal component analysis (PCA) of thirteen morphological characters, 58 individuals from 6 populations ofO.violaceuscomplex were separated distinctly into three groups, viz.O.violaceusgroup,O.hupehensis+O.taibaiensisgroup, andO.diffususgroup. Consequently, onlyO.violaceuswas recognized, andO.hupehensisandO.diffususwere treated and combined as subspecific rank. The names ofOrychophragmusviolaceusL. subsp.hupehensis(Pamp.) Z-H Chen et X. F. Jin and subsp.homaeophyllus(Hance) Z-H Chen & X. F. Jin were proposed, whereasO.taibaiensisandO.ziguiensiswere reduced to the synonymies ofO.violaceussubsp.hupehensis.

OrychophragmusBunge; morphological characters; principal component analysis (PCA); taxonomic revision; new combination

2016-09-02.

浙江省野生植物資源調查、建檔、編纂及《浙江植物志》(第2版)編著項目(335010-2015-0005).

陳珍慧(1992-)，ORCID：http://orcid.org/0000-0002-7199-655X，女，博士研究生，主要從事植物資源保護研究.

*通信作者，ORCID：http://orcid.org/0000-0002-8195-6737，E-mail: docxfjin@163.com.

10.3785/j.issn.1008-9497.2017.02.014

Q 949

A

1008-9497(2017)02-201-05

Taxonomic study onOrychophragmusBunge (Brassicaceae), a genus endemic to China. Journal of Zhejiang University(Science Edition), 2017,44(2):201-205