鹽旱交叉脅迫對小麥種子萌發及幼苗保護酶活性的影響

華智銳，李小玲

(商洛學院 生物醫藥與食品工程學院，陜西 商洛 726000)

鹽旱交叉脅迫對小麥種子萌發及幼苗保護酶活性的影響

華智銳，李小玲

(商洛學院 生物醫藥與食品工程學院，陜西 商洛 726000)

以商麥5226為材料，采用不同濃度PEG-6000溶液和不同濃度NaCl溶液模擬不同程度的干旱脅迫及鹽脅迫，研究鹽旱交叉脅迫下小麥胚芽鞘長度、發芽勢、發芽率和小麥幼苗保護酶活性隨脅迫時間的變化規律。結果表明：在不同濃度鹽旱交叉處理下，隨著脅迫時間的延長，胚芽鞘相對伸長速率(RER)整體呈下降趨勢，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性先上升再下降，過氧化氫酶(CAT)活性先下降后上升；隨鹽旱交叉脅迫濃度增加，胚芽鞘長度、發芽勢和發芽率呈下降趨勢，SOD、POD和CAT活性先上升后下降。分析認為小麥幼苗在鹽旱交叉脅迫下表現出交叉適應性，適度的鹽旱脅迫能增加小麥的抗逆能力。

鹽旱交叉脅迫；小麥；種子萌發；幼苗；保護酶活性

我國國土幅員廣闊，但由于環境的破壞，地貌的變遷，水土流失嚴重，造成耕地面積日益減少，鹽漬地面積和干旱地分布漸漸增多。我國鹽漬地面積就有3300萬hm2左右 ,其中鹽漬化耕地為 800萬hm2，主要分布在西北和華北地區。干旱、半干旱地區主要分布在華北和西北地區[1]，而這些地區是我國主要的糧食產地。小麥是世界上第一大糧食作物，是人類主要的食物來源。小麥在生長發育中會受到多種逆境脅迫，鹽、旱脅迫是影響小麥生長、降低小麥產量的主要逆境因素[2]。

地處秦嶺懷抱的商洛市地勢復雜，耕地面積少，小麥種植區域少，自然災害多，耕地肥力水平低，糧食產量一直沒有大的突破。選育出抗鹽旱的小麥品種是提高商洛鹽旱地小麥單產，促進小麥大規模持續穩定增產，保障糧食安全的有效途徑之一。目前小麥生產推廣的主要品種雖然有較強的適應性，但小麥抗鹽旱性較差，而且加工品質很難滿足人民生活的需要[3]。為了能夠培育出高抗性且產量高的小麥品種,必須要進行小麥的抗性研究[4]。

近年來人們對小麥進行了大量的抗逆生理研究。其中李懷偉[5]開展的干旱與低溫交叉脅迫試驗表明，在輕旱與低溫交叉脅迫下，小麥地下莖中的可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量增加，保護酶SOD、POD活性增強，說明適度的干旱處理能誘導小麥對低溫脅迫的交叉適應性。宮德襯[6]研究發現小麥抗旱性與POD活性有關。在低濃度的干旱脅迫下，POD活性增加，對小麥的生長發育有一定的促進作用。石慶華等[4]研究了鹽脅迫對小麥生理生化特征的影響，發現在適宜鹽濃度處理條件下，小麥有一定的抗鹽能力。目前，鹽旱交叉脅迫對植物影響的研究主要包括對皂角幼苗[7]、紫荊幼苗[7]、絲瓜幼苗[8]、白燁實生苗[9]、銀紗槐幼苗[10]等保護酶活性的影響，而鹽旱交叉脅迫對小麥生理生化指標影響方面的研究未見報道。本試驗以商麥5226幼苗為材料進行不同程度的鹽旱交叉脅迫，測定小麥幼苗保護酶超氧化物歧化酶(SOD)[11]、過氧化物酶(POD)[12]、過氧化氫酶(CAT)[13]的活性和胚芽鞘長度隨時間的變化趨勢，觀察并找出適宜的脅迫濃度，旨在為鹽堿地及干旱與半干旱地區小麥抗性育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設計

1.1.1 試驗材料 供試驗的小麥品種為商麥5226(商洛學院秦嶺植物良種繁育中心)。處理試劑CaCl2(西安蘭泰化工材料有限公司)、PEG-6000(西安蘭泰化工材料有限公司)。選取飽滿、均勻一致的小麥種子，用10% NaClO消毒10 min，再用蒸餾水沖洗干凈，在室溫條件下浸泡24 h備用。

1.1.2 試驗設計 本試驗共設定一個對照CK(蒸餾水)、9個鹽旱交叉脅迫處理，其中3個鹽分處理濃度為0.3%(A)、0.6%(B)、0.9%(C)；3個干旱脅迫梯度為10%(T1) PEG-6000、15%(T2) PEG-6000、20%(T3) PEG-6000，具體見表1。

選取飽滿、均勻一致的小麥種子，用10% NaClO消毒10 min，再用蒸餾水沖洗干凈，室溫浸泡24 h，取萌動一致的種子整齊擺放在30個(鋪有兩層濾紙)培養皿內，每皿100粒。試驗共設1個對照CK(蒸餾水對照)和9個處理(表1)，每個處理3個重復，放置在恒溫培養箱(25 ℃，光照12 h)。處理后0、1、2、3、4 d每個處理隨機取10粒種子測定胚芽鞘長度、種子的發芽率和發芽勢。

取30個培養皿，每皿擺放30粒浸泡好的種子，置于28 ℃培養箱中催芽，期間輕翻種子，注意保濕。72 h后將培養皿移至培養箱外自然狀態下培養[14]。待長到2葉1心時，按表1設計處理小麥幼苗，每天下午添加一次處理液，每個處理3個重復，分時間段(0、2、4、6、8 d)測定小麥幼苗保護酶活性。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 胚芽鞘相對伸長速率 按照1.1.2中的試驗方法，計算胚芽鞘的相對伸長速率(RER)[15]，按公式(1)：

RER=(L2-L1)/t

(1)

式(1)中：L2為后一次的測量值(cm)；L1為前一次的測量值(cm)；t為時間間隔(d)。

表1 小麥種子的處理設計

1.2.2 小麥種子發芽勢與發芽率的測定 按照1.1.2中的方法，計算小麥種子發芽勢與發芽率[16]，按公式(2)：

式(2)中：n3為第3天正常發芽的種子數；N為供試種子數。

式(3)中：Gt為第7天內正常發芽的種子數。

1.2.3 小麥幼苗超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定 酶液的提取：按1.1.2中的方法，取待測小麥幼苗葉片0.5 g放入冰浴的研缽中，加2 mL預冷的0.05 mol/L、pH 7.8磷酸緩沖液，冰浴情況下研磨成勻漿，加入磷酸緩沖液沖洗研缽，并使終體積定容至10 mL，在4 ℃下10000 r/min離心20 min，上清溶液即為SOD粗提液。

顯色反應：選取型號相同的試管4支，2支為測定管，2支為對照管，分別加入顯色試劑，如表2所示。

表2 SOD活性測定顯色反應試劑加入表

將試劑混勻后，將1支對照管放置暗處，其他各管于光照培養箱內反應10～20 min(要求各管照光情況一致，反應溫度控制在25～35 ℃之間，根據酶活性高低適當調節反應時間)。待反應結束后，用黑布罩住試管，終止反應。以遮光的對照管作為空白，在560 nm處分別測定其他各試管的吸光值[11]。

按下式計算SOD活性：

(3)

式(3)中：A0為照光對照管的吸光值；As為測定管的吸光值；VT為樣品液總體積(mL)；V1為測定時樣品液用量(mL)；Fw為樣品鮮重(g)。

1.2.4 小麥幼苗過氧化氫酶(CAT)活性的測定 酶液的提取：稱取小麥幼苗葉片0.5 g置于預冷的研缽中，加適量0.05 mol/L磷酸緩沖液(pH=7.0)及少量石英砂，在冰浴上研磨成勻漿，轉移至10 mL量瓶中，用磷酸緩沖液沖洗研缽2次(每次2 mL)，合并沖洗液移至容量瓶中，定容至10 mL，搖勻。量取提取液5 mL于離心管中，在4 ℃下10000 r/min離心15 min，傾出上清液即為酶粗提液，4 ℃下保存。

測定方法：選取10 mL具塞試管，加入2 mL酶提取液，置于沸水浴中加熱煮死，冷卻備用；另選取10 mL試管4支，3支為測定管(3個重復)，1支為對照管。按表3加入試劑。

表3 CAT活性測定試劑加入表

將以上4支試管于25 ℃水浴鍋中預熱3 min后，再逐管加入0.3 mL 0.1mol/L H2O2溶液，每加1管迅速倒入石英比色皿中，然后在紫外分光光度計上測定A240(蒸餾水調零)，每隔30 s讀數1次，共測3 min，記錄數據[13]。

結果計算：以1 min內A240減少0.1(3支測定管的平均值)的酶量為一個酶活性單位(U)。先求出3支試管各自1 min內A240減少值，公式如下：

(4)

式(4)中：△A240=AS0-(AS1+AS2+AS3)/3。As0為加入煮死酶液對照管吸光值；As1、As2、As3為樣品測定管吸光值；Vt為粗酶提取液總體積；Vs為測定時取粗酶液體積(mL)；Fw為樣品鮮重(g)。

1.2.5 小麥幼苗過氧化物酶(POD)活性的測定 粗酶液的提取：稱取小麥葉片0.5 g，加20 mmol/L KH2PO45 mL，于研缽中研磨成勻漿，以4000 r/min離心15 min，收集上清液保存在冷處；殘渣再用5 mL KH2PO4溶液提取1次；合并兩次上清液，置于冷處備用。

酶活性的測定：取光徑1 cm比色杯2只，按表4加入試劑。

加完立即開啟秒表計時，于分光光度計470 nm波長下測量吸光度OD值，每隔1 min讀數1次，記錄數據[12]。

結果計算：以每分鐘OD變化值表示酶活性大小，即以ΔA470/(g·Fw)表示。

(5)

式(5)中：Vt為粗酶提取液總體積；Vs為測定時取粗酶液體積(mL)；Fw為樣品鮮重(g)。

表4 POD活性測定試劑加入表

1.3 數據處理

文中數據為3次重復測定的平均值，用軟件SPSS 17. 0對所測數據進行處理分析，多重比較采用Duncan法(P0.05)；采用Excel 2007軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同濃度鹽旱交叉脅迫處理下小麥胚芽鞘長度變化

如圖1所示，鹽旱交叉脅迫后，小麥胚芽鞘伸長受到抑制，抑制程度因處理濃度不同有所差別。不同濃度的鹽旱脅迫下小麥胚芽鞘長度在48 h時均顯著低于對照，故胚芽鞘長度與耐鹽旱性有相關性，適于作為小麥早期耐鹽旱篩選指標。在12 h，各處理與對照相比不顯著；24 h，只有T1A處理的胚芽鞘長度比對照高28.3%，其他9個處理在24 h均低于對照；36 h，T1B處理下的胚芽鞘長度比對照低1.6%，其他處理下的胚芽鞘長度與對照相比降低幅度大于1.6%；48 h，T1A處理比對照低19%，比T1B處理高12.1%，T1B處理比對照低21.9%。

圖1 不同濃度鹽旱交叉脅迫對小麥胚芽鞘長度的影響

2.2 不同濃度鹽旱交叉脅迫處理下胚芽鞘相對伸長速率的變化

由圖2可見，隨著鹽旱脅迫時間的延長，胚芽鞘RER總體呈下降趨勢，說明時間越長，小麥胚芽鞘受到的抑制就越強。在脅迫0～12 h，各處理的胚芽鞘的RER相差不明顯；脅迫12～24 h，T1A、T3B、T1C處理胚芽鞘RER最大，表明T1A、T3B、T1C處理的胚芽鞘RER在這個時間段生長最快；脅迫12～36 h，T1B處理的胚芽鞘RER明顯大于對照且大于其他處理下的RER，表明T1B處理的胚芽鞘RER在12～36 h生長最快。從0～48 h胚芽鞘生長時間看，T1A、T1B、T3B、T1C處理的胚芽鞘生長速度快于其他處理。

圖2 不同濃度鹽旱交叉脅迫對小麥胚芽鞘相對伸長速率的影響

2.3 不同濃度鹽旱交叉處理下小麥發芽勢(GP)與發芽率(GR)的變化

如圖3所示，小麥種子的GP、GR總體上呈先上升后下降趨勢，說明鹽旱脅迫對小麥種子萌發有著抑制作用。處理為T1A和T1B時GP、GR達到最大，GP分別達到96.7%、83.3%，GR分別達到96.7%、96.7%，相對于對照GP分別提高了31.2%、13%，GR分別提高了16.1%。而T2A處理下的GP、GR也分別提高了13%、12%，說明一定濃度的鹽旱交叉脅迫能提高小麥種子發芽率。T3C處理下的GP、GR相對于對照分別降低了32.2%、28%，說明處理濃度過大對種子的抑制越強烈。在同一鹽濃度脅迫下，PEG濃度越大，GP、GR降低越大，說明干旱能抑制種子的萌發；同一PEG濃度脅迫下，鹽濃度增加，GP、GR降低，說明鹽也能抑制小麥的生長；而鹽旱交叉脅迫后，從整體上說，T1A、T1B和T1C的GP、GR增大，說明一定濃度鹽旱交叉脅迫時，鹽、旱之間有互抗作用，它們之間有一定的平衡，在平衡沒打破之前對小麥的發芽是有促進作用的。綜上所得，T1A和T1B的鹽旱脅迫抑制作用相對于其他處理比較小。

圖3 不同濃度鹽旱交叉脅迫對小麥發芽勢和發芽率的影響

2.4 不同濃度鹽旱交叉脅迫下小麥SOD活性的變化

SOD是O2-的凈化劑，是膜脂過氧化防御系統的主要保護酶，它能催化活性氧發生歧化反應并產生無毒分子和過氧化氫，從而避免植物細胞遭受傷害[17]。SOD在保護酶系統中處于核心地位。在逆境中，SOD活性的高低是機體抗逆能力的標志[18]。由圖4可知，隨著脅迫時間的延長，小麥SOD活性基本上呈現先上升后下降的趨勢。在第4天，鹽旱交叉脅迫下SOD活性達到最大，表明短時間的鹽旱交互作用能刺激小麥SOD活性的升高，但處理不同升高程度不同，且T1B、T2B與對照之間存在顯著差異(P0.05)；處理到第8天，除對照外，9個處理SOD活性均下降，但處理濃度不同下降幅度不同，且均與對照之間存在顯著差異(P0.05)，尤其是T1C、T2C、T3C與對照之間的差異非常明顯(P=0.000)，與對照相比，T1C降低了134.6%、T2C降低了143.3%、T3C降低了155.8%，說明鹽旱交叉脅迫時間在適度的時間內可誘導或激活SOD，使其活性升高，但當超過這個時間后SOD活性會迅速下降，表明持續的鹽旱交叉脅迫已對小麥幼苗造成了一定的傷害，小麥幼苗的抗氧化能力衰退。

圖4 不同濃度鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗SOD活性的影響

2.5 不同濃度鹽旱交叉脅迫下小麥CAT活性的變化

CAT也是植物體內很重要的保護酶，它能夠在逆境脅迫中清除細胞內過多生物H2O2，維持體內的活性氧代謝平衡、保護保護膜結構，減輕有毒物質對生物細胞的毒害，延遲或阻礙細胞結構的破壞，使組織保持活力[19]。由圖5所知，在脅迫8 d時間內小麥CAT活性隨著脅迫時間的延長總體呈現上升趨勢。第8天，在輕度干旱與0.6%鹽交叉脅迫下小麥的CAT活性上升到最大，上升幅度與對照相比差異顯著(P0.05)，表明在短時間內，鹽旱交叉脅迫激活CAT，使其活性上升，還說明鹽旱交叉脅迫作用還沒有打破小麥自由基產生和清除之間的平衡，還沒有對小麥的膜透性產生嚴重的傷害。

2.6 不同濃度鹽旱交叉脅迫下小麥POD活性的變化

POD也是植物體內保護酶的一種，它能分解植物體內過多的過氧化物，減輕過氧化氫對機體的傷害。由圖6可知，在鹽旱交叉脅迫下，POD活性隨脅迫時間延長而呈現先下降后上升再下降的趨勢，說明對小麥在逆境下產生的自由基的清除能力是有時間性的，一定時間內機體在逆境中能刺激POD活性升高來保護機體免受自由基的傷害。第6天POD活性升高到最大，均與對照差異顯著(P0.05)，且T1B、T3A對比最明顯(P=0.000)。第8天9個鹽旱交叉脅迫下POD活性均下降，表明隨著脅迫時間的延長，小麥幼苗產生的POD不足以分解小麥幼苗體內過多的過氧化氫，說明隨鹽旱交叉脅迫時間的延長小麥的抗氧化能力衰退。

圖5 不同濃度鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗CAT活性的影響

圖6 不同濃度鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗POD活性的影響

3 討論與結論

胚芽鞘長度和胚芽鞘相對伸長速率能反映種子的抗逆能力的強弱。本研究中鹽旱交叉脅迫下，隨脅迫濃度的不同小麥胚芽鞘長度發生改變，總體上是濃度增大，胚芽鞘長度降低。但一定的脅迫濃度處理下，種子能在一段時間內維持內部平衡，抵抗外部環境的傷害，表現為交叉適應性，因此，一定濃度的鹽旱交叉脅迫處理對小麥胚芽鞘長度的影響可以作為早期小麥抗鹽旱性篩選指標之一。

發芽勢(GP)則反映了種子發芽的快慢和整齊度，發芽率(GR)反映了種子發芽的多少。鹽旱交叉脅迫下，小麥種子的發芽率與發芽勢明顯下降，說明鹽旱交叉脅迫對小麥種子的萌發有強烈的抑制作用。從數據上看，小麥種子的發芽勢和發芽率均受鹽旱交叉脅迫濃度的影響，濃度越大，小麥種子受到的抑制作用越強，而T1A和T1B處理的鹽旱脅迫抑制作用相對于其他處理比較小。

SOD、POD和CAT是植物體內主要的抗氧化酶。SOD能催化O2-發生歧化反應生成H2O2，而POD和CAT則具有分解H2O2和過氧化物的作用。許多研究表明，SOD、POD和CAT的活性與植物抗逆性有關，在適度逆境誘導下SOD、POD和CAT的活性增加以提高植物適應力。Dhinsa等[20]研究表明，在脅迫實驗中，酶活性一般隨脅迫增強而增強，或者先增加后降低。莊偉偉[21]對銀沙槐幼苗保護酶的研究發現，在適度的鹽旱交叉脅迫下植物SOD、POD和CAT活性均上升，表現出交叉適應性，脅迫濃度增加時活性均下降。朱金方[22]對檉柳幼苗研究發現，中度干旱脅迫下，SOD和POD活性隨鹽脅迫的增強先降低后升高，隨鹽旱脅迫的加劇，SOD和POD活性逐漸減弱。

本試驗研究中，隨時間延長，不同鹽旱交叉脅迫下小麥幼苗POD和SOD活性表現出相同的變化規律，都是先上升后下降，只是活性上升時間不同。POD活性在交叉脅迫第4天到達最大，隨后開始下降，SOD活性在交叉脅迫第6天達到最大，隨后開始緩慢下降。隨脅迫時間增加，SOD和POD活性下降，雖CAT活性在第8天仍呈上升趨勢，但細胞內自由基的產生與消除平衡已打破，保護酶不足以清除體內的自由基，膜系統受到破壞。鹽旱交叉脅迫時，T2B脅迫前，小麥幼苗的SOD、POD和CAT活性均上升，三者協調一致，體內的保護酶系統活性升高將體內過多的自由基清除，使小麥幼苗自由基維持在一個低水平上，從而防止自由基對細胞的傷害。隨著脅迫程度加強，SOD、POD和CAT的活性均表現出下降趨勢。因此可說明小麥幼苗在T1B處理下可以正常生長，盡管在T2B脅迫下小麥幼苗SOD、POD和CAT活性開始下降，同時也表明，在逆境脅迫下雖然保護酶系統功能加強，但其調節能力也是有限的，重度交叉脅迫下小麥幼苗并不能通過保護酶來清除體內的自由基，較多的自由基破壞了其體內的膜系統，從而對小麥幼苗的生長造成較大影響。

研究結果表明，在一定時間內，小麥幼苗在鹽旱交叉脅迫下表現出交叉適應性，適度的鹽旱交叉脅迫可增加小麥的抗逆能力，以T1B(10%PEG+0.6%NaCl)表現最為明顯。但是小麥幼苗在長期受到交叉脅迫且脅迫濃度大于T1B時，交叉適應性降低，體內的SOD、POD和CAT保護酶的活性不能維持較高水平。本試驗通過鹽旱交叉脅迫處理商麥5226后，探討小麥幼苗保護酶的變化規律，為小麥的抗性育種提供了理論基礎。但本研究主要研究小麥幼苗階段保護酶活性的變化，不能反映整個生育期相關生理指標變化情況，況且植物體內的反應是復雜多變的，其相關規律還有待進一步研究。

[1] 周丹丹,李存華,楊慶山,等.鹽脅迫對樸樹葉片滲透調節物質及保護酶系統的影響[J].山東林業科技,2016(2):29-32.

[2] 靖嬌嬌,張穎,白志英,等.鹽脅迫對小麥代換系幼苗葉片保護酶活性影響及染色體效應[J].華北農學報,2014,29(5):134-138.

[3] 于浩世,王新軍,劉自剛.商洛市小麥品種區域試驗初報[J].商洛師范專科學校學報,2005,19(4):43-44.

[4] 石慶華,林嘉鵬,姚正培,等.NaCl脅迫對小麥生理生化特征的影響[J].新疆農業科學,2010,47(7):1479-1484.

[5] 李懷偉.旱澇-低溫交叉脅迫對小麥抗寒性的影響[D].哈爾濱:東北農業大學,2013.

[6] 宮德襯.小麥抗旱性生理指標研究[D].煙臺:煙臺大學,2014.

[7] 趙銀河,祝鈺,孫明高,等.干旱和鹽分交互脅迫對紫荊、皂角幼苗保護酶活性的影響[J].山東農業大學學報:自然科學版,2007,38(2):173-177.

[8] 李妍.鹽和PEG脅迫對絲瓜幼苗抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響[J].干旱地區農業研究,2009,27(2):159-178.

[9] 孫國榮,彭永臻,閻秀峰,等.干旱脅迫對白樺實生苗保護酶活性及膜質過氧化作用的影響[J].林業科學,2003,39(1):165-167.

[10] 莊偉偉,李進,曹滿航,等.鹽、旱及其交叉脅迫對銀沙槐幼苗保護酶活性的影響[J].干旱區研究,2010,27(5):760-765.

[11] Giannopolitiscn. Superoxide dismutase, purification and quantitative relationship with water-soluble protein in seedling[J]. Plant Physiol, 1997, 59: 315-318.

[12] 張志良.植物生理學實驗指導(第4版)[M].北京:高等教育出版社,2009:154-155.

[13] 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術(第2版)[M].北京:高等教育出版社,2006.

[14] 祝社民.水楊酸對PEG脅迫下商麥5226幼苗生長的影響[J].商洛學院學報,2014,28(6):65-67.

[15] 王芳,段迪,段培,等.不同耐鹽性小麥胚芽鞘伸長對NaCl脅迫的響應[J].作物學報,2007,33(12):2053-2058.

[16] 張志良,瞿偉菁.植物生理學實驗指導(第3版)[M].北京:高等教育出版社,2003.

[17] 張桂菊,吳軍,王玉忠,等.NaCl脅迫對光蠟樹幼苗保護酶系統的影響[J].河南農業科學,2007(9):75-78.

[18] 李楠,黃佳麗,曲波.干旱脅迫對委陵菜膜質過氧化作用及保護酶活性的影響[J].中國草地學報,2011(4):485-491.

[19] 閆秀峰,于濤.水分脅迫對黃檗幼苗保護酶活性及脂質過氧化作用的影響[J].應用生態學報,2005,16(12):2354-2356.

[20] Dhinsa R S, Dhinsa P P, Thorpe T A. Leaf senescence: Correlated with increased levels of membrane permeability and lipid peroxidation and decreased levels of super-oxidation dismutase and catalase[J]. Journal of Esperimental Botany, 1981, 32: 93-101.

[21] 莊偉偉.銀沙槐幼苗對干旱、鹽漬及其交叉脅迫反應的研究[D].烏魯木齊:新疆師范大學,2011.

[22] 朱金芳,夏江寶,陸兆華,等.鹽旱交叉脅迫對檉柳幼苗生長及生理生化特性的影響[J].西北植物學報,2012,32(1):124-130.

(責任編輯：許晶晶)

Effects of Salt and Drought Cross Stress on Seed Germination and Protective Enzyme Activity of Wheat Seedling

HUA Zhi-rui, LI Xiao-ling

(College of Biological Pharmacy and Food Engineering, Shangluo University, Shangluo 726000, China)

Wheat variety Shangmai 5226 was used as experimental material, different concentrations of PEG-6000 solution and NaCl solution were used to simulate different degrees of drought stress and salt stress respectively, and the coleoptile length, germination potential and germination rate of wheat seeds, as well as the protective enzyme activity of wheat seedlings under salt and drought cross stress were studied. The results showed that: under different degrees of salt and drought cross stress, along with the extension of stress time, the relative elongation rate of seed coleoptile was decreased in general, and the activity of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) increased first and then decreased, while the activity of catalase (CAT) decreased first and then increased. When the concentration of PEG-6000 and NaCl solution increased, the coleoptile length, germination potential and germination rate revealed a decreasing trend, while the activity of SOD, POD and CAT increased at first and then decreased. We think that wheat seedlings have a cross adaptation to salt and drought cross stress, and moderate salt and drought stress can increase the adversity resistance of wheat.

Salt and drought cross stress; Wheat; Seed germination; Seedling; Protective enzyme activity

2016-09-02

陜西省科技廳項目(2011K01-18)。

華智銳(1980─)，男，湖北黃石人，副教授，主要從事植物抗性生理與植物育種研究。

S512.1

A

1001-8581(2017)02-0018-06