鳥類遷徙及其研究方法綜述

袁 蕾 付元賓 于 姬 李 方 孫永光

(國家海洋環境監測中心 大連 116023)

鳥類的遷徙現象和遷徙規律一直受到人類的關注。鳥類在每年的某一個季節從一個活動區域遷移到另一個活動區域的現象稱為鳥類的季節性遷徙。其中最引人關注的是由北向南的冬季遷徙和由南向北的春季遷徙[1]。海島在鳥類的遷徙過程中具有非常重要的作用，鳥類遷徙棲息地的選擇情況體現了海島生態環境的健康水平。

1 鳥類遷徙路線與海島

海島一般遠離大陸，人類活動較少，海島濕地面積大，周邊漁業資源豐富，為鳥類的遷徙提供了良好的棲息環境，是鳥類遷徙的棲息和能量補充地。據報道，全球共有8條候鳥遷徙路線，分別是大西洋路線、黑海—地中海路線、東非—西亞路線、中亞路線、東亞—澳大利亞西路線、美洲—太平洋路線、美洲—密西西比路線和美洲—大西洋路線，每條遷徙路線都經過海島。

其中，東亞—澳大利亞西路線是我國鳥類遷徙最重要的路線，也是我國水鳥遷徙的主要區域，涉及21個省(區、市)，覆蓋國土面積約4.12×108hm2，其中濕地面積約3×103hm2。這一路線涉及的候鳥有500多種，數量多達數千萬只。該線路中有遷徙水鳥近300種，主要包括大部分雁鴨類及鸻鷸類水鳥，其中國家Ⅰ級重點保護鳥類有東方白鸛、白鶴和中華秋沙鴨等13種，國家Ⅱ級重點保護鳥類有衰羽鶴、大天鵝和黑臉琵鷺等35種。

我國海島較多，南北跨越3個氣候帶，緯度跨度38°，大部分是無居民海島，無人類干擾，資源豐富，是鳥類活動的天堂，這些海島為鳥類的遷徙提供了良好的自然環境，如遼寧大連的行人坨子島、河北的菩提島、山東的千里巖島、浙江的大五峙島以及海南的大洲島等。我國目前已經建立20處國家級海洋自然保護區、21處國家級海洋特別保護區，其中大多數保護區都將海島鳥類列為重點保護對象。

例如，具有“鶴鄉”“黑嘴鷗之鄉”之稱的中國最北端的海島——遼寧鴛鴦島，棲息著260多種鳥類，包括丹頂鶴以及瀕危物種黑嘴鷗等珍稀鳥類；具有“鳥類天堂”之稱的西沙東島是我國目前最南端的海洋自然保護區，棲息著白鰹鳥、烏燕鷗、黑枕燕鷗等珍稀鳥類。

然而近年來，隨著人類經濟活動的增強，越來越多的海島被開發利用，海島濕地遭到破壞，島上植被消減，島周圍魚類資源減少，使一些海島不再適宜遷徙候鳥的棲息和能量補充，造成鳥類在遷徙過程中大量死亡。長此以往，相關候鳥類的遷徙路徑也可能發生改變。因此，需要加強對鳥類遷徙的研究，分析其落腳的海島或棲息區域的生態環境現狀，為實施鳥類保護措施或建立有關地區的鳥類保護區提供科學依據。

2 鳥類遷徙研究方法的進展

20世紀60年代，我國對鳥類的遷徙開始有了零星的研究，而自80年代初則著手進行較為全面的鳥類遷徙規律的研究。相比國外，我國在該領域的研究還處于比較落后的狀態。

歐美國家開展對鳥類遷徙規律的研究已有100多年的歷史，主要是對鳥類的種類、數量與分布區域開展調查及動態監測，其中對鳥類的取樣調查方法和調查數據處理與分析等方面都有非常深入的研究，前后開展了許多具有國際性影響的長期監測計劃[2-3]，并通過開展室外觀測實踐，摸索出了許多鳥類遷徙的研究方法[4]。早期通過觀察了解不同季節鳥類的種群、數量與分布、遷徙路徑等來研究鳥類的遷徙規律。近年來，隨著科學技術的發展，用于鳥類遷徙研究的儀器設備、高科技手段也得到快速發展，使鳥類遷徙規律的研究有了巨大的進展。

目前，較常見的鳥類遷徙的研究方法大致有以下幾類：

2.1 野外監測法 野外監測法是人類研究鳥類遷徙最早使用的方法。該法需要研究人員具備鳥類分類知識、野外辨識鳥類的技巧和數量的統計分析能力。野外監測前還需根據觀測地實際情況選擇適宜的方法，如直接記錄法、樣線法或樣點法等，并準備必要的裝備，包括望遠鏡、筆記本、筆和GPS定位儀等。

因人類自身條件和技術條件的限制，野外監測法主要在鳥類于白天遷徙經過觀測點時直接觀察，并記錄其遷徙的路徑、時間、數量、種類及飛行高度等信息。將多年觀測的數據進行比對分析，并進行數理統計分析，便可以揭示鳥類遷徙的基本規律。然而有很多鳥類僅在夜間遷徙飛行，觀測人員就要在鳥類夜間取食處或棲息地，利用圓月面觀察法或云高計技術法[5]，借助月圓之夜的月光或輔助燈光觀測鳥類的遷徙。

野外監測法易受天氣和鳥類飛行高度影響。陰雨天、大風天、晚上都會限制野外監測，鳥類飛行過高，一般亦無法監測。

2.2 雷達監測法 20世紀50年代，雷達技術開始應用于鳥類遷徙的研究。鳥類遷徙數量、遷徙方向及飛行速度、高度等方面的信息都可以由雷達監測技術獲得[6]。雷達監測技術還能為研究人員提供某一區域中遷徙鳥類種群和環境因子之間的復雜關系，以及遷徙速度方面的信息。

隨著科學技術的進步，雷達設備的監測半徑越來越大，為開展鳥類遷徙規律監測提供了高效的手段。目前，國內外最先進的雷達設備可以監測到直徑200 km范圍之內的絕大數鳥類，而對于大型鳥類，雷達監測技術監測范圍更廣，直徑可達到1000 km[7]。

利用雷達監測鳥類的遷徙，可以不受天氣條件以及鳥類飛行高度對觀察者的影響，監測范圍大。但是先進的雷達設備通常設置在機場或者氣象站，研究者必須通過與機場和氣象站合作來開展鳥類遷徙規律研究。不過，對于超低空飛行的鳥類或海上飛行的鳥類雷達無法監測，而且雷達監測法無法準確獲取鳥類的種群信息。

2.3 無線遙測法 隨著電磁脈沖發射器的出現，20世紀50年代末，遙測技術開始應用于記錄和傳送鳥類的活動、棲息位置等數據。無線電遙測技術(radiotelemetry)是通過在實驗室接收安裝在鳥類身上的發射器發出的電波，來確定鳥類所在位置的一門觀測技術。無線電遙測設備主要組成部分包括發射器、接收機和天線等3部分[8]。

無線電遙測技術主要應用于研究鳥類的活動，包括棲息地選擇等規律。然而，遙測法在監測鳥類的遷徙規律上具有很大的局限性。

例如，遙測技術所需的儀器設備比較貴，信號發射器的有效監測范圍和使用壽命非常有限，儀器設備回收比較困難，還需要對研究人員培訓相關的信號發射器和接收器的運作機制和使用方面的知識和技能。

2.4 衛星監測法 隨著人造衛星技術的快速發展，20世紀80年代后期，基于Argos系統(曾譯為“百眼巨人”系統)的衛星跟蹤監測技術被廣泛應用于某些大型鶴類、雁鴨類以及中型鳥類的遷徙規律的研究。衛星跟蹤監測系統主要設備包括安裝在鳥體上的信號發射器、安裝在衛星上的傳感器以及地面接收站[9]。

安裝在鳥類身上的信號發射器需按照研究者的需要設置發射的時間頻率，即設置發射信號的時間間隔，發射器的總重量應當控制在鳥類體重的4%以下[10]。當衛星通過鳥類棲息地上空時，衛星上的傳感器接收鳥類身上發射器發射的信號，并將此信號發送到地面接收站，地面接收站對衛星信號進行解碼分析處理，獲得鳥類的棲息地、飛行高度、飛行方向和飛行路徑等信息。研究人員通過對野外調查數據與拍攝照片信息和接收的衛星數據比對處理，剔除誤差較大的衛星數據，利用有效的衛星數據來研究鳥類的遷徙規律，從而實現對鳥類遷徙整個過程的實時動態監測和后續系統分析。

衛星監測技術的跟蹤監測范圍廣、時間長，可以在短時間內準確獲得鳥類的繁殖地、越冬地、遷徙停歇地以及遷徙過程、停歇時間等采用常規方法難以獲得的大量數據。但是，由于衛星跟蹤技術特點的限制，衛星監測技術尚存在多方面的缺點。

例如，衛星跟蹤的精度較低、無法精確獲取鳥類的數量信息、儀器設備費用過高、電池使用壽命短、數據的普遍性不夠強等。

2.5 環志法 環志法是目前國內外研究鳥類遷徙最常用、最普及的方法。環志法是研究人員通過在鳥類的繁殖地、棲息地或遷徙停歇地捕捉鳥類，將帶有統一編號的金屬環或者其他材料佩帶在鳥類的身體上，并記錄鳥類的種群、棲息地等信息，然后將鳥在捕捉地放飛，以便國內外的鳥類研究人員在其他區域再次捕捉到或野外觀測到帶有環志的鳥類，并再次記錄鳥類的棲息地信息。

通過前后多次獲取的數據信息，可以掌握鳥類的遷徙路徑、遷徙停歇地、遷徙范圍以及鳥類的壽命等信息。

目前全世界每年安裝環志的鳥類數量約1千萬只，全球范圍內各個國家幾乎都有環志研究機構和環志站點，為研究全球范圍內的鳥類遷徙規律提供了大量寶貴資料。我國是亞洲安裝環志數量最多的國家，每年安裝環志的鳥類數量在30萬只左右。

環志法簡便易行，不需要復雜的儀器設備，費用低，便于公眾參與，在全球的鳥類保護組織和研究機構中得到廣泛應用和認可。但是，環志法的缺點是環志的回收率很低。

2.6 鳴聲回放法 鳴聲回放法利用放置在候鳥的繁殖地、棲息地或遷徙停歇地的錄音機自動記錄遷徙鳥類的鳴叫聲，在實驗室進行回放并用聲音分析軟件及人為判讀來分析鳥的種類。鳴聲回放法主要應用于鳥類的種間和種內關系、種群監測及行為與生理研究。其中，種內關系和行為與生理研究是回放技術最主要的研究目標[11]。

目前，鳴聲回放法在鳥類遷徙規律研究中的應用越來越多，而且特別適用于夜間鳥類的遷徙記錄。通過對夜間遷徙鳥類叫聲的記錄和室內回放，并配合其他研究方法，可以獲取夜間遷徙鳥類的遷徙路徑圖。

雖然鳴聲回放法具有可控性和易操作性[12]，但是研究者的經驗、儀器設備質量、音量穩定性、噪聲等因素會影響收集數據的準確性。

2.7 穩定同位素法 穩定同位素作為一種自然標記物是研究鳥類遷徙的重要工具之一，與傳統鳥類研究方法相比，穩定同位素法獲取的信息更加全面真實，是一種日益成熟的鳥類遷徙研究方法。穩定同位素法的應用始于20世紀90年代末，主要用于鳥類遷徙規律、取食習性等方面的研究，也可以用于研究鳥類的繁殖地、越冬地、遷徙停歇地之間的遷徙連接。

穩定同位素法的應用原理是在鳥類進食過程中，同位素在化學、物理和生物過程中發生同位素效應，因為分餾程度的差異會導致不同食物在鳥類的各種組織中留有相應種類和豐度的同位素。當鳥類從一個地區遷徙到另一個地區時，鳥類身體組織同位素又會根據新的環境發生變化。因此，鳥類不同組織的同位素組成和豐度能真實地反映鳥類在一段時間內的取食來源、棲息地及其遷移活動規律等信息。

一般來說，鳥類身體不同組織中同位素的變化能反映鳥類在一定時間內棲息環境的變化[13]。對于鳥類而言，羽毛、爪等一些角質化組織，一旦形成之后，該組織中的穩定同位素值便能夠長期維持直到下次換羽；而血液、肌肉等新陳代謝較活躍的組織，穩定同位素值變化較快，因此其穩定同位素值往往只能反映最近幾個星期，甚至幾天的環境特征[14]。

2.8 標本采集法 標本采集法是通過獵殺遷徙過程中的不同鳥類，并制作成樣本，來確定鳥類的遷徙路線和繁殖地。標本采集法主要應用于一些難以識別的候鳥。

標本采集法具有簡單快捷的優點，但是其缺點非常明顯，即該法容易造成鳥類資源的減少甚至滅絕，并會對鳥類的生存環境造成破壞與嚴重干擾。因此，標本采集法在鳥類遷徙規律研究中最不可取。然而，在鳥類的遷徙過程研究中，依然有少數國家或地區采用標本采集法。

3 總結

研究鳥類遷徙的各種方法各有優劣。根據我國海島現狀(海島眾多，且大部分遠離大陸)及科研情況(衛星監測、穩定同位素等方法幾乎沒有得到應用)，野外監測法和環志法可以作為我國海島上開展鳥類遷徙研究的方法。野外監測法是最直接的方法，但是開展海島現場的野外監測難度較大、工作量較繁重；環志法是最簡單有效的研究鳥類遷徙的方法，在“全國鳥類環志中心”的管理下，對遷徙路徑上的鳥類盡量多安裝環志，可以有效獲取鳥類遷徙數據，從而開展保護珍稀瀕危鳥類和維護生態平衡的活動。

因此，建議我國以環志法為主開展全國海島鳥類遷徙研究，并輔助使用野外監測法定期對重點保護的海島鳥類開展現場調查驗證。

(基金項目：海洋公益性行業科研專項，No.201505012；*通訊作者)