哈代-溫伯格定律的再認識與運用

馬亞波

(云南省大理市大理州實驗中學 671000)

1 對哈代-溫伯格定律的再認識

1.1 哈代-溫伯格定律數學模型的構建 當一個種群處于平衡狀態時，假設種群中某一性狀受常染色體上的等位基因A-a控制，親本中A基因的頻率為p，a基因的頻率為q，且p+q=1。那么，該種群產生的后代中有3種基因型，其中：AA%=p2，Aa%=2pq，aa%=q2，且p2+2pq+q2=1。也就是說，因為A、a的基因頻率保持不變，則所產生的配子的頻率不會發生改變，所以子代的基因型頻率也不會改變。依次類推，如果沒有某種改變力作用于這個種群，其等位基因頻率會一代接一代的穩定不變，保持遺傳平衡。

1.2 影響遺傳平衡的因素 ①遺傳漂變：如果種群很小，一個突發事件的產生，就可能引起種群的基因頻率發生很大的改變。假如一個小的植物種群中，含a基因的個體在某種環境條件下全部死亡或產生的配子不育或喪失了交配的機會，則a基因將會在下一代中消失。這樣，a%=0，A%=100%。而種群越大，遺傳漂變的效應就越小，甚至可以忽略不計；種群越小，遺傳漂變的效應就越明顯。 ②個體的遷入、遷出：個體內攜帶有基因，當個體遷入時，種群獲得一些等位基因；當個體遷出時，也伴隨著失去了一些基因。而且，個體的遷入、遷出的數量越大，導致的種群內基因頻率的改變也就會越顯著。 ③基因突變：種群中某個基因突變成了它的等位基因，如發生了隱性突變，則顯性基因頻率會降低，而隱性基因頻率會增大。通常基因突變具有多害少利性，但若該隱性基因控制的隱性性狀有利于生物的生存，則會被保留下來并得到發展，長此以往就會造成基因頻率的較大改變。 ④自然選擇：生物性狀的有利或有害是相對的。在不同的自然條件下，有利變異個體被保留下來，有機會能產生更多的后代；不利變異的個體則會被淘汰，沒有機會產生后代，那么相應的基因頻率就會降低。因此，在自然選擇的作用下，種群的基因頻率會發生定向改變，導致生物朝著一定的方向不斷進化。 ⑤隨機交配與否：種群內雌雄個體的交配機會并不是均等的。實際上，在一個大的種群中，相距較遠的個體間交配的幾率較低；而相近的個體交配的可能性會更大些。例如，親緣關系較近的個體更容易生活在一起，就會助長近親交配。如此長期發展下去，將對下一代的基因庫造成較大的影響。

1.3 遵循哈代-溫伯格定律所應滿足的條件 綜上所述，哈代-溫伯格平衡狀態是一種理想條件下的狀態。嚴格地講，這個定律只有在實際上不存在的條件下才能成立[1]。即只有滿足：種群足夠大、無遷入遷出、無基因突變、無自然選擇、個體間隨機交配(自由交配)的條件，哈代-溫伯格定律才能成立。

2 哈代-溫伯格定律的運用

2.1 解釋復等位基因的平衡 如果某種群中有3個復等位基因A、a1、a2在群體中遺傳，設其基因頻率分別為p、q、r，且p+q+r=1。在一個大的隨機交配的種群中，若達到遺傳平衡，則其后代中的基因型頻率表示為：AA% = p2，Aa1% = 2pq，Aa2% = 2pr，a1a1% = q2，a1a2% = 2qr，a2a2% = r2。例如，人類ABO血型的群體遺傳學分析早已證明是符合哈代-溫伯格平衡定律的[1]。設控制人血型的復等位基因中IA% = p，IB% = q，i % = r；則人群中A型血(IAIA+IAi)% = p2+2pr，B型血(IBIB+IBi)% = q2+2qr，AB型血IAIB% = 2pq，O型血ii% = r2。

2.2 證明伴X染色體遺傳病在男性和女性中發病率的差異 伴X染色體遺傳的基因達到遺傳平衡時，雌性的基因型頻率與常染色體上基因的基因型頻率的平衡一樣；而雄性基因型頻率與其基因頻率相同[1]。

2.2.1 伴X染色體隱性遺傳病 設XA為正常基因(XA%=p)，Xa為致病基因(Xa%=q)。則根據哈代-溫伯格定律，男性中的發病率為XaY%=q，女性中的發病率為XaXa%=q2。由于0q2。所以，伴X染色體隱性遺傳病中，男性患者的發病率高于女性患者。

2.2.2 伴X染色體顯性遺傳病 設XA為致病基因(XA%=p)，Xa為正常基因(Xa%=q)。則根據哈代-溫伯格定律，男性中的發病率為XAY%=p，女性中的發病率為(XAXA+XAXa)%=p2+2pq。由于p+q=1，且0

2.3 解答考試中的遺傳問題 例1 (2009年廣東高考生物學A卷，20)某人群中某常染色體顯性遺傳病的發病率為19%，一對夫婦中妻子患病，丈夫正常，他們所生的子女患該病的概率是( )。

A.10/19 B.9/19 C.1/19 D.1/2

解析：設該病受等位基因A-a控制，妻子患病則其基因型為AA或Aa，丈夫正常則其基因型可以確定為aa。人群中的發病率為19%，即(AA+Aa)%=19%,則aa%=81%。人群中該病的遺傳符合遺傳平衡定律。根據哈代-溫伯格定律，設A%=p，a%=q；aa%=81%=q2，則q=90%。由此推知p=10%，故人群中AA%=p2=1%,Aa%=2pq=18%，aa%=q2=81%。進而可以確定妻子的基因型為AA的可能性是1/19， Aa的可能性為18/19。那么，該對夫婦生出正常孩子的概率為1/2×18/19=9/19，則患病概率為1-9/19=10/19。故參考答案為A。

例2 (2014山東理綜，28)果蠅的灰體(E)對黑體(e)為顯性，在沒有遷入遷出、突變和選擇等條件下，一個由純合果蠅組成的大種群個體間自由交配得到F1，F1中灰體果蠅8400只，黑體果蠅1600只。F1中e的基因頻率為________；Ee的基因型頻率為________。親代果蠅群體中灰體果蠅的百分比為________。

解析：根據題意分析，果蠅體色的遺傳遵循遺傳平衡定律。設E%=p，e%=q，依據哈代-溫伯格定律可知：F1代中黑體果蠅ee% =q2= 1600/(8400+1600)，則q = 40%，推知 p = 60%。可以確定F1中：EE%=p2=36%，Ee%=2pq=48%，ee%=q2=16%。故F1中e的基因頻率為40%；Ee的基因型頻率為48%。由于親本中只有純合子，可以判斷親本中EE%=p=60%，ee%=q=40%。所以，親代果蠅群體中灰體果蠅的百分比為60%。