表觀遺傳內容在發展學生核心素養中的價值和教學策略

張秀紅

(1人民教育出版社 北京 100081； 2華中師范大學生命科學學院 武漢 430079)

我國高中生物學課程主要圍繞細胞、遺傳、進化、穩態、生態系統等概念展開。隨著生物學的迅猛發展，這些概念的內涵也在逐步完善。近年來，最引人注目的是表觀遺傳對生物的發育、遺傳、進化等機制有了新的解釋，為人們理解生命的本質提供了一個新的視角。

什么是表觀遺傳？表觀遺傳內容在中學生物學課程中有何價值？在實際的生物學教學中怎樣落實表觀遺傳內容的教育價值？本文對上述問題進行探討。

1 表觀遺傳概述

經典遺傳學認為遺傳的分子基礎是核酸，儲存在DNA序列中的遺傳信息可以從DNA流向RNA并指導蛋白質的合成，進而決定生物的性狀?；蚺c性狀是相互對應的，基因型決定表現型?；蛐蛄械母淖兛梢砸鸨硇偷母淖儯@種改變可以從親代傳到子代。然而，許多生命現象卻無法用經典遺傳學理論來解釋。例如，人體所有細胞的基因組完全相同，為什么會出現功能不同的器官？兒童期或者胚胎期受到的刺激為什么會影響人的一生，甚至對后代也產生影響？所有這些問題都指向一個答案：在基因組編碼規則之上，還存在一種復雜而精細的調控機制，它可以使具有完全相同的基因組編碼序列的細胞或個體表現出截然不同的性狀。

所謂表觀遺傳(Epigenetics)，指的是DNA序列不變的情況下，基因的表達發生穩定、可遺傳的變化，最終導致表型變化[1]。目前已知的表觀遺傳調控機制包括DNA甲基化(DNA methylation)、組蛋白修飾(histone modification)、非編碼RNA(noncoding RNA, ncRNA)的調控等，主要調控基因在轉錄水平的時空特異性表達[2]。簡單而言，DNA提供了生命的藍圖，表觀遺傳調控就像開關，可以調控鄰近基因是否表達、表達多少或者怎樣表達，但并不對基因序列本身進行改變。表觀遺傳修飾可以通過有絲分裂和減數分裂在細胞和個體的世代間傳遞，對細胞或個體產生持續性的影響。

2 表觀遺傳內容對發展學生核心素養的價值

2.1 有利于學生更全面地理解生命的本質，形成正確的生命觀念 表觀遺傳從分子水平揭示了環境、基因和性狀三者之間的關系，發展和完善了中心法則、基因等概念的內涵，為學生更深入和全面地理解生命的整體性、復雜性和多樣性提供了理論基礎。

首先，表觀遺傳更加全面地揭示了基因和表型之間的關系，有利于學生深入理解生命的信息系統。遺傳密碼信息理論已經不足以解釋生物體進化和發育中的表觀遺傳現象。DNA并非遺傳信息的唯一載體，儲藏在表觀遺傳修飾中的遺傳信息同樣重要。環境影響可以改變生物的性狀，這些獲得性的表型變化以表觀遺傳修飾等形式記錄下來，并調控生命活動中特定基因的表達，這種后天獲得的表觀遺傳信息也可以遺傳給后代的細胞和個體[3]。表觀遺傳信息是動態的、可逆的，它更靈活多樣，更易受到環境的影響，對特定蛋白質的表達量有更好的控制。DNA序列中的遺傳信息和表觀遺傳信息是相輔相成的，表觀遺傳修飾必須依賴于基因，單純的表觀遺傳信息是無法傳遞下去的。因此，我們可以把兩者看作是遺傳信息質與量的統一，它們共同組成生命的遺傳信息系統，在整個生命過程中都發揮著重要作用。

其次，表觀遺傳對“達爾文進化論”進行重新審視，有利于學生從更廣闊的視角理解生物進化。表觀遺傳修飾能從親代傳遞給子代并產生持久穩定的差異，說明其在生物進化中也起著關鍵性的作用。表觀遺傳在幾代之內就可以改變生物的性狀?？赡艿慕忉屖撬梢酝ㄟ^快速地激活或沉默基因的表達，更好地適應環境的變化，DNA序列的穩定性使其很難勝任這一角色。表觀遺傳還可以對性狀進行長時間地篩選，以確保那些真正能夠更好地適應環境的性狀被保留下來，并將其固化為基因型。因此，表觀遺傳很可能是進化歷程的中間過渡階段。

2.2 有利于學生理解科學的本質，形成科學精神 表觀遺傳揭示了細胞分化過程中基因選擇性表達的分子機制，拓寬了人們對中心法則等概念的理解，說明生物學知識體系的開放性。在新的證據下，人們會不斷修正和完善已有的觀念。早期人們對于是否存在表觀遺傳、表觀遺傳修飾能否跨代遺傳等問題存在很大的爭論，表觀遺傳學家選用小鼠等模式生物設計了一系列精巧的實驗，為這些問題尋找答案并達成共識。他們在研究過程中不迷信權威，勇于探究，這些品質對學生科學精神的形成有示范作用。隨著技術的發展，生物信息學和新一代測序技術使得全基因組測序和大批量數據的分析成為可能，新的DNA編輯技術可以更加高效便捷地建立轉基因和基因修飾的動物模型，可以為表觀遺傳的研究提供技術上的支持。表觀遺傳在人類健康領域具有巨大潛力。目前，對于癌癥和非癌癥藥物的研發也更加集中在表觀遺傳酶的抑制劑上。這些對于學生深入理解科學、技術和社會的關系有重要價值。

2.3 有利于學生養成健康的生活方式，樹立社會責任感 表觀遺傳修飾的異常可以導致疾病的發生。飲食和環境等都會對表觀遺傳修飾產生影響。例如，可卡因等毒品可以對大腦中的組蛋白修飾產生影響；吸煙可以造成全基因組甲基化水平的升高；環境中的農用激素和農藥都可能使人類產生可遺傳變異，而且這種影響可以持續數代。

總之，健康的生活方式、飲食習慣以及良好的環境，對我們自身和后代的健康都有長遠的影響。這些對學生養成綠色生活方式、樹立保護環境的意識，形成可持續發展的理念都具有重要意義。

3 高中生物學課程中開展表觀遺傳內容教學的策略

3.1 創設問題情境，設置認知沖突，激發學生的學習興趣 教師在教學中，應該充分利用表觀遺傳和經典遺傳的相異之處，從表觀遺傳現象的實例引入。例如，人體的所有細胞具有完全相同的基因組，為什么在細胞的形態和功能上存在很大的差異？女性懷孕期間遭受營養不良對孫代的體重會有影響，是什么導致了這種跨代的遺傳？這些表觀遺傳現象使學生意識到已有的經典遺傳學知識無法作出解釋，從而引發認知沖突。教學中還可以設計問題串。例如，細胞分化過程中染色質的結構發生了什么改變？何種表觀遺傳調控機制參與了染色質的改變？表觀遺傳修飾又是如何通過細胞分裂傳遞給下一代的？學生通過對這些問題的逐層思考，逐步理解表觀遺傳概念的各個方面。

總之，合理地設置認知沖突，能激發學生的學習興趣和求知欲，激活學生的思維，提高學生分析問題、解決問題的能力；同時，也能改變教學過程枯燥的狀況，使得教學過程跌宕起伏，充滿迷人的教學魅力。

3.2 運用典型實例，幫助學生理解概念 教師可以選擇生活中表觀遺傳現象的典型實例。例如，玳瑁貓的兩條X染色體中會有一條隨機失活，控制毛色呈黃色或黑色的基因也只有一個起作用，使玳瑁貓的毛色呈黃、黑花斑狀分布，非編碼RNA、組蛋白修飾共同參與了這一過程。類似的案例還有agouti小鼠的毛色，它展示了DNA甲基化是如何使遺傳上完全相同的個體表現出不同的表型。這些案例可以為學生了解表觀遺傳的調控機制提供直接的證據，也有助于學生在真實的情境中提出問題和解決問題，幫助學生深刻理解概念。

3.3 重視核心概念，幫助學生建構遺傳的概念網絡 遺傳學中的知識點多而零散，在表觀遺傳內容的教學中，教師要注意在核心概念的框架下建立知識之間的縱向聯系和橫向交叉，打破學生對概念表面化和片面化的理解，以“環境+遺傳信息→性狀”這一主線將概念串聯為具有邏輯關系的概念網絡。在具體的教學實踐中，可以利用概念圖、思維導圖等工具直觀呈現出概念的邏輯關系和發展脈絡。高中階段加入“表觀遺傳修飾也是一種遺傳信息，它可以適時、適地、適量控制基因的表達從而控制性狀”的內容，可以幫助學生更全面和深入地理解基因如何控制性狀。

3.4 關注表觀遺傳的應用價值，拓展學生的視野 表觀遺傳在生物體的生長分化、生殖繁衍、脅迫抗性和疾病等領域都有巨大的應用價值。教師可以利用研究性學習等活動引導學生關注表觀遺傳的最新進展及其在農業、醫療方面的實踐應用，拓展學生的視野，使學生運用科學和技術造福人類的價值取向得到強化。