景觀格局—生態過程—生態系統服務的系統耦合

王書明+張志華

[摘 要]傅伯杰院士提出景觀格局、生態過程、生態系統服務三者之間存在著耦合關系：第一，景觀格局與生態過程相互影響，景觀格局作用于生態過程，同時生態過程對景觀格局形成反饋。第二，土地利用格局的變化帶來生態系統過程的改變，生態系統過程的改變影響著生態系統服務的供給。第三，需開展基于生態系統服務的景觀生態管理，集成有利于景觀可持續發展的管理方案，根據生態系統服務的評估結果，為土地利用決策提出建議，將景觀生態規劃設計的改善方案反饋到景觀空間單元上，以促進土地資源的合理配置與景觀格局的優化。此外，景觀生態學中的景觀格局—生態過程—生態系統服務三方耦合概念也適用于海洋生態系統。

[關鍵詞]景觀生態學；景觀格局；生態過程；生態系統服務

作為一門新興的交叉學科，景觀生態學于20世紀30年代源起于歐洲，并在北美發展壯大，主要應用于土地利用與規劃、資源開發與管理、生物多樣性保護等領域。中國的景觀生態學研究在歷經數十年的發展過程中，一方面緊隨國際研究的前沿動態，另一方面也逐漸形成了自己的特色，尤其是與城市景觀生態、生態脆弱區的景觀生態、生態恢復等相結合的研究，目前在國際上已占有一席之地。傅伯杰院士多年來一直從事景觀生態學研究，并于1999年當選為國際景觀生態學會副主席，他在土地利用格局、生態過程及尺度效應方面的研究為中國景觀生態學的發展做出了卓越的貢獻。此外，他將生態系統服務引入景觀格局與生態過程的研究中，不僅服務于國家的生態文明戰略，而且將自然科學和社會科學結合起來，為景觀生態學的發展提供了新的思路和方向。本文通過對其景觀生態學思想進行述評，力求加強對景觀格局、生態過程、生態系統服務之間相互作用機理的理解，從而把握中國景觀生態學研究的前沿動態。

一、景觀格局與生態過程的耦合及其尺度轉換

（一）格局與過程

傅伯杰提出，格局是形成對世界認識的外在表現，過程是對事物發展變化的機理進行描述，而格局和過程一般指的是不同的景觀或地理單元在空間上所具有的關系及對這種關系進行響應的演變過程。就格局而言，它的這種空間關系可以從兩個方面來理解：第一個方面是斑塊的內部層次，即斑塊的大小、形狀、數量和類型，它們都有其生態學意義；第二個方面是斑塊的空間組合，不同的空間組合具有不同的功能。就過程而言，既包括元素和物種的分布與遷徙、能量轉換等自然過程，也包括人口遷移、文化傳播等社會文化過程。因此，格局與過程是相互影響、相互改變的①，而且是相互作用的，格局的形成受自然環境、地理因素、人類活動等各種過程因素的影響，反之，格局的空間分布也從多方面影響著過程。

（二）尺度及時空效應

景觀的生態過程中既包含著時間尺度，也包含著空間尺度，如果時間和空間尺度發生了變化，景觀格局及其異質性也會發生改變。因此，任何離開尺度的關于景觀格局、異質性、生態過程的研究都是沒有現實意義的，斷不能將在一種尺度上得出的研究結論盲目地推廣到另一種尺度上去。傅伯杰認為，從生態學的角度來看，尺度是指所研究的生態系統面積的大小（即空間尺度），或是指所研究的生態系統動態的時間間隔（即時間尺度）。自然、生態的變化過程是非常緩慢的，因此，只有擴展時間尺度，作長期的研究，才能對變化的因果關系進行解釋。一般而言，景觀的動態過程多發生在平方公里的空間尺度和百年的時間尺度上。此外，時空尺度相互之間也會產生一定的影響，比如在空間上景觀尺度的擴展也會造成時間的延遲，空間尺度越大，其過程就會越復雜，所需時間就越長②。景觀格局、過程的相互作用具有較強的尺度依賴性。為了促進景觀生態學的發展，尺度轉換成為了學者們研究的一個方向。傅伯杰指出，在尺度轉換方面，要依據地理現象和過程的尺度效應特征與規律，進行尺度上推和下推，要分析其在環境梯度上的變化規律，了解多種相關環境因子的綜合作用，并抓住主控因子的變化對尺度效應和尺度變異規律的貢獻③。尺度轉換是為了解決格局和過程之間跨尺度相互作用的問題，但是這種相互作用充滿了復雜性和動態性，因而關于尺度轉換問題的研究依然任重而道遠。

（三）綜合與集成

傅伯杰認為，在景觀格局—生態過程的研究中，需要綜合多種實驗觀測手段和研究方法，在景觀尺度、區域尺度甚至全球尺度上開展綜合研究，并在此基礎上實現景觀格局—生態過程研究中的要素集成、過程集成和區域集成。

1.要素集成

景觀格局—生態過程受自然、生態、經濟、社會等多種因素的影響，僅僅自然要素不能反映大的區域尺度甚至是全球尺度上的活動特點。因此，應將人類活動納入過程中，對多種要素進行集成分析，考慮自然社會經濟要素的集成和相互作用以及要素的尺度效應。

2.過程集成

過程集成強調地球表層系統各個過程之間的相互關聯，注重自然過程、人文過程以及物理過程、化學過程和生物過程之間的耦合研究，強調人類活動影響下的景觀格局—生態過程的綜合研究，突出自然地理過程與生態過程的耦合研究等。

3.區域集成

地球表面存在著明顯的地域差異和區域分異規律，可以分為全球、區域、小流域等多個尺度與層次。為了更好地展現研究對象的整體性和全局性，景觀格局—生態過程的區域集成研究通常從不同尺度與層次的過程發生機理進行研究，并需要進行尺度效應和轉換分析④。通過開展綜合與集成研究，將各種要素、各方過程、各個尺度綜合起來，從整體性出發將更有利于格局—過程相關研究的開展。

（四）景觀格局與生態過程耦合

景觀格局一般指空間格局，是指大小和形狀不一的景觀斑塊在空間上的配置。生態過程包括自然和人文兩個方面。人類活動與人類文明的發展，一方面對自然景觀產生了巨大的破壞作用，另一方面也將自然景觀逐漸改造為有利于人類生存的空間格局①。傅伯杰指出，景觀格局與生態過程之間的相互聯系與相互作用為景觀生態學提供了基礎，并且這種相互影響和相互作用是多種多樣的，二者不可分割，忽略任何一方，都無法做到準確把握景觀的特性及對其進行全面的理解，因而將景觀格局與生態過程進行耦合研究是非常必要的。耦合研究包括兩種途徑：一是基于直接觀測的耦合，二是基于系統分析與模擬的耦合。基于直接觀測的耦合所開展的空間尺度相對較小，它在一定的或已知的格局變化條件下，對所關注的生態過程及其響應進行觀察和監測，并建立起二者之間的邏輯或方程關系。但是由于基于觀測的耦合在觀測尺度上具有一定的局限性，其研究成果不能直接作為較大尺度景觀格局與生態過程耦合研究的結論，只能為其提供基礎和參考。從較大尺度來看，景觀格局與生態過程的耦合所涉及的因素有很多，直接觀測的耦合無法有效發揮作用，這時需要運用系統分析和模擬的方法來實現，以此彌補直接觀測在數據獲取、保持數據的連續性等方面的不足，并對其內在機制和薄弱部分進行提煉和診斷分析，這種方法已成為耦合研究的重要手段②。在不同的尺度上，生態過程研究關注的側重點以及格局與過程耦合途徑都存在著不同之處，因而要從整體角度開展多重尺度的耦合。

二、土地利用驅動下生態系統過程與服務相互作用

（一）土地利用變化與生態系統過程

傅伯杰認為，土地利用是指人類根據土地的自然屬性和特點，為了達到一定的目的，通過一系列的手段而對土地實施長期管理的經營活動。而景觀格局本身就是不同土地利用類型斑塊鑲嵌體中各景觀要素的數量和空間分布，因而與土地利用有著外延上的從屬關系。生態系統過程是指生態系統內部以及不同生態系統之間物質、能量、信息的流動和遷移轉化過程的總和，其研究對象包括土壤—生物—大氣間水循環、水平衡、養分循環、能流、微量氣體產生、輸送和轉化、有機物及金屬元素的分解、積累、傳輸等微觀過程。土地利用發生變化后，對景觀格局的面貌也會產生影響，并且對景觀中存在的生態過程在時間和空間上的分布也影響較大，這些生態過程包括能量循環、土壤水分的流動、土壤侵蝕等。土地利用對土壤水分的影響從生態系統、坡面、小流域、區域等不同尺度表現出不同的土壤侵蝕過程。此外，人類活動干預下的不同土地利用對水土流失也產生影響，尤其是植被空間配置對水土流失的影響更為顯著。由不同土地利用構成的景觀也影響著土壤養分的分布和遷移，土地利用活動對土壤養分所處的環境條件產生了影響，進一步導致了土壤養分的流失與減少。土地利用格局對碳排放同樣產生影響，在坡面尺度下，坡耕地向荒草地和灌木林地的轉變，以及荒草地的自然演替，都能顯著提高土壤有機碳的固定能力，而土地利用類型配置方式不同，其固碳效益也各不相同③。隨著人類活動對自然環境產生日益顯著的影響，土地利用變化不斷地改變著景觀格局與結構，形成新的土地利用格局，并不斷調節著土壤的水分、養分的循環及土壤侵蝕等過程。適宜的土地利用格局能夠促進土壤水分、養分的循環，減緩土壤侵蝕過程，反之，不合理的土地利用格局將帶來土壤水分和養分的失調，加劇土壤侵蝕，從而導致水土流失和土地退化等問題。

（二）土地利用—生態過程—生態系統服務之間的驅動與反饋

生態系統服務是生態系統為人類提供的多種益處，這種益處與服務有的是有形的，有的是無形的，主要分為供給、調節、文化、支持四種服務類型①。傅伯杰指出，生態系統服務在人類社會的存在和發展過程中一直扮演著生命支持系統的角色，良好的生態系統服務的提供為人類社會提供了重要的發展基礎，而當生態系統受到破壞或退化時，人類將會面臨著多種生態問題的威脅。生態系統為人類提供服務的方式通常經由各種生態過程表現出來，人類活動通過不同的土地利用策略對生態系統施加影響，改變生態過程，進而影響生態系統服務的供給。一般來說，在土地利用過程中，如果人類的活動與干擾較少，生態系統則會提供較高的調節與支持服務，供給服務的提供相對較少；相反，如果人類的活動強度增大，則供給服務的提供也相應加強，調節和支持服務則會減弱。土地利用變化對自然系統會產生一定的影響，進而也會持續作用于生態系統，導致生物地球化學循環、水文過程和景觀動態過程的變化，而生態系統狀態、特征和功能的變化，必將影響生態服務的供給。因此，土地利用、生態過程與生態系統服務之間是一個驅動與反饋的關系。通過土地利用和生態過程變化趨勢進行分析，可以對生態系統服務的情景進行分析，并預測生態系統服務可能存在的脆弱性；反過來，通過對生態系統服務在時間尺度和空間尺度上的變化過程進行分析，也可以作為土地利用優化配置的依據②。土地利用格局的變化帶來生態系統過程的改變，生態系統過程的變化影響著生態系統服務的供給，不同的土地利用類型以及不同的土地利用強度最終對生態系統服務也會產生不同的影響，土地利用、生態過程、生態系統服務三者之間是相互作用、相互驅動和反饋的。

三、基于生態系統服務的景觀格局優化與設計

（一）基于生態系統服務的生態系統管理

傅伯杰提出，生態系統管理是指為了達到一定的目標，制定出一系列合理的、能夠促進生態系統服務高效率、持續性提供的管理措施以及與此有關的規章、制度、政策、教育和公眾行為的總稱。生態系統管理的內涵較為廣泛，主要包括：明晰的管理目標，時間與空間尺度，合適的生態系統結構，各種生態系統服務之間的協調，對管理效果進行監測評估，利益相關者的參與，等等。由于人類對不同生態系統干預能力和利用目的不同，各生態系統管理的目標以及管理強度也就大不相同。從生態系統管理的含義來看，生態系統服務是生態系統管理的核心，并且各種生態系統服務之間也存在著復雜的關系，某一種生態系統服務的變化，必將影響到其他服務的變化，因而如何協調這種關系是制定生態系統管理策略的關鍵所在③。要促進生態系統結構的優化，加強生態系統管理，促進可持續發展，就應該關注生態系統服務之間的權衡與協同關系，加強生態系統服務的集成研究，促進生態系統服務的優化。

1.生態系統服務之間的權衡與協同

生態系統服務之間存在著非常復雜的關系。傅伯杰指出，由于受人類對生態系統服務需求偏好的影響，引發了生態系統服務之間的權衡與協同問題。人們通過改變土地利用類型，直接造成了生態系統服務之間的空間競爭，或者為多種服務供給之間的相互因果關系帶來間接的損害，從而引起了多種生態系統服務之間不利的權衡關系。在土地利用決策規劃中應著重考慮這種權衡關系，可從時間上的權衡、空間上的權衡及可恢復性程度三個方面來權衡分析決策的影響結果。生態系統服務的協同，是指當人們在消費和使用某種生態系統服務時，會影響與其相關聯的其余種類的生態系統服務的增加或減少④。權衡意味著相互競爭，協同意味著相互促進，要促進生態系統服務的優化，必須以生態系統服務之間權衡與協同關系的研究為基礎。

2.生態系統服務的集成與優化

生態系統服務的復雜性使得生態系統服務的集成研究成為必要。中國土地利用類型多樣，生態系統服務也呈現出復雜的空間異質性。傅伯杰提出了生態系統服務集成研究的一般思路：分析不同尺度生態系統服務類型的相互作用和時空變異，探討不同土地利用情景下生態系統服務的集成方法；通過促進生態過程與景觀格局動態模型之間的耦合，構建起生態系統服務在區域尺度上的集成模型；揭示區域生態系統服務動態變化和空間變異規律；通過多源數據集成，發展區域生態系統的空間表征方法①。通過開展生態系統服務的集成研究，掌握生態系統服務導致的生態過程及其驅動因素，對生態系統服務的關系及其時空變異進行量化研究，為決策者及政策制定者提供最佳的生態系統格局組合方式，促進生態系統服務的優化與區域生態系統的管理。

（二）景觀生態管理與景觀格局優化設計

傅伯杰提出，景觀生態管理作為生態系統管理在景觀尺度上的實踐，是景觀生態分類與評價的自然延伸，以恢復和維持景觀生態系統的完整性為目標，將人類活動和文化融入到景觀經營中，通過部門協調、學科綜合、技術規范以及政策引導等管理手段，將景觀生態評價提出的建設性對策、景觀生態規劃設計方案及相關反饋調控措施切實落實到景觀空間單元上，是實現景觀資源合理配置與優化，提升景觀生態健康水平與安全等級的保障性措施。景觀生態管理的目標既包含環境保護也囊括資源開發利用，它強調維持景觀多樣性的適度水平，維持景觀的健康狀態，維持景觀的可持續性，是一個協調與平衡的過程。景觀生態管理的原則涉及異質性，多目標優化，學科和部門綜合性，結構和功能整體性，動態性和適應性，綜合考慮人的因素，以及公眾參與原則②。景觀生態管理通過對景觀格局、景觀過程、景觀功能管理的展開，形成管理方案的集合，為景觀格局和生態系統結構的優化提供思路與指導。

傅伯杰認為，在進行景觀生態規劃與設計時，需要從整體上對景觀的生態功能以及自然資源所具有的本質特征進行把握，并切實結合當前的社會與經濟狀況，可以考慮將景觀所具有的原始構成要素重新組合或者將新的要素融入進去，從而建立起適宜的景觀格局狀態，最終達到景觀格局的總體功能最優的目的。同時，另一個重要目的是促進人的社會經濟活動與自然變化過程之間的融合與協調發展，而這其中的核心任務應是嘗試構建一個能夠保持可持續發展的區域生態系統。此外，景觀生態的規劃與設計還應將景觀產生的生態過程與社會過程納入考慮，并對它們之間的時空關系進行有效分析，最終達到保持景觀的內部結構，保護景觀的功能和生態過程，以及促進土地可持續利用的目標。景觀生態功能在一定程度上反映了景觀格局和生態過程之間的相互影響、相互聯系，因此對景觀格局與過程進行分析，有利于促進成功有效的景觀規劃設計的形成。而成功的景觀規劃設計與我們對規劃區景觀的相應理解程度非常相關，因為正如前文所提，景觀生態規劃設計的核心任務是通過重新組合景觀原始要素或引入新的景觀要素來達到調整改善景觀結構的目的，從而使景觀具有更多的異質性③。基于生態系統服務的景觀生態管理與景觀生態規劃與設計在目標上存在一致性，即都致力于景觀格局的優化，通過對生態系統服務開展評估，根據結果對景觀格局進行優化設計，可以最大限度地發揮景觀的生態服務功能。

四、結論與啟示

景觀生態學將景觀格局與生態過程之間的相互影響與聯系作為研究的關鍵問題。一方面，景觀格局作為一種驅動力不斷改變著生態過程，并且不同的景觀格局帶來不同的生態過程。另一方面，生態過程也向景觀格局作出一定的反饋，成為塑造不同景觀格局的重要因素。傅伯杰將生態系統服務引入景觀格局與生態過程耦合系統中，力求探討重要的生態過程與生態系統服務之間存在著何種相互關系，以及揭示景觀格局、生態過程、生態系統服務之間的三方耦合機制，如圖1所示，這三者之間存在著密切的關聯。人類活動不斷塑造著景觀格局及生態過程，這通常表現為土地利用的變化帶來的景觀面貌變化和生態過程的時空分布變化，進而對生態系統服務的供給產生影響。景觀生態管理以生態系統服務為基礎，以維持生態系統的完整性與景觀的適度多樣性為目標，對生態系統進行管理，集成有利于景觀可持續發展的管理方案，根據生態系統服務的評估結果，為土地利用決策提出建議，將景觀生態規劃設計的改善方案反饋到景觀空間單元上，以促進土地資源的合理配置與景觀格局的優化。通過對景觀格局、生態過程、生態系統服務三者之間進行耦合研究，有利于掌握生態系統服務的形成與作用機理，規范人類活動，促進土地的合理利用，從而實現區域的可持續發展。

一直以來，景觀生態學的原理與方法主要應用于陸地生態系統，在海洋生態系統中的應用還鮮有涉及。其實海洋生態系統也充滿著異質性，并且其中的等級結構較為明顯，海洋本身就是一個巨大的斑塊，海洋中也存在著很多小的斑塊。因此，景觀格局—生態過程—生態系統服務三方耦合概念也適用于海洋，對于海洋的研究也可以以此作為打開研究思路的依據。第一，就海洋景觀格局而言，可以根據海洋景觀的環境梯度，即緯度地帶性、環陸地帶性、垂直梯度，將世界海洋的景觀生態系統劃分為若干個子系統，各個子系統還可以根據異質性繼續劃分為更小的子系統，它們之間是相互作用的。第二，海洋中也存在著各種各樣的生態過程，包括海洋赤潮、海洋溢油、海域使用、海洋動植物的發育過程等。海洋景觀格局與海洋生態過程之間同樣存在著驅動與反饋的關系，比如圍填海造地活動破壞了海岸帶的自然景觀，也改變了海洋的生態過程，降低了納潮量，造成了海洋漁業資源的損失，從而導致了海洋生態系統中景觀格局的改變，而遭到破壞的景觀格局也會對海洋的生態過程產生影響。由于受圍填海等人類活動的干擾，海洋景觀格局與海洋生態過程受到破壞，這也對海洋生態系統服務的供給產生損害。因此，應建立起海洋景觀格局—海洋生態過程—海洋生態系統服務之間的耦合關系，從海洋生態系統服務的變化來推斷海洋生態過程與海洋景觀格局可能發生的變化，并對人類活動進行規范，這將有利于海洋環境的監測管理，促進海洋的可持續發展。第三，必須從海洋景觀生態自身的特點出發創建海洋景觀生態學，反過來豐富、完善基于陸地建構的景觀生態學，形成海陸一體的新景觀生態學①，以用于建設海陸統籌、人文與自然和諧共生的生態文明。