7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的通徑分析

趙 旺, 于 剛, 王江勇, 嚴俊賢, 楊 蕊, 吳開暢

(1. 中國水產科學研究院南海水產研究所, 熱帶水產研究開發中心, 海南 三亞 572018; 2. 農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室, 廣東 廣州 510300)

方斑東風螺(Babylonia areolata)俗稱“花螺”, 隸屬腹足綱、新腹足目、蛾螺科、東風螺屬, 在中國主要分布于福建、廣東、廣西和海南等地。東風螺肉質鮮美、營養豐富, 廣受人們的喜愛, 是中國東南沿海重要的經濟養殖貝類。目前, 關于東風螺的研究有養殖[1-2]、營養[3]、生理生化[4-5]、病害[6]等方面, 而東風螺人工育種[7]的研究雖有報道, 但仍缺乏對親本選育的研究。東風螺作為一種食用貝類, 通常將體質量定為選育指標之一; 表型性狀作為物種分類的重要依據, 是生物種群長期進化形成的固有屬性,也是環境條件對其生長狀況優劣程度的綜合體現[8]。通過多元分析東風螺形態性狀對體質量的影響, 揭示形態學特點, 進而可進行性狀的篩選, 因此該方法已廣泛應用于水產育種研究中[9-13], 目前還未見有關方斑東風螺形態性狀與體質量的相關關系研究的報道。生產上, 7月齡的方斑東風螺已達到商品螺的規格, 保留生長速度快、形態完好的方斑東風螺親本進行育種, 而了解 7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的影響對親本的挑選具有指導意義。本研究隨機測定150粒7月齡方斑東風螺的表型性狀數據,分析各性狀間的相關關系及形態性狀對體質量的影響, 并結合逐步回歸分析建立 7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的回歸方程, 通過對回歸方程中的形態性狀與體質量進行曲線模型擬合, 篩選最優擬合曲線模型, 以期為方斑東風螺優良形態性狀的選育提供參考。

1　材料與方法

1.1　材料

150粒試驗用7月齡方斑東風螺隨機采自海南萬寧某東風螺養殖示范基地, 是東風螺海南群體親本繁育產生的子代。東風螺流水養殖于室外遮陽陸基水泥池內(規格: 300 cm×700 cm×100 cm), 池內鋪粒徑為 1~3 mm細沙, 日換水量為 200%~400%, 養殖密度為 1 000粒/m2, 水溫 22~32℃, 鹽度 27~34,pH7.5~8.3, 溶解氧≥5 mg/L; 餌料以冰鮮小雜魚為主, 生蠔、蝦肉及蟹肉為輔, 日投餌量為3%~10%。

[Foundation: Special Funds for the Construction ofModern Agricultural Industry Technology System, No.CARS-49; Special Project of Fishing-Port Construction and Fishery Industry Development of Guangdong,No.A201601B11; Agricultural Science and Technology Innovation Project of Sanya, No.2015KJ05]

1.2　測量方法

參考相關文獻[14-15]方法, 使用電子天平(精確度為 0.01 g)稱量體質量(Y), 游標卡尺(精確度 0.01 mm)測量殼高(X1)、殼寬(X2)、殼口高(X3)、殼口寬(X4)、厴長(X5)、厴寬(X6)、體螺層高(X7)、次螺層高(X8)、三螺層高(X9)、次螺層寬(X10)、三螺層寬(X11)等 11個長度指標。

1.3　統計、分析方法

變異系數 CV=(標準差 SD/平均值 MN)×100%[16]。

相關系數、通徑系數以及回歸曲線的擬合以杜家菊等[17]的方法為準。

采用軟件SPSS 19.0和Excel對形態性狀和體質量等數據進行統計分析。先獲得各性狀的描述性統計結果, 然后通過相關分析和通徑分析, 確定各形態性狀對體質量的直接作用與間接作用的大小; 再經逐步回歸分析, 構建 7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的多元回歸方程及偏回歸系數檢驗; 并以回歸方程中的形態性狀為自變量, 體質量為因變量進行曲線模型擬合, 篩選最優擬合模型。

2　結果與分析

2.1　7月齡方斑東風螺各性狀的基本統計結果

經統計, 各形態性狀的表型參數如表1所示, 體質量的變異系數最大(31.51%), 而殼高的變異系數最小(11.35%), 而其他性狀的變異系數為 11.47%~18.22%, 說明在 7月齡方斑東風螺的各性狀中, 體質量具有較大的選擇潛力, 可作為親本選擇的目標性狀。

表1　7月齡方斑東風螺各形態性狀的描述性統計Tab. 1 Descriptive statistics of morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

2.2　7月齡方斑東風螺各性狀間的相關分析

7月齡方斑東風螺各形態性狀間的相關性如圖2所示, 各性狀間的相關性都達到極顯著水平, X1與X7的相關系數最大(0.951), X7與 X9的相關系數最小(0.519); 而各形態性狀與體質量的相關性中, 相關系數最大的為X2(0.950), 最小的為X9(0.636)。

2.3　7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的通徑分析

表3為7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的通徑系數。經顯著性檢驗, X2對體質量的通徑系數達到了極顯著水平(P<0.01), X3、X7和 X10對體質量的通徑系數達到了顯著水平(P<0.05)。在這4個形態性狀中,X2的通徑系數最大(0.373), 即對體質量的直接作用也最大, 而 X3、X7和 X10對體質量的影響較小, 分別為0.157、0.290和0.147; 從間接結果來看, X3對體質量的間接影響最大(0.719), 間接影響最小的為X2(0.533)。

2.4　7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的決定系數

通過計算得出主要形態性狀對方斑東風螺體質量的決定系數(表 4)。結果顯示, 直接決定系數與間接決定系數的總和為0.852, 表明選取的X2、X3、X7、X10等4個形態性狀是影響7月齡方斑東風螺體質量的主要性狀, 其他的性狀對體質量的影響不大; 而這4個性狀對體質量的影響也存在差異, X2對體質量的直接決定程度最大(0.139), 遠高于其他性狀, 決定程度較小的是X10(0.022); X2和X7共同作用對體質量的決定程度最大為0.197, X3和X10共同對體質量的決定程度最小(0.037); 可見, 7月齡方斑東風螺體質量主要由X2和X7決定, 其次為X3和X10。

表2　 7月齡方斑東風螺各形態性狀間的相關系數Tab. 2 Correlation coefficients among morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

表3　7月齡方斑東風螺各形態性狀對體質量的通徑分析Tab. 3 Path analysis of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

表4　7月齡方斑東風螺形態性狀對體質量的決定系數Tab. 4 Coefficient of determination of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

2.5　多元回歸方程的構建

通過多元回歸分析, 剔除偏回歸系數不顯著的形態性狀, 利用偏回歸系數顯著的形態性狀與體質量建立 7月齡方斑東風螺形態性狀與體質量的多元回歸方程:

方程式中, Y為體質量, X2為殼寬, X3為殼口高, X7為體螺層高, X10為次螺層寬。方差分析顯示, 多元回歸方程的回歸關系達極顯著水平(F=535.874, P=0.000<0.01), 其調整R2=0.935。經顯著性檢驗該回歸方程的偏回歸系數, 所選的X2、X3、X7和X10等4個形態性狀對方斑東風螺體質量的偏回歸系數達到顯著或極顯著水平(X2: t=6.027, P=0.000<0.01; X3: t=2.589, P=0.011<0.05; X7: t=5.527, P=0.000<0.01; X10: t=3.655,P=0.000<0.01)。

2.6　曲線模型擬合

多元回歸方程中的 X2、X3、X7和 X10等 4個形態性狀為自變量, 體質量為因變量, 分別進行曲線模型擬合, 擬合函數模型包括: 線性函數、對數函數、倒數函數、冪函數和指數函數。擬合結果顯示(圖1~圖4), 7月齡方斑東風螺X2、X3、X7、X10與體質量的最優擬合模型分別為冪函數模型、冪函數模型、冪函數模型、線性函數模型, 回歸方程分別為:Y=0.0034X22.5128, Y=0.0034X32.4349, Y=0.0015X72.5967,Y = –6.4964+1.3293X10, R2分別為: 0.9351、0.8834、0.8877、0.7293。

圖1　方斑東風螺殼寬與體質量的曲線擬合結果Fig. 1 Model curve estimation results of shell width versus body weight of B. areolata.

圖2　方斑東風螺殼口高與體質量的曲線擬合結果Fig. 2 Model curve estimation results of aperture height versus body weight of B. areolata.

圖3　方斑東風螺體螺層高與體質量的曲線擬合結果Fig. 3 Model curve estimation results of body whorl height versus body weight of B. areolata.

3　討論

3.1　影響 7月齡方斑東風螺體質量主要形態性狀的確定

圖4　方斑東風螺次螺層寬與體質量的曲線擬合結果Fig. 4 Model curve estimation results of the second whorl width versus body weight of B. areolata.

通過通徑分析可將自變量和因變量之間的相關關系分解為自變量(形態性狀)對因變量(體質量)的直接作用和間接作用兩個部分[18]。在本研究中, 各形態性狀與體質量的相關系數均達到極顯著的水平, 相關系數為 0.636~0.950。通徑分析發現, 殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬等 4個形態性狀對體質量的直接影響達到顯著或極顯著水平, 其中, 次螺層寬對體質量的直接影響最小, 但是它通過殼寬、殼口高、體螺層高對體質量產生較大的間接作用, 而殼寬對體質量的直接作用最大, 但是它通過殼口高、體螺層高、次螺層寬對體質量產生的間接作用卻較小?？梢娡ㄟ^各性狀間表型相關系數并不能正確判斷各形態性狀對體質量的影響大小, 而通徑分析可在表型相關分析的基礎上進一步找出影響體質量的主要形態性狀。研究結果與實際生產相符: 方斑東風螺呈螺旋圓錐形, 其體質量主要集中在體螺層, 這與研究結果得出的影響體質量最主要形態性狀是殼寬和體螺層高相符, 即更大的體螺層具有更寬的殼寬和更高的體螺層, 因此可獲得更重的體質量。

偏回歸系數的顯著性檢驗結果顯示, 殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬對方斑東風螺體質量的偏回歸系數均達到極顯著水平。再經逐步回歸分析結果建立了 7月齡方斑東風螺的回歸方程, 量化了殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬等 4個形態性狀與體質量的綜合關系。而將這 4個形態性狀分別與體質量進行曲線模型擬合, 獲得最優擬合曲線模型,可以更好的反應單一形態性狀與體質量之間的關系。擬合結果顯示, 4個性狀與體質量的6種曲線模型擬合結果均達到極顯著水平(P<0.01), 說明所擬合的曲線模型均有意義。從決定系數和 F值來看, 殼寬、殼口高、體螺層高與體質量的冪函數曲線模型的擬合度最高, 即擬合效果最好, 次螺層寬與體質量的線性函數模型的擬合效果最好。這說明不同形態性狀的生長模式不同, 適用的曲線模型也不盡相同。

3.2　影響不同貝類體質量的形態性狀

貝類通徑分析研究發現, 不同的螺類影響其體質量的形態性狀不甚相同。孫振興等[14]對扁玉螺(Neverita didyma)的體質量與形態性狀進行了通徑分析, 發現影響扁玉螺體質量的最主要性狀是殼寬,這與本研究結果相同; 而秦溱[19]發現殼高、體螺層高、殼寬是決定泥東風螺(Babylonia lutosa)體質量的主要形態性狀; 福壽螺(Pomacea canaliculata)的體質量主要由殼寬、殼高和殼口寬決定[20]。其他雙殼貝類體質量的影響性狀也存在差異, 如殼高、殼寬、鉸合線長和殼長是決定野生長肋日月貝(Amusium pleuronectes)體質量的主要性狀[21]; 外韌帶長和殼寬對體重的直接影響較大, 是影響琴文蛤(Meretrixlyrata)體重的主要因素[22]; 嚴俊賢等[23]研究認為黑蝶貝(Pinctada margaritifera)的殼高、殼寬和殼長是進行選育時的重要性狀。不同生長時期, 影響貝類體質量的形態性狀也可能不同。李莉等[24]發現不同貝齡期影響毛蚶(Scapharca subcrenata Lischke)體質量的主要因素是不同, 殼長是影響 1齡毛蚶體質量的主要因素, 殼長和殼寬是影響 2齡毛蚶體質量的主要因素, 殼寬是影響3齡毛蚶體質量的主要因素; 劉文廣等[25]對3月齡、6月齡、7月齡、9月齡和15月齡的華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)4個數量性狀(殼高、殼長、殼寬和體質量)進行了通徑分析, 結果顯示殼寬對體質量的通徑系數最小, 除7月齡外, 殼高對體質量的通徑系數大于殼長; 可見, 不同生長時期選育所依據的選育性狀不同。本研究確定了殼寬、殼口高、體螺層高和次螺層寬等4個形態性狀是 7月齡方斑東風螺體質量的主要影響性狀, 選育時應加強對這4個形態性狀的挑選; 養殖生產上, 通過對不同生長時期的方斑東風螺進行選育, 可提高育種效率, 然而, 其他生長階段形態性狀與體質量的關系如何, 選育性狀是否仍為殼寬、殼口高、體螺層高和次螺層寬等形態性狀, 這都將有待進一步研究。

參考文獻:

[1] Kritsanapuntu S, Chaitanawisuti N, Santhaweesuk W,et al. Effects of water exchange regimes on growth,survival and shell normality of the hatchery reared juvenile spotted babylon (Babylonia areolata Link 1807)in a recirculating seawater system[J]. Aquaculture International, 2006, 14(6): 587-594.

[2] 鄭紀盟, 高霄龍, 邱天龍, 等. 不同底質對方斑東風螺生長及存活的影響[J]. 海洋科學, 2015, 39(11): 1-6.Zheng Jimeng, Gao Xiaolong, Qiu Tianlong, et al. Effect of different bottom substrate materials on the growth and survival of spotted babylon (Babylonia areolata)[J].Marine Sciences, 2015, 39(11): 1-6.

[3] 楊原志, 吳業陽, 董曉慧, 等. 方斑東風螺飼料中鋅需要量的研究[J]. 動物營養學報, 2013, 25(3): 643-650.Yang Yuanzhi, Wu Yeyang, Dong Xiaohui, et al. Dietary zinc requirement of spotted Babylonia areolate[J].Chinese Journal of Animal Nutrition, 2013, 25(3): 643-650.

[4] Supanopas P, Sretarugsa P, Kruatrachue M, et al. Acute and subchronic toxicity of lead to the spotted Babylon,Babylonia areolata (Neogastropoda, Buccinidae)[J].Journal of Shellfish Research. 2005, 24(1): 91-98.

[5] 薛明, 柯才煥. 不同營養狀態下方斑東風螺的鎘生物積累及毒性[J]. 應用生態學報, 2012, 23(7): 1965-1972.Xue Ming, Ke Caihuan. Cadmium bioaccumulation and its toxicity in Babylonia areolata under different nutritional status[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2012, 23(7): 1965-1972.

[6] Tanhan P, Sretarugsa P, Pokethitiyook P, et al. Histopathological alterations in the edible snail, Babylonia areolata (spotted babylon), in acute and subchronic cadmium poisoning[J]. Environmental Toxicology,2005, 20(2): 142-149.

[7] 羅杰, 杜濤, 劉楚吾. 酸堿度、鹽度對方斑東風螺卵囊孵化率和不同餌料對幼蟲生長發育、存活的影響[J].海洋科學, 2004, 28(6): 5-9.Luo Jie, Du Tao, Liu Chuwu. The influence of pH and salinity in hatching rate of egg sac of Babylonia areolate and the effect of different diet on the development,survival rate of the larvae[J].Marine Sciences, 2004,28(6): 5-9.

[8] 鄒李昶, 付英杰, 王志錚, 等. 兩種養殖模式下紫貽貝生長轉折期形態性狀對體重的影響效應[J]. 浙江海洋學院學報(自然科學版), 2014, 33(3): 244-250.Zhou Lichang, Fu Yingjie, Wang Zhizheng, et al. The study of the effect of phenotypic and morphometric traits onbody weight of Mytilus edulis linnaeu of various regions in thestage of growth turning[J].Journal of Zhejiang Ocean University(Natural Science) , 2014,33(3): 244-250.

[9] 郭華陽, 陳明強, 王雨, 等. 黃邊糙鳥蛤野生群體主要經濟性狀間的相關性及通徑分析[J]. 南方水產科學, 2013, 9(2): 1-8.Guo Huayang, Chen Mingqiang, Wang Yu, et al. Cor-relation and path analysis of main economic traits of wild population of Trachycardium flavum[J]. South China Fisheries Science, 2013, 9(2): 1-8.

[10] 劉文廣, 林堅士, 何毛賢. 不同貝齡華貴櫛孔扇貝數量性狀的通徑分析[J]. 南方水產科學, 2012, 8(1): 43-48.Liu Wenguang, Lin Jianshi, He Maoxian, et al. Path analysis of quantitative traits of scallop Chlamys nobilis at different ages[J]. South China Fisheries Science,2012, 8(1): 43-48.

[11] 劉小林, 常亞青, 相建海, 等. 凡納濱對蝦形態性狀對體重的影響效果分析[J]. 生態學報, 2002, 33(6):673-678.Liu Xiaolin, Chang Yaqing, Xiang Jianhai, et al. Mathematical analysis of effects of morphometric attributes on body weight for Penaeus vannamei[J]. Acta Ecologica Sinica, 2002, 33(6): 673-678.

[12] 劉永新, 劉奕, 劉英杰, 等. 牙鲆體質量與形態性狀的異速生長分析[J]. 南方水產科學, 2016, 12(1): 36-42.Liu Yongxin, Liu Yi, Liu Yingjie, et al. Allometric analysis of body weight and morphological traits for-Japanese flounder(Paralichthys olivaceus)[J]. South China Fisheries Science, 2016, 12(1): 36-42.

[13] 肖鳳芳, 李偉, 朱新平, 等. 中華鱉 3個養殖群體形態性狀對體質量的影響[J]. 基因組學與應用生物學,2014, 33(6): 1247-1253.Xiao Fengfang, Li Wei, Zhu Xinping, et al. Effects of morphometric traits on body weight of three culturedpopulations of Pelodiscus sinensis[J]. Genomics and Applied Biology, 2014, 33(6): 1247-1253.

[14] 孫振興, 常林瑞, 徐建鵬. 扁玉螺(Neverita didyma)表型性狀對體重和軟體部重的影響效應分析[J]. 海洋與湖沼, 2010, 41(4): 513-518.Sun Zhenxing, Chang Linrui, Xu Jianpeng, et al. Effect of phenotypic morphometric trait on body weight and soft-tissue weight of Neverita didyma[J].Oceanologia et Limnologia Sinica, 2010, 41(4): 513-518.

[15] 李璽洋, 羅渡, 顧黨恩, 等. 不同殼色福壽螺形態性狀與體質量的關系[J]. 生物安全學報, 2012, 21(4):287-290.Li Xiyang, Luo Du, Gu Dangen, et al. The relationship between morphological characters and body massof different shell-colored apple snail Pomacea canaliculatain different shell-color[J].Journal of Biosafety, 2012,21(4): 287-290.

[16] 明道緒. 高級生物統計[M]. 北京: 中國農業出版社,2006.Ming Daoxu. SeniorBiostatistics[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2006.

[17] 杜家菊, 陳志偉. 使用 SPSS線性回歸實現通徑分析的方法[J]. 生物學通報, 2010, 45(2): 4-6.Du Jiaju, Chen Zhiwei. Method of path analysis using SPSS linear regression[J].Bulletin of Biology, 2010,45(2): 4-6.

[18] 嚴福升, 王志剛, 劉旭東, 等. 3月齡牙鲆形態性狀對體質量的通徑分析[J]. 漁業科學進展, 2010, 31(2):45-50.Yan Fusheng, Wang Zhigang, Liu Xudong, et al. Path analysis of the effects of morphometric traits on body weight for3-month aged Paralichthys olivaceus[J]. Marine Fisheries Research, 2010, 31(2): 45-50.

[19] 秦溱. 泥東風螺形態及遺傳多樣性分析[D]. 長沙:湖南農業大學, 2014.Qin Qin. Studies on the genetic diversity and morphology of Babylonia lutosa[D]. Changsha: Hunan Agricultural University, 2014.

[20] 李璽洋, 徐猛, 羅渡, 等. 廣東省福壽螺形態性狀變異及其與體質量的關系[J]. 生物安全學報, 2012,21(4): 283-286.Li Xiyang, Xu Meng, Luo Du, et al. Correlation analysis of morphometric traits and body massof the golden apple snail Pomacea canaliculatain Guangdong Province, China[J].Journal of Biosafety, 2012, 21(4): 283-286.

[21] 王雨, 葉樂, 陳旭, 等. 海南野生長肋日月貝形態性狀與重量性狀的通徑分析[J]. 安徽農業科學, 2009,37(8): 3570-3572.Wang Yu, Ye Le, Chen Xu, et al. Path analysis on the morphological and weight characters of wild Amussium pleuronectesin Hainan[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2009, 37(8): 3570-3572.

[22] 劉博, 滕爽爽, 邵艷卿, 等. 琴文蛤形態性狀對體量的影響效果分析[J]. 海洋科學, 2011, 35(10): 91-95.Liu Bo, Teng Shuangshuang, Shao Yanqing, et al.Mathematical analysis of the correlations between the morphometric attributes and body weight Meretrix.lyrata[J].Marine Sciences, 2011, 35(10): 91-95.

[23] 嚴俊賢, 劉寶鎖, 李有寧, 等. 野生黑蝶貝表型性狀對體質量的影響分析[J]. 水產科學, 2015, 34(9): 560-564.Yan Junxian, Liu Baosuo, Li Youning, et al. Effects of phenotypic traits on body weight in wild population of pearl oyster Pinctada margaritifera[J]. Fisheries Scinence,2015, 34(9): 560-564.

[24] 李莉, 鄭永允, 徐科鳳, 等. 不同貝齡毛蚶殼形態性狀對體質量的影響[J]. 海洋科學, 2015, 39(6): 54-58.Li Li, Zheng Yongyun, Xu Kefeng, et al. The relationship between morphometric traits and body weight of Scapharca subcrenata at different ages[J].Marine Sciences, 2015, 39(6): 54-58.

[25] 劉文廣, 林堅士, 何毛賢. 不同貝齡華貴櫛孔扇貝數量性狀的通徑分析[J]. 南方水產科學, 2012, 8(1):43-48.

Liu Wenguang, Lin Jianshi, He Maoxian, et al. Path analysis of quantitative traits of scallop Chlamys nobilis at different ages[J]. South China Fisheries Science,2012, 8(1): 43-48.