水稻中胚軸伸長(zhǎng)研究進(jìn)展

姜潔鋒，金林燦，王利潤(rùn)

(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波 315040；2.中國(guó)種子集團(tuán)有限公司 生命科學(xué)技術(shù)中心，湖北 武漢 430206)

水稻中胚軸伸長(zhǎng)研究進(jìn)展

姜潔鋒1，金林燦1，王利潤(rùn)2

(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波 315040；2.中國(guó)種子集團(tuán)有限公司 生命科學(xué)技術(shù)中心，湖北 武漢 430206)

綜述了水稻中胚軸伸長(zhǎng)的研究進(jìn)展，著重在中胚軸伸長(zhǎng)相關(guān)基因的定位、環(huán)境因素對(duì)中胚軸伸長(zhǎng)的影響等方面進(jìn)行了總結(jié)，并提出了下一階段培育深土直播水稻品種的發(fā)展方向。

水稻；中胚軸；育種；深土直播；QTL

水稻是我國(guó)和全世界的主要糧食作物，全世界約有22億人以水稻為食。近年來(lái)，隨著農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，農(nóng)村勞動(dòng)力明顯不足，使得水稻直播作為一種簡(jiǎn)便、高效、經(jīng)濟(jì)的輕型化栽培方式，越來(lái)越受到重視[1]。但是，出苗難、草害、后期倒伏等一起成為目前制約直播稻發(fā)展的三大難題[2]，尤其是出苗難直接影響了直播稻的用種量和種子成本。中胚軸的伸長(zhǎng)是直播過(guò)程中為水稻的出土提供主要源動(dòng)力，中胚軸長(zhǎng)、頂土能力強(qiáng)的水稻種質(zhì)，一方面能夠在較深覆土的情況下保持較高的發(fā)芽率，另一方面使根系分布深、面積廣、活力強(qiáng)，能夠高效利用水分，并且抗旱、抗倒伏。

胚軸是連接著胚芽到胚根中的一部分特殊的組織結(jié)構(gòu)，它分為上胚軸、中胚軸和下胚軸。水稻的上胚軸是指胚芽鞘到第一片真葉之間的部位，中胚軸是指盾片到胚芽鞘節(jié)之間的部分，下胚軸是指盾片以下與胚根連接的部位。水稻作為典型的單子葉植物，其下胚軸基本不伸長(zhǎng)，當(dāng)覆土較淺時(shí)，種子的出土主要依靠胚芽鞘的伸長(zhǎng)而鉆出地面，其上胚軸和中胚軸都不伸長(zhǎng)，而當(dāng)覆土較深時(shí)，水稻利用中胚軸的伸長(zhǎng)為種子的出土提供主要源動(dòng)力，同時(shí)將分蘗節(jié)上升到適宜的位置。在深覆土的情況下，選用種子飽滿、活力高的長(zhǎng)胚軸種質(zhì)種子，出苗時(shí)間短、速度快，有利于提高出苗率和整齊度[3-4]。已有研究表明，不同品種的中胚軸伸長(zhǎng)能力不一樣，一般雜草稻強(qiáng)于栽培稻，秈稻強(qiáng)于粳稻，陸地稻強(qiáng)于水稻[5]。而且，另一方面，中胚軸的伸長(zhǎng)是基因型與環(huán)境互作的結(jié)果，缺氧、外源激素和高濃度CO2均能促進(jìn)水稻中胚軸的伸長(zhǎng)。本研究對(duì)水稻中胚軸伸長(zhǎng)有關(guān)QTL定位、環(huán)境等因素對(duì)中胚軸伸長(zhǎng)的影響等研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)培育深土直播水稻品種進(jìn)行了育種展望。

1 中胚軸長(zhǎng)度的QTL定位

目前，很多學(xué)者利用不同的群體定位到很多個(gè)影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，Cai等[6]利用秈稻Pei-kuh和普通野生稻W(wǎng)1944構(gòu)建的一個(gè)RIL群體在第1、3、4、5、6、9、11號(hào)染色體上一共檢測(cè)到11個(gè)影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL。曹立勇等[7]利用秈稻IR64和熱帶粳稻Azuccena產(chǎn)生的DH系通過(guò)適溫和低溫逆境下發(fā)芽，在第1、3、6、7、8、12號(hào)染色體上共發(fā)現(xiàn)8個(gè)影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，而且認(rèn)為中胚軸的伸長(zhǎng)主要受上位性和加性效應(yīng)的影響，而受環(huán)境影響較小，遺傳率較高。Redona等[8]利用粳稻Labelle和秈稻Black Gora的F2群體在第1、3、5、7號(hào)染色體上共檢測(cè)到5個(gè)影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，且認(rèn)為中胚軸伸長(zhǎng)存在基因型與環(huán)境的互作。Katsuta-Seki等[9]利用Daorenqiao和Surjumkhi的F2∶3家系在第3、6、11號(hào)染色體上定位到3個(gè)影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL。歐陽(yáng)由男等[10]利用ZS97B/密陽(yáng)46的RIL群體在除10號(hào)染色體外的其他11條染色體上定位到了27個(gè)影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，并且發(fā)現(xiàn)在第1、5、9號(hào)這3條染色體上有6個(gè)QTL具有加性效應(yīng)。黃成等[11]利用沈農(nóng)265和麗江新團(tuán)黑谷構(gòu)建的RIL群體，分別用不同濃度的GA和水處理，在第1、2、3、6、11號(hào)染色體上定位到3個(gè)和5個(gè)影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，其中發(fā)現(xiàn)主效基因qML3可以在不同的群體和環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)。Lee等[12]利用Kasalath和Nipponbare的BIL群體在第1、3、7、9、12號(hào)染色體上定位到5個(gè)QTL，并且把在2個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)中都檢測(cè)到的在第1和第3染色體上的2個(gè)QTL分別精細(xì)定位到一個(gè)3799～6964 kb的區(qū)間內(nèi)。Wu等[13]通過(guò)對(duì)170份核心種質(zhì)和100份抗旱材料進(jìn)行砂培和暗培等發(fā)芽試驗(yàn)，暗培條件下在第1、3、4、5、6、9號(hào)染色體上掃描到6個(gè)中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，砂培條件下在第3、6、10號(hào)染色體上掃描到3個(gè)中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，這些QTL與前人已定位的QTL位置是吻合的。Lu等[14]利用一個(gè)469個(gè)秈稻材料組成的群體，用4136個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，共檢測(cè)到17個(gè)位點(diǎn)與中胚軸伸長(zhǎng)有關(guān)。

盡管目前水稻中已有很多學(xué)者定位到影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，但是還沒(méi)有一個(gè)中胚軸伸長(zhǎng)相關(guān)基因被克隆，其伸長(zhǎng)機(jī)制也并不清楚。作為研究水稻中胚軸伸長(zhǎng)的關(guān)鍵，影響中胚軸伸長(zhǎng)相關(guān)QTL的定位和克隆既可以揭示水稻中胚軸伸長(zhǎng)機(jī)制，也可以進(jìn)一步探究水稻中胚軸伸長(zhǎng)與環(huán)境互作的機(jī)理，同時(shí)也可以通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因方法聚合多個(gè)中胚軸伸長(zhǎng)相關(guān)基因，使培育深土直播水稻品種用于生產(chǎn)將成為現(xiàn)實(shí)。

2 中胚軸伸長(zhǎng)的影響因素

中胚軸的伸長(zhǎng)主要是中胚軸細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)共同作用的結(jié)果，其中中胚軸細(xì)胞的伸長(zhǎng)又起著決定性的作用[15]，而且光照、溫度、氧氣含量、植物激素都會(huì)影響中胚軸的伸長(zhǎng)，這些環(huán)境因素并不是獨(dú)立存在的，而是互相協(xié)調(diào)共同調(diào)控中胚軸的伸長(zhǎng)。其中植物激素對(duì)中胚軸伸長(zhǎng)的影響尤為顯著，它可以通過(guò)影響細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分裂，以及能量代謝和微管的排布等方式來(lái)影響中胚軸的伸長(zhǎng)。

2.1光對(duì)中胚軸伸長(zhǎng)的影響

在水稻種子萌發(fā)的過(guò)程中，黑暗條件可以促進(jìn)中胚軸的伸長(zhǎng)，但是不同光質(zhì)對(duì)胚軸伸長(zhǎng)的影響不同，在不同光質(zhì)下，玉米中胚軸長(zhǎng)度分別是，白光lt;自然光lt;紅光lt;藍(lán)光lt;綠光lt;黃光lt;黑暗[16]，另外，藍(lán)光、白光、UV-B以及遠(yuǎn)紅光和紅光均能抑制擬南芥的下胚軸伸長(zhǎng)[17]。不同的光通過(guò)影響種子內(nèi)源激素如IAA、GA、ABA等的含量，從而影響光形態(tài)的建成。藍(lán)光可以降低了高粱幼苗的內(nèi)源GA含量，促進(jìn)了去黃化反應(yīng)，抑制了中胚軸的伸長(zhǎng)[18]，而遠(yuǎn)紅光可以增加玉米內(nèi)源GA含量，減少ABA含量，促進(jìn)玉米中胚軸的伸長(zhǎng)[19]。同時(shí)，多胺氧化酶(PAO)通過(guò)分解產(chǎn)生H2O2誘導(dǎo)中胚軸細(xì)胞壁硬化，造成細(xì)胞伸長(zhǎng)受阻，在光抑制玉米中胚軸伸長(zhǎng)中有著重要的作用[20]。

2.2溫度對(duì)中胚軸的影響

植物的生長(zhǎng)需要在適宜的溫度下進(jìn)行，低溫或高溫都會(huì)對(duì)其造成傷害，低溫會(huì)嚴(yán)重影響水稻中胚軸的伸長(zhǎng)，而且通過(guò)對(duì)耐寒型黃C和低溫敏感型Mo17兩個(gè)玉米自交系幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，中胚軸是對(duì)低溫較敏感的部位，低溫抑制中胚軸的伸長(zhǎng)[21-22]。適度高溫可以提高生長(zhǎng)素的濃度，從而促進(jìn)胚軸的伸長(zhǎng)[23]，但是高溫脅迫會(huì)抑制幼苗胚軸的生長(zhǎng)[24]。

2.3覆土深度影響中胚軸的伸長(zhǎng)

覆土深度是影響直播稻出苗的重要因素之一。通過(guò)對(duì)不同的水稻種質(zhì)設(shè)置2、4、6 cm等3個(gè)不同的覆土深度進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)水稻中胚軸的伸長(zhǎng)對(duì)覆土較深的種子頂土出苗起到關(guān)鍵作用，長(zhǎng)胚軸種質(zhì)頂土出苗動(dòng)力來(lái)自于芽鞘節(jié)與中胚軸的共同作用，出苗動(dòng)力強(qiáng)；而短胚軸頂土出苗動(dòng)力主要來(lái)源于芽鞘節(jié)的伸長(zhǎng)，出苗動(dòng)力較弱，而對(duì)于同一水稻材料，水稻中胚軸伸長(zhǎng)長(zhǎng)度與覆土的深度呈正比[3]。在玉米中的研究也表明，深播能夠使中胚軸細(xì)胞均顯著伸長(zhǎng)，但是細(xì)胞數(shù)目變化不大[22]。

2.4植物激素對(duì)中胚軸伸長(zhǎng)的影響

外源GA、ABA、CTK、GR24、IAA、乙烯等激素都會(huì)影響水稻中胚軸的伸長(zhǎng)。在擬南芥中，下胚軸伸長(zhǎng)的機(jī)理研究相對(duì)完整，JA、GA、BR、IAA等這些激素相互之間構(gòu)成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)，通過(guò)DELLA影響細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)來(lái)影響下胚軸的伸長(zhǎng)。很多激素缺陷型或敏感型突變體都會(huì)表現(xiàn)出極端的下胚軸伸長(zhǎng)或者抑制的表型[25]。在黑暗條件下，獨(dú)腳金內(nèi)酯缺陷型突變體的中胚軸伸長(zhǎng)隨著獨(dú)腳金內(nèi)酯濃度的增加而受到抑制，同時(shí)對(duì)其中胚軸進(jìn)行細(xì)胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)這種抑制是由于細(xì)胞數(shù)目的減少而非細(xì)胞數(shù)目的變化而導(dǎo)致的，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，缺陷型突變體中胚軸中的細(xì)胞分裂素調(diào)控基因過(guò)量表達(dá)，并且發(fā)現(xiàn)細(xì)胞一個(gè)細(xì)胞分裂相關(guān)基因OsTCP5受到獨(dú)腳金內(nèi)酯和細(xì)胞分裂素的調(diào)控，而且其表達(dá)與中胚軸長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)[26-27]。另外，有學(xué)者通過(guò)對(duì)獨(dú)腳金內(nèi)酯的缺陷型突變體d10的分析，找到了有8個(gè)蛋白受到D10的調(diào)控而影響中胚軸的伸長(zhǎng)，而這些蛋白主要是參與細(xì)胞的能量代謝和碳水化合物以及氨基酸的代謝，由此判斷，中胚軸的伸長(zhǎng)是受能量代謝所調(diào)控的[28]。通過(guò)篩選水稻中乙烯的突變體找到了MHZ7/OsEIN2，這個(gè)基因的超表達(dá)家系在黑暗條件下表現(xiàn)出中胚軸長(zhǎng)度顯著大于野生型，同時(shí)該基因還會(huì)影響到水稻粒長(zhǎng)和千粒重以及葉片衰老等表型[29]。通過(guò)測(cè)定不同時(shí)間段的中胚軸內(nèi)源GA、IAA、CTK等植物激素含量發(fā)現(xiàn)：GA的含量隨著中胚軸的伸長(zhǎng)逐漸減少，IAA的含量隨著中胚軸的伸長(zhǎng)而增加，而CTK的含量則變化很小，由此筆者認(rèn)為，內(nèi)源GA和IAA是影響中胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的主要調(diào)控因子[29]。而進(jìn)一步的細(xì)胞伸長(zhǎng)機(jī)理研究發(fā)現(xiàn)，微管蛋白結(jié)合基因的表達(dá)量變化編碼不同的微管蛋白，微管蛋白的相互作用引起的MTs動(dòng)態(tài)變化，以此來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞中胚軸伸長(zhǎng)[30]。對(duì)發(fā)芽4、5、6、7 d的中胚軸進(jìn)行石蠟切片觀察，發(fā)現(xiàn)中胚軸伸長(zhǎng)初期細(xì)胞分裂增殖對(duì)中胚軸伸長(zhǎng)起促進(jìn)作用，但隨著中胚軸的生長(zhǎng)，促進(jìn)作用消失。細(xì)胞分裂是一個(gè)快速的過(guò)程，試驗(yàn)表明：中胚軸細(xì)胞大量分裂增殖時(shí)間不超過(guò)12 h，發(fā)生在中胚軸生長(zhǎng)初始階段，由此說(shuō)明，中胚軸的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是細(xì)胞快速分裂而后細(xì)胞長(zhǎng)度繼續(xù)伸長(zhǎng)的結(jié)果，并且細(xì)胞長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)中胚軸中部的細(xì)胞顯著長(zhǎng)于基部和頂部的細(xì)胞[15]。

3 中胚軸伸長(zhǎng)相關(guān)育種展望

3.1加強(qiáng)應(yīng)用基礎(chǔ)研究

近十幾年來(lái)，水稻功能基因組發(fā)展十分迅速，克隆了大量抗病蟲(chóng)、抗逆及產(chǎn)量等相關(guān)基因，中胚軸的伸長(zhǎng)與基因型緊密相關(guān)，目前已經(jīng)定位到了一系列影響中胚軸伸長(zhǎng)的QTL，但是由于目前定位到的QTL區(qū)段較大，可能連鎖大量不利基因，因此，這些QTL能否在水稻育種中得到利用，還需要育種實(shí)踐的驗(yàn)證，同時(shí)還需要不斷定位、克隆中胚軸伸長(zhǎng)的基因，為深直播栽培品種的選育提供更多基因資源。

3.2與水稻其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性研究

林建榮等[4]利用H10/春江香粳和秀水110/H10的2個(gè)親本，F(xiàn)1、B1、B2、F2為試驗(yàn)材料進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)F2群體中長(zhǎng)、短中胚軸植株在節(jié)間長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)、株高和劍葉長(zhǎng)等性狀上均存在較明顯的差異，而中胚軸伸長(zhǎng)特性與節(jié)間粗、劍葉寬、單株穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量等性狀關(guān)系不明顯。中胚軸的長(zhǎng)度與植物的株高之間很可能存在連鎖關(guān)系[31]，因此，在一定范圍內(nèi)增加中胚軸長(zhǎng)度又控制株高對(duì)水稻生產(chǎn)實(shí)踐具有重大意義。

3.3加快種質(zhì)資源的利用

利用92份粳型雜草稻和24份秈型雜草稻以及12份韓國(guó)栽培稻進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：雜草稻在旱直播時(shí)中胚軸和胚芽鞘都顯著地長(zhǎng)于栽培稻[32]。通過(guò)對(duì)我國(guó)北方稻區(qū)的93份雜草稻和12份栽培稻進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)57%的雜草稻材料屬于長(zhǎng)中胚軸類(lèi)型和中間類(lèi)型；其他栽培稻品種，除秈稻品種IR70外，均屬于短中胚軸類(lèi)型[5]。雜草稻由于經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然異交、選擇，其遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜，變異類(lèi)型豐富，對(duì)環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)性存在著多種多樣的有益遺傳基因[33]，雜草稻也是一個(gè)理想的品種改良基因庫(kù)，對(duì)于拓寬水稻遺傳基礎(chǔ)以及改良水稻中胚軸性狀具有良好前景，雜草稻與栽培稻有著較密切的親緣關(guān)系，是很好的育種親本材料。

3.4培育深土直播水稻品種

在水稻生產(chǎn)中，深土直播稻不但能提高抗倒伏能力,還有利于根系吸收深層水分，提高品種的抗旱性。但隨著覆土深度的增加,直播稻頂土出苗能力下降,造成出苗率偏低,秧苗素質(zhì)較差。而且一直以來(lái)我國(guó)的水稻育種主要方向是培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的水稻品種，因此大多數(shù)品種的中胚軸長(zhǎng)度較短，因此篩選具有長(zhǎng)中胚軸的種質(zhì)資源和材料，挖掘促進(jìn)中胚軸伸長(zhǎng)的有利基因，并利用分子標(biāo)記輔助選擇等生物技術(shù)手段結(jié)合常規(guī)育種培育深土直播水稻品種，為將來(lái)的育種提供了新思路。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

ResearchProgressinElongationofMesocotylinRice

JIANG Jie-feng1, JIN Lin-can1, WANG Li-run2

(1. Ningbo Academy of Agricultural Sciences in Zhejiang Province, Ningbo 315040, China;2. Life Science and Technology Center, China National Seed Group Company Limited, Wuhan 430206, China)

This article reviews the research progresses in the elongation of mesocotyl in rice, focuses on the mapping of genes related to mesocotyl elongation, and the influences of environmental factors on the elongation of mesocotyl in rice, and puts forward the developmental direction of breeding deep-direct-seeding rice varieties in the future.

Rice; Mesocotyl; Breeding; Deep direct-seeding; QTL

S511.5

A

1001-8581(2017)12-0023-04

2017-08-14

寧波市自然科學(xué)基金(2016A610117)；浙江省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016C02050-5)；寧波市科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(2014B81001)。

姜潔鋒(1985─)，男，助理研究員，博士，研究方向：水稻遺傳育種。