番茄對高溫干旱脅迫響應(yīng)的綜述*

周 蓉 徐麗萍 趙麗萍 王銀磊 余文貴 趙統(tǒng)敏

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜所，江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇南京210014）

番茄（Solanum lycopersicum L.或 Lycopersicon esculentum Mill.）屬于茄科作物（Solanaceae），原產(chǎn)南美洲安第斯山脈，是重要的世界性蔬菜種類之一。研究表明，非生物環(huán)境因子引起的非生物脅迫嚴重影響番茄的生長發(fā)育，因此，近年來，非生物脅迫研究引起了番茄育種科研人員的高度重視。

1 高溫干旱脅迫的發(fā)生

一方面，全球氣候變暖引起的高溫脅迫對蔬菜生產(chǎn)的影響日趨嚴重。在過去的100年里，全球平均氣溫上升了0.5℃，20年后全球平均氣溫將上升0.4℃，至2100年，預(yù)計全球平均氣溫將上升1.0～3.4℃［1］。另一方面，降雨不足或土壤水分虧缺引起的干旱脅迫影響蔬菜生產(chǎn)。我國1/3土地屬于干旱或半干旱地區(qū)，在所有非生物脅迫中，干旱對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的損失居首位［2］。高溫和干旱脅迫嚴重限制了蔬菜的產(chǎn)量，給農(nóng)業(yè)經(jīng)濟帶來巨大的損失。應(yīng)引起注意的是，在自然條件下，高溫和干旱常常同時發(fā)生［3］，高溫干旱復(fù)合脅迫往往比單一脅迫對蔬菜生產(chǎn)造成的危害更大。

2 番茄對單一高溫、單一干旱和高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

在番茄越夏栽培中，高溫是一種常見的非生物脅迫。當溫度超過35℃，番茄種子的發(fā)芽、植株的營養(yǎng)生長和生殖生長（包括開花坐果和果實成熟）均會受到不利影響［4～6］。不同番茄品種對高溫的敏感性不同，耐熱番茄品種可在36℃高溫條件下保持較高的光合作用能力，積累干物質(zhì)，而熱敏感番茄品種的光合作用顯著降低，干物質(zhì)積累減少［6］。在人工氣候箱進行高溫處理后，耐熱番茄品種有部分花粉有活力，熱敏感番茄品種的花粉喪失活力。田間高溫下，耐熱番茄品種的開花坐果率均高于熱敏感番茄品種［6］。對于番茄而言，干旱脅迫會降低植株的生長速率和干物質(zhì)積累，并改變?nèi)~片的生理生化特性，影響開花坐果［7～8］。干旱脅迫下，番茄葉片的光合色素含量升高，凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度下降，光呼吸速率升高，同時，干旱脅迫導(dǎo)致番茄葉片光系統(tǒng)損傷［9］。高溫或干旱脅迫嚴重時，均會造成番茄植株死亡。

高溫干旱復(fù)合脅迫下植物的響應(yīng)往往與單一脅迫下的響應(yīng)存在較大差異。以番茄為例，高溫干旱復(fù)合脅迫會抑制幼苗的生長，引起葉片生理發(fā)生變化，且不同番茄品種對復(fù)合脅迫的敏感程度不同［4，10］。雖然高溫脅迫和干旱脅迫都會對番茄的生長產(chǎn)生影響，但與高溫脅迫相比，干旱脅迫在復(fù)合脅迫中占主導(dǎo)作用，對番茄葉片生理影響更大［11］。總體而言，與單一脅迫相比，番茄對高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)具有一定的特異性，也就是說，番茄對復(fù)合脅迫的響應(yīng)不能根據(jù)單一脅迫的響應(yīng)來推測。

3 規(guī)避高溫干旱對番茄種植的危害

3.1 播種

選用適宜的基質(zhì)并均勻裝穴，澆透水；播種前，進行溫湯浸種，并去除癟粒，每穴播1～2粒種子，隨后澆透水；種子發(fā)芽適溫為28～30℃，在高溫季節(jié)播種應(yīng)注意降溫保濕。

3.2 苗期管理

每天多次檢查基質(zhì)含水量，基質(zhì)表面干燥時，應(yīng)及時在清晨和傍晚均勻補水，防止基質(zhì)忽干忽濕；出苗后，及時補充營養(yǎng)液；在夏季高溫或中午高溫時段覆蓋遮陽網(wǎng)，并注意通風(fēng)。

3.3 定植及后期管理

盡量選擇陰雨天或下午溫度較低時定植，定植后及時澆水；合理密植，不可種植過密，配合施用氮、磷、鉀肥，防止徒長，提高番茄植株抗逆性；連陰天后的晴天，棚內(nèi)溫度不宜上升太快，控制中午棚內(nèi)不超過30℃；晴天中午覆蓋遮陽網(wǎng)，降低棚內(nèi)溫度，減少蒸騰量；傍晚根部細灌水，防止大水漫灌；番茄開花坐果期對高溫干旱最為敏感，在開花期尤其是盛花期應(yīng)及早搭架綁蔓，保持番茄植株直立生長，防止植株互相擁擠，并及時摘除老葉；高溫季節(jié)，葉面噴施0.1%硫酸鋅或硫酸銅溶液，提高番茄耐熱性；盛花期可用2，4-D蘸花，防止落花落果。總體來說，高溫下番茄的種植要特別注意補充水分，防止與干旱脅迫同時發(fā)生。

［1］ Lemke P，Ren J，Alley RB，et al.Observation：changes in snow，ice and frozen ground.In climate change：the physical science basis.Contribution of working group I to the fourth assessment report of the Integovernmental Panel on climate change［M］.UK：Cambridge University Press，2007.

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［3］ 毛勝利，杜永臣，王孝宣.番茄耐熱育種研究進展［J］.園藝學(xué)報，2001，28（增）：655～660.

［4］ 蔣燕，孟玲，趙會杰.高溫干旱處理對番茄不同品種幼苗生長的影響［J］.北方園藝，2007（1）：1～5.

［5］ 胡啟山.怎樣規(guī)避番茄結(jié)果期高溫危害［J］.北京農(nóng)業(yè)，2008（13）：23～23.

［6］ Zhou R，Yu X，Kj?r KH，et al.Screening and validation of tomato genotypes under heat stress using Fv/Fmto reveal the physiological mechanism of heat tolerance［J］.Environmental and Experimental Botany，2015，11（8）：1～11.

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［9］ 杜清潔，代侃韌，李建明，等.亞低溫與干旱脅迫對番茄葉片光合及熒光動力學(xué)特性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（6）：1687～1694.

［10］ 張本源，蔣燕.不同番茄品種幼苗對高溫干旱的抗性差異［J］.長江蔬菜，2010（17）：49～50.

［11］Zhou R，Yu X，Ottosen CO，et al.（2017）.Drought stress had a predominant effect over heat stress on three tomato cultivars subjected to combined stress［J］.BMC Plant Biology，2017，17（1）：24.