地衣的新概念：地衣是三種生物共生的生命復(fù)合體

賀 瓊

(浙江省寧波濱海國際合作學(xué)校 315830)

地衣是生物大家族的重要成員，全世界約有500多屬14500～20000種，從赤道到兩極、由高山到平原、從森林到荒漠，到處都有分布，地球陸地表面的約6%被地衣覆蓋。我國地衣種類也很豐富，約有2000種，主要分布在西南高山。地衣能忍受干旱、寒冷、紫外線等極端環(huán)境，是生物的開路先鋒，喜歡附生在裸露的巖石、樹干、樹枝以及活的植物葉片上，甚至連人造的玻璃，鋼筋混凝土以及石棉上都有它的足跡。地衣也是生長最慢和最長壽的生物之一，每年的生長量有的不到0.1 mm，壽命長達(dá)4500多年。盡管地衣是先鋒生物，但對大氣污染極度敏感，在污染嚴(yán)重的地區(qū)已經(jīng)看不到它的足跡[1～3]。在我國大多數(shù)城市的校園內(nèi)，已經(jīng)很難看到地衣了。地衣有五彩斑斕的顏色，是天然染料的重要來源，生物和化學(xué)實(shí)驗(yàn)中用以測試酸堿性的石蕊試劑(紙)，就是從地衣中提煉的色素制成。除了重要的生態(tài)價(jià)值外，地衣在食品、醫(yī)藥等領(lǐng)域也具有潛在的開發(fā)利用價(jià)值。

地衣是生物學(xué)教學(xué)的重要內(nèi)容，在國內(nèi)外中小學(xué)的《科學(xué)》和《生物學(xué)》教材中，地衣被選為自然界生物共生現(xiàn)象的最好例子，但地衣相關(guān)的知識點(diǎn)提及不多[2，4]，需要教師結(jié)合實(shí)際加以拓展，以達(dá)到對地衣和共生現(xiàn)象認(rèn)識的教學(xué)目的。

1 1867年西蒙·施文德納(Simon Schwendener)的地衣概念

瑞士科學(xué)家西蒙·施文德納1867年發(fā)現(xiàn)了地衣是一類特殊而奇妙的生物體，它并不是一個(gè)單一的生物體，是由一種真菌和一種藻類共生的生物復(fù)合體。這一發(fā)現(xiàn)結(jié)束了地衣研究史上長期未能揭開的“地衣之謎”[5]。在構(gòu)成地衣的兩種生物中，藻類通過光合作用和固氮作用為真菌提供營養(yǎng)物質(zhì)，真菌則為其提供礦物質(zhì)，水等。地衣的主體是由一種真菌組成，而占據(jù)小部分的是一種藻類，地衣的學(xué)名也以真菌來命名。這種觀點(diǎn)在生物學(xué)教材中已經(jīng)被認(rèn)可了150年，教師在平時(shí)的教學(xué)中也是以此為據(jù)。

2 2016年托比·斯普利比爾(Toby Spribille)的新發(fā)現(xiàn)和對地衣概念的修正

美國地衣學(xué)家托比·斯普利比爾運(yùn)用分類學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合的手段，發(fā)現(xiàn)地衣也許不是人們長久以來認(rèn)為的二者聯(lián)盟，而是三種生命體的完美結(jié)合，構(gòu)成地衣的第三個(gè)生命體是另一種真菌。這一發(fā)現(xiàn)開始于他對兩種形態(tài)相似地衣的研究。這兩種地衣是常見的枝狀地衣：植物體細(xì)長而分枝，懸掛在樹枝上。其中一種地衣呈黃色，能夠產(chǎn)生一種叫做狐衣酸(vulpinic acid)的強(qiáng)力毒素；另一種則呈深棕色，無毒素。依據(jù)傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類，由于兩者顏色和化學(xué)成分的不同，很自然地被分為兩個(gè)物種。但也有人懷疑這樣的劃分是否正確，因?yàn)檫@兩種地衣都是由相同的真菌和藻類組成。那是什么原因?qū)е铝怂鼈兊牟町惸兀克蛊绽葼柾ㄟ^基因檢測技術(shù)將這兩種地衣的基因序列與其他真菌做了對比，意外發(fā)現(xiàn)這兩種地衣中還有一種新的真菌。這種新的真菌屬于“擔(dān)子菌”，而不是“子囊菌”。

研究還發(fā)現(xiàn)這種“擔(dān)子菌”和狐衣酸的形成密切相關(guān)，擔(dān)子菌成分越多，越有利于狐衣酸的合成。此后，斯普利比爾又將研究的地衣類群擴(kuò)大到來自不同大陸、不同譜系的代表，他在幾乎所有的“大型地衣”種都能檢測到擔(dān)子菌的基因。不僅僅是基因測序結(jié)果的支持，他也使用熒光標(biāo)記法讓人們親眼看到這個(gè)一直被忽略的第三個(gè)成員[4]。在斯普利比爾獲得的熒光顯微圖中，可以清楚地看到熟悉的藻類和子囊菌構(gòu)成的地衣外層，菌絲向內(nèi)生長，新發(fā)現(xiàn)的擔(dān)子菌在最外層，包裹在另兩位成員的周圍。在這些證據(jù)面前，不得不承認(rèn)由于擔(dān)子菌的高超“隱身”能力，地衣的科學(xué)概念需要再一次被修正：地衣是一種由三種生物共生的生命復(fù)合體，即一種地衣是由兩種真菌和一種綠藻或藍(lán)細(xì)菌構(gòu)成的生命復(fù)合體[6]。

3 更多的謎團(tuán)有待揭開

隨著地衣概念的修正，有關(guān)地衣的許多重要研究也似乎要重新啟程：地衣中的第三成員有沒有有用的化學(xué)成分？兩種真菌到底各自發(fā)揮著什么作用？生物學(xué)家也一直嘗試對地衣進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室的人工培養(yǎng)，但構(gòu)成地衣的真菌和藻類到了實(shí)驗(yàn)室似乎就喪失了默契，無法再現(xiàn)自然環(huán)境中的結(jié)構(gòu)[6]。隨著托比·斯普利比爾的新發(fā)現(xiàn)以及對地衣新成員功能的了解，在實(shí)驗(yàn)條件下人工培養(yǎng)地衣的愿望有望實(shí)現(xiàn)。到那時(shí)，地衣的應(yīng)用也有望獲得新的突破。