遮陰對紅葉櫻花光合速率和葉綠素熒光參數的影響

武沖++張曉敏++尹燕雷++馮立娟++楊雪梅++王菲

摘要：以一年生紅葉櫻花嫁接苗為試驗材料，研究了24%、50%、85%遮陰處理和全光照處理對紅葉櫻花葉片色素含量、凈光合速率以及葉綠素熒光參數的影響。結果表明，隨著遮光率的增高，葉片葉綠素a、葉綠素b含量增加，葉綠素a/b減小；類胡蘿卜素含量變化不大；花色苷含量減少。葉片凈光合速率（Pn）、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和光化學猝滅系數（qP）增加，但非光化學猝滅系數（qN）降低。全光照條件下，Pn日變化呈雙峰曲線，而24%、50%、85%遮陰條件下呈單峰曲線。紅葉櫻花作為園林觀葉植物，遮陰降低了其花色苷的含量，因此在造景搭配時應盡量避免遮陰。

關鍵詞：紅葉櫻花；遮陰；光合特性；葉綠素熒光

中圖分類號：S685.99文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）02-0048-06

紅葉櫻花（Prunus serrulata Libdl. ‘Royal Burgundy）屬薔薇科櫻李屬落葉喬木，粉紅色重瓣大花，初春展葉期葉為深紅色，5-7月為亮紅色，之后，老葉漸變為深紫色，晚秋下霜葉變為橘紅色。紅葉櫻花是集觀花、觀葉于一身的城市綠化、風景園林的名貴觀賞彩葉樹種。隨著城市現代化擴建，高大建筑物對園林綠化植物的遮光遮陰作用愈加明顯。而光照強度是影響植物光合作用的主導生態因子，植物長期在不同光照條件下，形成了特有的需光特性[1]。因此，篩選耐蔭植物并將其應用在城市綠化的任務日趨重要[2]。葉片色素含量、光合速率和葉綠素熒光參數是評價植物耐蔭性的重要指標，對揭示植物耐蔭性及其機理有重要作用[3-5]。已有研究表明，遮陰能提高加拿大一枝黃花[6]、雪茄外包皮煙[7]葉片的葉綠素含量，降低紅雞爪槭[8]和牡丹[9]葉片花色苷含量，還有學者認為遮陰會降低植物的光合速率[10-12]，但遮陰對紅葉櫻花葉色變化及光合特性的影響尚未見報道。本研究以紅葉櫻花為試材，探討連續遮陰對其葉片色素含量、光合速率及葉綠素熒光參數的影響，為其栽培管理和園林應用提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2015年7-8月在山東省果樹研究所苗圃基地內進行。選取生長一致、株高1.50～1.65 m的一年生紅葉櫻花嫁接苗，露地栽培，正常水肥管理，株行距1.0 m×1.5 m。

1.2試驗設計

試驗設置4個處理：CK為全光照；T1為24%遮陰（覆蓋1層1針黑色遮陽網）；T2為50%遮陰（覆蓋1層2針黑色遮陽網）；T3為85%遮陰（覆蓋1層4針黑色遮陽網）。每處理5株，重復3次。

遮陽網搭建方法：用鋼管和竹桿搭建長×寬×高為2.0 m×2.0 m×2.3 m的空間，分別覆蓋一層不同密度的遮陽網，做成四面遮光罩，遮光罩四周底線離地面50 cm，以便通風。每個處理小區間距2 m以免交叉遮光。遮陰3個月后取樣測定，每次取樣重復3次，取樣植株不重復。

1.3測定項目及方法

1.3.1葉片色素含量測定采集與光合測定部位相近葉片（新梢頂端第3-4片成熟功能葉）帶回實驗室進行測定，光合色素采用張憲證[13]的紫外/可見分光光度法測定；花色苷相對含量采用0.1%鹽酸甲醇溶液浸提[14]，用紫外/可見分光光光度計測定。以每克鮮葉質量在10 mL提取液中0.1吸光度為1個色素單位。

1.3.2光合作用日變化于8月14日采用便攜式光合儀Li-6400進行測定。上午8∶00-10∶30啟動光合儀自動測定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1條件下測定其光響應曲線，平均每次測定時間為200 s。8月15日8∶00-17∶00測定紅葉櫻花Pn日變化、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），每隔1 h測定1次，全天共測定10次。

1.3.3葉綠素熒光參數測定利用脈沖調制式熒光儀FMS2.02 （Hansatech， UK）于8月15日8∶00-17∶00測定紅葉櫻花熒光參數日變化，每隔1 h測定1次，全天共測定10次。記錄初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）。每次測定10個葉片，取平均值。上午10∶00-11∶00，葉片經25 min 暗適應后，在脈沖光強6 000 μmol-1·s-1、閃光0.8 s、間隔10 s的條件下分別測定其熒光光化學猝滅（qP）和非光化學猝滅（qN），重復5次。

1.4數據分析

采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.3數據軟件中的ANOVA方法對數據進行方差分析，采用Duncans法進行多重比較。

2結果與分析

2.1遮陰對紅葉櫻花光響應曲線的影響

現在12∶00和15∶00，為8.5、7.9 μmol·m-2·s-1，14∶00時谷值為6.9 μmol·m-2·s-1。遮陰條件下，Pn的變化趨勢均為先上升后下降的“單峰”曲線，其峰值均出現在13∶00，T1、T2、T3處理的Pn分別為9.2、7.8、7.2 μmol·m-2·s-1。其中T1處理紅葉櫻花的Pn顯著高于其它處理。 CK、T1、T2處理的Gs均在10∶00時達到最大，分別為28.47、34.24、34.56 mmol·m-2·s-1，而T3處理的Gs最大值出現在12∶00，為27.13 mmol·m-2·s-1。4種處理下，Ci均呈先下降后上升的變化趨勢，但各處理谷值出現時間不同。CK和T1處理的Ci谷值出現在9∶00，分別為172、164 μmol·m-2·s-1，T2和T3處理的Ci谷值出現在10∶00，分別為157、171 μmol·m-2·s-1。4種處理下，Tr均呈先上升后下降的“單峰”變化趨勢，CK和T1處理的峰值出現在12∶00，分別為4.6、3.9 mmol·m-2·s-1，T2和T3處理的峰值晚出現1 h，分別為3.3、3.4 mmol·m-2·s-1。

摘要：以一年生紅葉櫻花嫁接苗為試驗材料，研究了24%、50%、85%遮陰處理和全光照處理對紅葉櫻花葉片色素含量、凈光合速率以及葉綠素熒光參數的影響。結果表明，隨著遮光率的增高，葉片葉綠素a、葉綠素b含量增加，葉綠素a/b減小；類胡蘿卜素含量變化不大；花色苷含量減少。葉片凈光合速率（Pn）、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和光化學猝滅系數（qP）增加，但非光化學猝滅系數（qN）降低。全光照條件下，Pn日變化呈雙峰曲線，而24%、50%、85%遮陰條件下呈單峰曲線。紅葉櫻花作為園林觀葉植物，遮陰降低了其花色苷的含量，因此在造景搭配時應盡量避免遮陰。

關鍵詞：紅葉櫻花；遮陰；光合特性；葉綠素熒光

中圖分類號：S685.99文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）02-0048-06

紅葉櫻花（Prunus serrulata Libdl. ‘Royal Burgundy）屬薔薇科櫻李屬落葉喬木，粉紅色重瓣大花，初春展葉期葉為深紅色，5-7月為亮紅色，之后，老葉漸變為深紫色，晚秋下霜葉變為橘紅色。紅葉櫻花是集觀花、觀葉于一身的城市綠化、風景園林的名貴觀賞彩葉樹種。隨著城市現代化擴建，高大建筑物對園林綠化植物的遮光遮陰作用愈加明顯。而光照強度是影響植物光合作用的主導生態因子，植物長期在不同光照條件下，形成了特有的需光特性[1]。因此，篩選耐蔭植物并將其應用在城市綠化的任務日趨重要[2]。葉片色素含量、光合速率和葉綠素熒光參數是評價植物耐蔭性的重要指標，對揭示植物耐蔭性及其機理有重要作用[3-5]。已有研究表明，遮陰能提高加拿大一枝黃花[6]、雪茄外包皮煙[7]葉片的葉綠素含量，降低紅雞爪槭[8]和牡丹[9]葉片花色苷含量，還有學者認為遮陰會降低植物的光合速率[10-12]，但遮陰對紅葉櫻花葉色變化及光合特性的影響尚未見報道。本研究以紅葉櫻花為試材，探討連續遮陰對其葉片色素含量、光合速率及葉綠素熒光參數的影響，為其栽培管理和園林應用提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2015年7-8月在山東省果樹研究所苗圃基地內進行。選取生長一致、株高1.50～1.65 m的一年生紅葉櫻花嫁接苗，露地栽培，正常水肥管理，株行距1.0 m×1.5 m。

1.2試驗設計

試驗設置4個處理：CK為全光照；T1為24%遮陰（覆蓋1層1針黑色遮陽網）；T2為50%遮陰（覆蓋1層2針黑色遮陽網）；T3為85%遮陰（覆蓋1層4針黑色遮陽網）。每處理5株，重復3次。

遮陽網搭建方法：用鋼管和竹桿搭建長×寬×高為2.0 m×2.0 m×2.3 m的空間，分別覆蓋一層不同密度的遮陽網，做成四面遮光罩，遮光罩四周底線離地面50 cm，以便通風。每個處理小區間距2 m以免交叉遮光。遮陰3個月后取樣測定，每次取樣重復3次，取樣植株不重復。

1.3測定項目及方法

1.3.1葉片色素含量測定采集與光合測定部位相近葉片（新梢頂端第3-4片成熟功能葉）帶回實驗室進行測定，光合色素采用張憲證[13]的紫外/可見分光光度法測定；花色苷相對含量采用0.1%鹽酸甲醇溶液浸提[14]，用紫外/可見分光光光度計測定。以每克鮮葉質量在10 mL提取液中0.1吸光度為1個色素單位。

1.3.2光合作用日變化于8月14日采用便攜式光合儀Li-6400進行測定。上午8∶00-10∶30啟動光合儀自動測定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1條件下測定其光響應曲線，平均每次測定時間為200 s。8月15日8∶00-17∶00測定紅葉櫻花Pn日變化、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），每隔1 h測定1次，全天共測定10次。

1.3.3葉綠素熒光參數測定利用脈沖調制式熒光儀FMS2.02 （Hansatech， UK）于8月15日8∶00-17∶00測定紅葉櫻花熒光參數日變化，每隔1 h測定1次，全天共測定10次。記錄初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）。每次測定10個葉片，取平均值。上午10∶00-11∶00，葉片經25 min 暗適應后，在脈沖光強6 000 μmol-1·s-1、閃光0.8 s、間隔10 s的條件下分別測定其熒光光化學猝滅（qP）和非光化學猝滅（qN），重復5次。

1.4數據分析

采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.3數據軟件中的ANOVA方法對數據進行方差分析，采用Duncans法進行多重比較。

2結果與分析

2.1遮陰對紅葉櫻花光響應曲線的影響

現在12∶00和15∶00，為8.5、7.9 μmol·m-2·s-1，14∶00時谷值為6.9 μmol·m-2·s-1。遮陰條件下，Pn的變化趨勢均為先上升后下降的“單峰”曲線，其峰值均出現在13∶00，T1、T2、T3處理的Pn分別為9.2、7.8、7.2 μmol·m-2·s-1。其中T1處理紅葉櫻花的Pn顯著高于其它處理。 CK、T1、T2處理的Gs均在10∶00時達到最大，分別為28.47、34.24、34.56 mmol·m-2·s-1，而T3處理的Gs最大值出現在12∶00，為27.13 mmol·m-2·s-1。4種處理下，Ci均呈先下降后上升的變化趨勢，但各處理谷值出現時間不同。CK和T1處理的Ci谷值出現在9∶00，分別為172、164 μmol·m-2·s-1，T2和T3處理的Ci谷值出現在10∶00，分別為157、171 μmol·m-2·s-1。4種處理下，Tr均呈先上升后下降的“單峰”變化趨勢，CK和T1處理的峰值出現在12∶00，分別為4.6、3.9 mmol·m-2·s-1，T2和T3處理的峰值晚出現1 h，分別為3.3、3.4 mmol·m-2·s-1。

摘要：以一年生紅葉櫻花嫁接苗為試驗材料，研究了24%、50%、85%遮陰處理和全光照處理對紅葉櫻花葉片色素含量、凈光合速率以及葉綠素熒光參數的影響。結果表明，隨著遮光率的增高，葉片葉綠素a、葉綠素b含量增加，葉綠素a/b減小；類胡蘿卜素含量變化不大；花色苷含量減少。葉片凈光合速率（Pn）、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和光化學猝滅系數（qP）增加，但非光化學猝滅系數（qN）降低。全光照條件下，Pn日變化呈雙峰曲線，而24%、50%、85%遮陰條件下呈單峰曲線。紅葉櫻花作為園林觀葉植物，遮陰降低了其花色苷的含量，因此在造景搭配時應盡量避免遮陰。

關鍵詞：紅葉櫻花；遮陰；光合特性；葉綠素熒光

中圖分類號：S685.99文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）02-0048-06

紅葉櫻花（Prunus serrulata Libdl. ‘Royal Burgundy）屬薔薇科櫻李屬落葉喬木，粉紅色重瓣大花，初春展葉期葉為深紅色，5-7月為亮紅色，之后，老葉漸變為深紫色，晚秋下霜葉變為橘紅色。紅葉櫻花是集觀花、觀葉于一身的城市綠化、風景園林的名貴觀賞彩葉樹種。隨著城市現代化擴建，高大建筑物對園林綠化植物的遮光遮陰作用愈加明顯。而光照強度是影響植物光合作用的主導生態因子，植物長期在不同光照條件下，形成了特有的需光特性[1]。因此，篩選耐蔭植物并將其應用在城市綠化的任務日趨重要[2]。葉片色素含量、光合速率和葉綠素熒光參數是評價植物耐蔭性的重要指標，對揭示植物耐蔭性及其機理有重要作用[3-5]。已有研究表明，遮陰能提高加拿大一枝黃花[6]、雪茄外包皮煙[7]葉片的葉綠素含量，降低紅雞爪槭[8]和牡丹[9]葉片花色苷含量，還有學者認為遮陰會降低植物的光合速率[10-12]，但遮陰對紅葉櫻花葉色變化及光合特性的影響尚未見報道。本研究以紅葉櫻花為試材，探討連續遮陰對其葉片色素含量、光合速率及葉綠素熒光參數的影響，為其栽培管理和園林應用提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2015年7-8月在山東省果樹研究所苗圃基地內進行。選取生長一致、株高1.50～1.65 m的一年生紅葉櫻花嫁接苗，露地栽培，正常水肥管理，株行距1.0 m×1.5 m。

1.2試驗設計

試驗設置4個處理：CK為全光照；T1為24%遮陰（覆蓋1層1針黑色遮陽網）；T2為50%遮陰（覆蓋1層2針黑色遮陽網）；T3為85%遮陰（覆蓋1層4針黑色遮陽網）。每處理5株，重復3次。

遮陽網搭建方法：用鋼管和竹桿搭建長×寬×高為2.0 m×2.0 m×2.3 m的空間，分別覆蓋一層不同密度的遮陽網，做成四面遮光罩，遮光罩四周底線離地面50 cm，以便通風。每個處理小區間距2 m以免交叉遮光。遮陰3個月后取樣測定，每次取樣重復3次，取樣植株不重復。

1.3測定項目及方法

1.3.1葉片色素含量測定采集與光合測定部位相近葉片（新梢頂端第3-4片成熟功能葉）帶回實驗室進行測定，光合色素采用張憲證[13]的紫外/可見分光光度法測定；花色苷相對含量采用0.1%鹽酸甲醇溶液浸提[14]，用紫外/可見分光光光度計測定。以每克鮮葉質量在10 mL提取液中0.1吸光度為1個色素單位。

1.3.2光合作用日變化于8月14日采用便攜式光合儀Li-6400進行測定。上午8∶00-10∶30啟動光合儀自動測定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1條件下測定其光響應曲線，平均每次測定時間為200 s。8月15日8∶00-17∶00測定紅葉櫻花Pn日變化、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），每隔1 h測定1次，全天共測定10次。

1.3.3葉綠素熒光參數測定利用脈沖調制式熒光儀FMS2.02 （Hansatech， UK）于8月15日8∶00-17∶00測定紅葉櫻花熒光參數日變化，每隔1 h測定1次，全天共測定10次。記錄初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）。每次測定10個葉片，取平均值。上午10∶00-11∶00，葉片經25 min 暗適應后，在脈沖光強6 000 μmol-1·s-1、閃光0.8 s、間隔10 s的條件下分別測定其熒光光化學猝滅（qP）和非光化學猝滅（qN），重復5次。

1.4數據分析

采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.3數據軟件中的ANOVA方法對數據進行方差分析，采用Duncans法進行多重比較。

2結果與分析

2.1遮陰對紅葉櫻花光響應曲線的影響

現在12∶00和15∶00，為8.5、7.9 μmol·m-2·s-1，14∶00時谷值為6.9 μmol·m-2·s-1。遮陰條件下，Pn的變化趨勢均為先上升后下降的“單峰”曲線，其峰值均出現在13∶00，T1、T2、T3處理的Pn分別為9.2、7.8、7.2 μmol·m-2·s-1。其中T1處理紅葉櫻花的Pn顯著高于其它處理。 CK、T1、T2處理的Gs均在10∶00時達到最大，分別為28.47、34.24、34.56 mmol·m-2·s-1，而T3處理的Gs最大值出現在12∶00，為27.13 mmol·m-2·s-1。4種處理下，Ci均呈先下降后上升的變化趨勢，但各處理谷值出現時間不同。CK和T1處理的Ci谷值出現在9∶00，分別為172、164 μmol·m-2·s-1，T2和T3處理的Ci谷值出現在10∶00，分別為157、171 μmol·m-2·s-1。4種處理下，Tr均呈先上升后下降的“單峰”變化趨勢，CK和T1處理的峰值出現在12∶00，分別為4.6、3.9 mmol·m-2·s-1，T2和T3處理的峰值晚出現1 h，分別為3.3、3.4 mmol·m-2·s-1。