水稻產量及其構成要素對耗水過程的響應綜述

汝 晨，魏永霞,2，劉 慧，楊軍明，侯景翔，張 奕

(1.東北農業大學水利與土木工程學院，哈爾濱 150030；2.農業部農業水資源高效利用重點實驗室，哈爾濱 150030；3.東北農業大學理學院，哈爾濱 150030)

0 引 言

水稻是我國主要糧食作物，同時也是我國農業第一大耗水作物，水分是保證水稻正常生長發育和影響各種生理性狀的關鍵因素，每年耗水量占到全國總用水的40%以上，占農業總用水的65%以上[1]；但由于技術和管理水平等原因，灌溉水利用效率和生產效率遠遠低于發達國家，缺水問題已嚴重影響了節水農業的可持續發展。采用以往傳統的管理技術已不能從根源上解決用水供需矛盾的問題。但水稻自身生物特性具有一定的耐旱機理和節水潛質，這為研究推廣節水灌溉、改進傳統灌溉管理方式、制定最佳適宜的灌溉制度，為實現未來農業積極發展提供關鍵途徑[2]。也是今后國內外農業研究領域的熱點話題和方向。長期以來，國內外有關外界因素對水稻產量的影響研究主要集中在溫度、施肥、氣象條件等方面，關于水稻產量及其構成要素與各階段耗水過程關系的研究鮮為報道。因此，通過研究水稻各階段的不同耗水過程來明確它對產量及構成要素的影響及重要性，來控制最佳土壤水分得到高產量及品質的優質水稻。

水資源緊缺已經成為我國急需解決的難題，其對農業生產能力的制約已經成為最主要的瓶頸[3]，近年來關于節水栽培、水稻旱作及水分虧缺對水稻產量和生長發育的影響研究愈發受到各方面的重視。采用合理的灌溉模式對于如何最大限度提高單位面積水分利用效率，尤其是穩定高效的推動節水型稻作和節水型農業具有重大意義[4]。現如今國內外有關各時期水分脅迫對產量的影響研究分別從微觀和宏觀的不同層次和不同范疇展開細致研究[5]，探求出水稻生長過程的節水規律和受旱機理。有效控制了灌溉水的無益消耗從而達到節水增產的目的。本文通過搜集國內外文獻，比較系統地對近年來國內外報道的相關文獻進行總結歸納，闡明了水稻各時期水分虧缺對產量及其構成要素的影響，為了將有限的水資源確保分給對水分需求最敏感的時期以保證水稻取得最佳產量和經濟效益，以期用于指導農田作物灌溉及為水資源在不同區域內優化配置發揮積極作用[6,7]。

1 水分生產函數模型研究

1.1 水分生產函數模型

國外學者早在20世紀初就開始研究水分生產函數模型，我國對水分生產函數的研究起步較晚，主要是采用國外具有代表性的模型，為尋求適合本地區作物的模型，僅對模型中的具體參數進行改進與完善。如今在水資源匱乏的形勢下，探討作物產量與水分的關系的函數模型能夠為合理制定灌溉制度和優化配置水資源提供基礎依據，描述各生育時期的騰發量與產量的關系不僅獲取灌溉用水量，而且還能反映不同水分供應時間對最終產量的影響，對農業節水灌溉方式具有指導意義。目前國內外常用的形式主要有加法和乘法模型，從宏觀角度反映了作物產量與全生育階段的關系。其中，加法模型主要有Blank模型、Stewart模型、Singh模型、Hiller模型、Sudar模型等，乘法模型主要有Jensen模型、Minhas模型、Rao模型、Hanks模型、HK模型等。其中，認為比較合理與常用的模型有以下，具體形式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：Ya表示各處理下的產量；Ym表示充分灌溉的產量；ETa表示各處理下的實際騰發量；ETm表示充分灌溉的騰發量；n表示建立模型的生育階段數；i表示生育階段編號；λi各生育階段的敏感指數；Ai、Bi、Ci表示各生育階段敏感系數；bo為經驗值。

相乘模型能更準確反映不同階段間互相促進、互相約束的關系。同時，在對構成產量的目標上，相乘模型相比相加模型表現更為敏感，切合實際。相加模型雖然從整體看各生育階段的影響是單獨的，但不能準確的解釋任一生育期嚴重虧水導致產量為零的情形，這種模型不適合在干旱地區應用。因此，在中國相乘模型使用相對普遍，以Jensen模型最具代表性[7-8]。眾多學者已經通過模型研究，進一步明確了水分與水稻產量的內在聯系。

1.2 水分生產函數模型應用

水分生產函數能夠定量評估季節性水分利用與水稻產量的聯系。為用來估測最優灌溉深度和評估缺水及充分灌溉帶來可能性[9]。研究作物水分生產函數是為了將緊缺的水資源高效利用，達到高產穩產的目標；為了優化作物灌溉制度，滿足有限水資源在時間和空間上的積極配合提供理論依據。長期已來，學者們從分別不同方面對模型展開了細致的研究，以發現水稻產量和水分供給量的必然聯系和變化規律[10]。目前，在查哈陽灌區進行的試驗中，優選了適合當地灌區的Jensen水分響應模型，其中λ代表水稻產量對缺水的敏感程度，數值越大表示水分虧缺引起減產程度越大，對于查哈陽灌區水稻，抽穗開花期的敏感指數最高，乳熟期最不敏感。這是水稻特性和環境條件共同作用的結果，是合理的[11]。同樣，付紅等[12]計算出Jensen模型中的λ值從高到低順序是：抽穗期-拔節期-分蘗期-乳熟期，在抽穗開花期和拔節期受水分虧缺時，減產較為嚴重，乳熟期受旱減產不明顯，這與前者的觀點大致相同。在抽穗和拔節時期氣溫相對較高，導致植株蒸騰蒸發量增大，在ETa/ETm不變的前提下，兩者的差值越大，即氣候因素的變化對產量的影響越大，這就是λ值高峰在抽穗期的緣故。彭志功[13]通過對比模型參數，根據Stewart模型計算出的水分敏感指數表明，在抽穗期達到高峰值，表明此階段虧水對產量影響最大，此生育期缺水會顯著降低植株光合速率和籽粒灌漿速度，到出苗期數值最小或為負值。因為在出苗期水稻發育遲緩，輕度水分脅迫有助于根部生長發育，會產生增產效應。因此要注意各階段虧水特性對最終產量的影響。

國外從20世紀60年代開始對水分生產函數展開相對全面的分析研究，并取得了長足進步。從提出的絕對值模型到相對值模型，再到考慮了供水時間與作物產量之間關系的模型，使其結構更趨合理。其后，國內學者開始對水分生產函數進行細致研究，并展開了相關的節水灌溉專項試驗，優選了適合不同氣候條件及地域的函數模型。Heping Z等在地中海地區對冬小麥的水分生產函數進行研究，得出產量和水分利用效率的關系是二項式，與全生育期的騰發量是線性關系。程衛國[14]通過兩年的試驗研究發現，對于Jensen模型來說，水稻在抽穗開花期對水分脅迫最為敏感，如發生在此階段則會顯著影響水稻產出水平；拔節期次之，乳熟期最不敏感，這和水稻生長發育規律以及需水特性大致相同。總體來看，Jensen模型適用于大多數地區，且其敏感指數符合在各生育期的變化趨勢，能夠及時發現各時期的虧水敏感程度，從而進行補救，對水稻節水灌溉領域具有重要指導作用。羅尊蘭等在對蕭河地區進行Stewart模型驗證時認為：在抽穗、灌漿階段水分敏感指數最高，最后是返青期，從生理過程來看，是由于該階段天氣炎熱加速蒸發，引起土壤含水量降低而使作物對缺水敏感性增加，將會直接導致最終產量的降低。有國外學者研究認為，當水稻遭受輕度的虧水時，Rao模型和Stewart模型都具有良好的擬合效果，從水分敏感指數來看，各生育時期都符合水稻實際的水分生理特性。但當受到較重干旱時，采用Jensen模型擬合會是最佳選擇[15]。

基于對水分敏感指數在各生育期變化特點的理解上加以分析其特征，有試驗表明，λ值得高峰在拔節孕穗期，其次為抽穗開花期和分蘗期，乳熟期最不敏感[16]，這與付紅的研究結果大致相同。這是由于水分脅迫明顯抑制了有效分蘗的發生，最終造成最高分蘗數和有效穗數降低，嚴重脅迫時會顯著影響實粒數和結實率而減產。同時，分蘗期受旱也會引起土壤含水量產生較大變化，一般可作為稻田受旱后灌水的經驗。此外，對水分敏感指數在全生育期變化規律的認識上，孫艷玲等人[17]也作了進一步的解釋，根據水分響應模型計算出的全生育期的水分敏感指數，返青期至分蘗中期上升為最大，分蘗末期直至降低到負值。可以認為分蘗前中期的需水量不斷加大，直至分蘗后期需水漸漸較少。因為此時正值分蘗旺盛時期，分蘗數有快速增長的趨勢，這在一定程度上決定成熟期有效穗數高低，所以分蘗期對水分脅迫敏感屬于正常生長現象。準確掌控作物的灌水時間及灌水量，在敏感指數高的生育期給予充足水分，增產能力會大幅提升。因此，在水源不足時，盡量滿足敏感期的灌水是水稻穩產的保障[18]。

2 產量對耗水過程的響應

2.1 不同灌溉方式對產量的影響

水稻耗水量和產量兩者互相依賴，彼此影響，各生育時期的不同水分處理對水稻產量的影響不盡相同，在不同灌溉方式對產量影響的研究中，國內外學者紛紛表明觀點。楊生龍的研究結果表明：常規灌溉和節水灌溉兩種模式下的產量基本相同，表明適量的節水對作物產量影響甚微，而極度節水栽培較前兩種模式相比，產量下降幅度與節水程度呈顯著相關，說明極度節水灌溉導致水分利用率降低[3]。水稻各時期的生長動態不同，因此對缺水的敏感性不同，如果受旱輕且時間短，不會導致產量明顯降低，但在水稻生長的重要時期極度缺水，會直接引起水稻產量構成因素的顯著降低[19]；有學者在日本試驗研究中提出的ADWI(干濕交替間歇灌溉)可以節省大量的灌溉水(28%)，而不降低水稻糧食產量，和常規灌水方式的栽培相比，產量略有提高，特別是在縮短水稻周期方面，會大大提高作物生產力及籽粒質量[20]。

灌溉制度是提高后期水稻生物量的最重要因素，干濕交替灌溉已經被節水灌溉領域廣泛采用，目的在于節約用水和提高水稻生長系統的生產力，干濕交替灌溉能夠減少水田灌溉頻率和水量，這種方式為農民有效管理水稻生產提供參考[21]。有國內學者[22]在此方面做了研究，試驗結果表明：深水灌溉的產量分別比其他三個水平顯著提高，差異顯著，而濕潤灌溉、間歇灌溉對產量造成的影響較小，并且極大節水了灌溉水量，有利于水稻全生育期的生長發育及產量的提高。另外，也有學者考慮到通過測定水層深度來分析產量，水稻產量與適當水層深度呈線性關系，當深度達到一定數值時，產量會急劇下降[23]。因為植物在水中處于缺氧狀態，無法進行常規的代謝過程，另外，長時間浸沒在水層的水稻光合作用受到影響，不利于水稻產量的提高。Liping Feng等[24]通過4年實地試驗結果表明：在研究區的水稻生長區，淹水條件下的水稻產量約為8 000 kg/hm2，通過運用干濕交替灌溉方法，節省了大概40%～70%的水量而沒有產量的損失，大大地提高水分利用效率，是一種高產節水的新型灌溉模式。

2.2 不同生育期水分脅迫對產量影響

有研究表明，分蘗期輕度干旱可增加地上部分干物質質量，從而提高產量；也有研究認為分蘗干旱導致有效穗數降低過多而顯著降低產量[25,26]。水稻產量與其構成要素有著密切聯系，當分蘗時期缺水時，結實率，有效穗數，穗粒數均低于常規灌溉，主要原因是分蘗基數減少造成產量降低[27]。分蘗期是水稻生長發育的關鍵時期，水分過多會影響其生長，根據水稻這一時期的耗水規律對其進行控水灌溉能更好促進分蘗，提高作物產量[28]。此時期適度的水分脅迫會對作物生育后期帶來一定超補償效應，成為水分調控的重要階段，當土壤的含水率不低于70%時，水稻的正常發育和最終產量不會受太大影響。并且加快代謝活動，抑制產生過多的無效分蘗，降低倒伏和蟲害的發生。如果土壤處于重旱時，會嚴重影響水稻以后各階段的生長繁殖，最終造成顯著減產。HM Akram[29]認為所有生長階段的水分脅迫對每穴分蘗數均無顯著影響，在谷粒灌漿期的水分脅迫下分蘗數下降幅度最小，是由于在脅迫前，水稻已經達到了其最大分蘗數。

與其他作物相比，水稻的生長特別容易遭受水分的制約，復雜的水分虧缺存在于水稻的任何生長發育階段，具有不同的響應和耐旱機制。目前已經進行了相當多的研究來發現影響水稻對水分虧缺的反應現狀[30]。近年來，國外學者在此方面做了大量研究，并在該領域取得長足進步，M.C.S. Wopereis[31]發現在早期的營養生長期下發生短暫水分脅迫與充分灌溉下的水稻產量差異不顯著，然而，黃熟期向后延遲，生殖階段的嚴重干旱將導致產量大幅度減少。這與H. Boonjung的研究結果相符，即認為在營養期發生干旱時，對后續的生長發育和產量的影響不大，產量降低高達30%是由于在試驗中單位面積的有效穗數減少引起的[32]。此時期雖然對灌溉水量有要求，但適度水分脅迫能夠有效控制無益消耗的產生，激發植株生理活動，在節水同時產量能夠達到預期效果。同時，Pandey R K[33]通過試驗得出，在營養期和早期繁殖期發生非充分灌溉，在所有季節的水稻均發現產量的顯著下降，其產量的降低與穗粒數和粒重密切相關，并且幾乎與本季節施加的非充分灌溉持續時間成正比。使人們得以準確掌握水稻營養期的生理需求及生長特點，尤其是能夠估計和預測作物耗水變化規律，為水稻灌溉制度制定提供合理依據。

穗分化和抽穗時期正是水稻生長發育的關鍵期，水分能夠及時幫助完成各種代謝過程，使產量最大化。抽穗開花后期適度的水分虧缺對水稻生育后期生長有一定影響，水稻產量有所降低。在水分敏感階段，水分虧缺會導致水稻產量大幅度減少，并且減少幅度與虧缺程度呈正相關[34]。同時在抽穗開花期，產量構成要素受水分脅迫影響最大的是單株結實率，這正和Lafitte and Courtois報道過的在開花期施加更為嚴重的水分脅迫的學術研究一致[35]；有關各生育期水分虧缺造成的干物質差異的研究，這與不同位置、作物、耗水程度的差異有極大關系，從而使結論并不完全一致。拔節孕穗期受水分虧缺時，會對分蘗穗與主穗造成重大影響從而使產量減低。所以，確保孕穗期的水量是高產的前提保證。特別是在關鍵生育期的重要階段，一定要做到水量充足，提高水分利用效率。O'Toole等[36]認為水稻對該期間的特別缺水敏感時期是從開花前10 d至開花后7 d。表明了開花階段的生長性狀能夠顯著影響最終產出水平。這是因為水量供給不足，會導致花粉和卵細胞的生長，水分虧缺會造成癟粒數的增加，降低產出水平。Theodore C. Hsiao[37]等也研究認為，產量響應將很大程度上取決于水分迫脅的發生，通常抽穗開花期和籽粒形成階段對水分迫脅比較敏感，而在黃熟期階段受水分迫脅的影響較小。由于此階段作物籽粒以大致形成，耗水量開始大幅降低，可以使灌溉水減少或者停止進行曬田，有利于下一步水稻收割，故對水分脅迫不敏感。

3 產量構成要素對耗水過程的響應分析

眾所周知，外界多變的環境因素一定程度會對水稻產量造成影響，但主要還是由四種產量要素決定的，它們分別是：千粒重、結實率、有效穗數和穗粒數[38]，由于它們分別是在不同生育時期形成的，所以不同生育階段缺水會對不同產量性狀產生影響。現如今產量的形成越來越依靠對產量構成要素的分析研究。因此，想要確保分析的準確性，就必須對構成要素加以有效選擇，但局限于地域的不同，培育方法的差異，使得結論有所差異及不同分析方式也會導致結論的偏差[39]。且以往關于水稻產量構成要素對耗水過程的響應研究尚不多見，且存在爭議。

3.1 有效穗數對耗水過程的響應

作為產量構成要素之一的有效穗數能夠對耗水過程做出明顯反應，有效穗數是獲取高產的關鍵因素，同時也是影響產量的重要農藝特性之一，因此盡可能提高有效穗數是獲得產量最大化的必要途徑[40]。王成璦[26]測定的產量因素結果表明，分蘗期發生水分虧缺，雖然單株穗粒數稍有增加，但有效穗數顯著下降，這與有些學者的研究不相一致。而楊生龍[3]通過多年研究得出，在正常的淹水灌溉培育和節水灌溉培育兩種形式下，水稻單位面積的有效穗數相差不大，表明適度的節水不會對有效穗數產生較大影響，而且提高了水分利用效率；在重度虧水的灌溉模式下水稻有效穗數極低，說明不同耗水過程會影響有效穗數的變化。聶曉通過田間試驗研究了早期淺水，濕潤灌溉，淹水灌溉三種水分處理下水稻產量性狀的變化，認為早期淺水或濕潤灌溉有利于提高有效分蘗，控制無效分蘗，顯著增加了收獲期穗干物質和單株有效穗數，分蘗成穗率高，尤其是每穴的有效穗數[41]。

水分虧缺能夠減少水稻分蘗數，而且分蘗受抑制程度與水分虧缺水平呈正相關趨勢，水分脅迫強度越大，分蘗越少，單位面積有效穗數降低。同時，國外學者也做了相關研究，Bouman和Touns[42]等人發現，在分蘗前期或分蘗期間發生水分脅迫減少每株分蘗數和有效穗數；這是因為有效分蘗數直接控制產量水平，而有效穗數正是產量重要構成因素，因此分蘗干旱會導致有效穗數降低。Rahman[43]也報道稱，除了在開花期，其他生育時期受旱下，每株的有效分蘗降低，從而造成穗數的不足。在穗分化階段遭遇水分脅迫，有效穗數會受到不利影響，然而如果發生在開花期和灌漿期，影響不會那么顯著。

3.2 穗粒數對耗水過程的響應

穗粒數在水稻的生長性狀中占據重要位置，它是水稻穎花分化，生長發育，退化與結實等一系列生理活動的最終表達形式。因此它在產量構成要素中扮演者重要的角色，提高穗粒數以成為了獲取高產的最大潛力因素[44]。但生育期內不同的耗水過程對穗粒數的影響有所差別，關于穗粒數對耗水的響應研究報道較少，國內學者通過試驗得出，控水處理對于產量構成要素中的穗粒數影響最大，其次是結實率和千粒重，而有效穗數幾乎不會受影響，說明在水稻在正常發育時期虧水，產量顯著下降的主要因素是穗粒數的降低[45]。這和段素梅的研究結論一致，認為水分脅迫發生時，有效穗數受影響較小，在孕穗期設置受旱處理時，只有少數品種穗粒數有所增加，穗實粒數顯著降低[46]。由于水稻在分蘗旺盛期與關鍵生育期遭遇水分脅迫時，單位土地面積的穗粒數會大幅降低，在實施節水灌溉栽培模式的同時，要保證作物穎花形成與消退階段供水充足，使得穎花得到良好的生長發育環境，穗粒數增多且水稻穩產高產。

作物穗粒數是水稻分化、生長等一系列生理活動的最終表達，它形成時間較長，并且易受環境變化的影響，作物開花前的幼穗分化階段是穗粒數形成關鍵時期，決定了作物的最終產出。鄭傳舉[47]對兩種品種的水稻做試驗研究，發現抽穗開花期水分脅迫對其每穗粒數沒有顯著影響，影響最大的是結實率和千粒重。H.Boon Jung[32]發現，穗發育的過程中遭遇水分虧缺，對產量的影響很大，穗粒數減少到灌溉對照的60%。在幼穗分化階段受水分虧缺減產幅度最大，穗粒數降低是主要因素。Raham和Isham也表明，在孕穗期和開花期發生水分虧缺，成熟率會下降，會造成穗實粒數的降低[48,49]。也有國內學者提出其他看法，認為在分蘗和孕穗期短暫的水分脅迫對產量影響不大，特別是在孕穗期停水10 d后依然使穗粒數不減或反而增加[50]。這也能夠說明，在這兩個時期分別有一個臨界的水分標準，當作物本身和土體的水分大于臨界值時，短暫輕度的斷水能夠改善土體的空氣流通性，增強作物對土壤有機物質的吸收與利用，從而使光合作用增強，有利于籽粒灌漿飽滿充實進而提高穗實粒數，目前高產水平下作物產量的進一步提高仍主要依賴于穗粒數的增加。

3.3 粒重對耗水過程的響應

谷粒大小是水稻育種優選的一個重要選擇標準。因此，在水稻高產的未來研究中粒重將起著越來越重要的地位[51]。不單單因為它是構成產量的一個重要因素，而且也是一個重要的品質性狀，因為谷粒大小的增加往往會降低水稻的米質[40]。水稻籽粒的重量和大小都受許多不同因素的影響，錯綜復雜。張衛星從不同的水分處理角度來研究水分虧缺對粒重產生的影響，當缺水的程度逐漸加大時，千粒重和產量會有降低的趨勢，達到嚴重虧水時千粒重顯著降低[45]。當從不同生育期角度展開研究，會發現水分迫脅對飽滿千粒重的影響主要是在灌漿期和乳熟期，飽滿千粒重下降明顯[26]。這和彭羽等人的研究結果一致，即認為在灌漿結實期，水稻遭受水分脅迫，特別是經受重度的土壤干旱通常會引起粒重的降低[52]。

有研究表明，抽穗揚花期受水分虧缺會使粒重降低，虧水后期正是灌漿期階段，水分虧缺導致干物質被迫向籽粒運輸，但由于籽粒灌漿的充實度不足，進而造成千粒重的降低[53]。而張瑞珍等(2006)研究表明認為水稻抽穗開花期減少耗水，使土壤一直保持濕潤狀態有助提高籽粒重量，增加千粒重[54]。造成這種現象的原因，可能是不再有水層后，稻田的空氣流通更加順暢，使得作物根部代謝加強，減弱了葉片的凋萎速率，提高了干物質的累積量。如果水分虧缺發生在有效分蘗期，會引起單穴穗數的降低，千粒重有顯著的增加，在分蘗后期和孕穗期受到水分虧缺都能不同程度增加千粒重。表明節水灌溉的確能有效維持水稻的根系活動，使光合作用與生理代謝正常進行，并能加快促進光合速率發生，幫助籽粒成熟，粒重提高[55]。

3.4 結實率對耗水過程的響應

水稻結實率也是影響產量的關鍵因素，其數值上的變化將直接關系到水稻的產出能力，比如過度節水、干旱、氣溫高等惡劣的生長環境都會對結實率產生不利的影響[56]。但同時也發現，輕度的水分虧缺會提高水稻穗粒中的淀粉合成速度，有效地更加幫助了籽粒的充實飽滿[51]。全生育期受旱普遍會引起葉片的氣孔通透性降低，進而影響水稻的光合作用，使凈光合速率降低，最后導致結實率的低下。結實中期的輕度水分脅迫能有利于改善籽粒的灌漿速率，但后期水分不足，會使水稻結實率降低。同樣地，各時期灌溉水量過多時，也會引起其降低[57]尤其當水稻在生長發育關鍵期如孕穗期，開花期時，此階段對水量的需求大，應保證水量供應充足，反之則會造成花器生長不成熟，加上遭遇高溫和重旱一同來襲的狀況下，水稻結實率必然降低。

Zinolabed[58]通過試驗研究也表明這一觀點：在開花期發生干旱脅迫，受旱水稻結實率為54%，而充分灌溉的結實率為78%，結實期遭受干旱威脅時，一定會顯著影響結實率，這足以說明水分在決定水稻結實率高低上起到關鍵作用。但有些學者的研究成果認為，結實期輕度的水分脅迫可以加快水稻灌漿速度，從而提高結實率[59]。不同生育階段受旱對水稻結實率的影響有所不同，有些學者觀點不相一致。G.Pantuwan[60]則認為營養階段的適度水分脅迫不會對最終結實率造成過大影響，而在關鍵生育期的敏感階段中，如果水量供給不足，會降低籽粒的合成速率，氣孔導度降低，導致結實率顯著下降。一般普遍認同干旱對結實率影響最大的階段是開花灌漿期[61]。

4 結 論

(1)水稻耗水量的多少很大程度決定水稻產量的高低，淹水灌溉能使產量達到最大化，但過多的無效水分消耗造成了極大地浪費。通過前人的研究發現，全生育期適度的土壤水分脅迫有助于激發水稻的生長活力，進而提高水分利用效率以達到增產的目的，但由于品種及地區性差異的存在，使研究結論不完全一致及不同的分析方式也會導致結果的偏差。由于分蘗期是水分的鈍感期，在水分不敏感時期進行短暫水分脅迫，能較快恢復正常生長動態，因此不會造成產量的明顯降低；拔節孕穗期和抽穗開花期是耗水強度最大的兩個階段，盡量不要在這兩個階段進行節水處理，否則會使產量嚴重降低；灌漿期對水分虧缺不敏感，此階段可以適度缺水，對產量影響不大。

(2)從產量構成要素看，在水稻的關鍵生育時期短暫缺水，會直接引起水稻產量要素的顯著降低。水量不足發生在分蘗期，則影響最大的因素為有效穗數，如若發生在灌漿期，對其影響不會那么顯著，千粒重在灌漿期受水分脅迫顯著降低。抽穗開花期和乳熟期耗水減少，影響最大的要素為水稻結實率。同時穗粒數的降低與拔節孕穗期受旱程度水平相一致，且呈顯著相關。水分脅迫對產量要素的影響雖然存在地區性差異，但是大致看來，水分脅迫的影響是：穗粒數>每穴穗數>千粒重>結實率。本文雖對受水分脅迫下的水稻產量及生長指標展開全面論述，但也存在不足欠缺的方面，至于各時期的水分脅迫造成的水稻生理變化尚研究較少，有待進一步探究。

5 展 望

隨著我國水資源的日漸短缺，農業用水量的不斷擴大，水資源問題漸漸成為水稻專家面臨的難題。我國的傳統淹水灌溉正面臨著越發嚴重的水分威脅。所以，改變水稻的栽培模式，實施節水型水稻是我國農業生存發展的有效途徑之一。膜下滴灌技術是結合覆膜種植與滴灌技術的一種高效節水灌溉，能夠讓有限水量游離與土壤和地膜之間，減少了作物蒸發蒸騰量，極大提升了水分利用效率，解決了開溝分廂，入田施肥等費時費力問題，節水達到60%，是傳統灌溉平均用水量的12%[62,63]。膜下滴灌不僅能調節微氣候環境，且能控制適宜植株的溫度和濕度，提供水稻全生育期良好的發育條件，因此增產效果顯著[64]。同時覆膜有顯著的保水增溫效果，有效抑制了病蟲害的發生和雜草的生長，是一種集合多種農業技術的現代化栽培技術，具有廣泛推廣發展的應用前景。

同樣地，調虧灌溉也是未來節水農業的熱點研究方向，是在20世紀70年代由澳大利亞持續灌溉農業研究所Tatura中心研究成功[65]，是在作物生長發育某些階段，主動施加一定的水分脅迫，促使作物光合產物的分配向人們需要的組織器官傾斜，以提高其經濟產量的同時還可以有效提高稻米品質。而且此灌溉方式實現了稻作產量、水分生產效率的大幅提升，對土壤類型、地理特征、氣候變化等因素沒有局限性，可以大力推廣該項技術。同時地下灌溉技術作為一種新型栽培方式在國內外越來越受到重視，是將灌溉水引入田面一定深度，通過土壤毛細管作用，濕潤根系土壤，具有灌水質量好、蒸發損失小、占地少的優點，雖然目前還存在一些問題，使地下灌溉技術推廣速度減緩，但愈發成熟的科學技術會使許多理論實踐問題得以解決。

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