黑龍江省蘋果育種研究進展

劉萬達

(黑龍江省農業科學院園藝分院，哈爾濱150069)

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黑龍江省蘋果育種研究進展

劉萬達

(黑龍江省農業科學院園藝分院，哈爾濱150069)

蘋果與柑橘、葡萄和香蕉一起并稱四大水果，栽培歷史悠久，經過了野生、馴化栽培和人工選擇一個長期的過程。從19世紀初，科研工作者開始了蘋果新品種選育工作，至今全世界約有80 多個國家從事蘋果生產和育種工作，并運用現代的生物技術手段，促使蘋果育種研究取得了較快速的發展，加速了蘋果產業發展進程。

蘋果育種；品種選育；生物技術；抗病

1 國際蘋果育種概況

美國紐約康乃爾大學從1895年開始進行蘋果育種研究，已有120年的歷史，是國際上最早開展蘋果育種的單位，先后發布63個品種。在國際上著名的品種為1968年發表的喬納金(Jonagold)，現為比利時、荷蘭、德國主栽品種[2]。新澤西州農業試驗站從1925年開始選育早熟、優質、抗病蘋果品種工作，繼而美國普度大學、伊利諾州大學和魯杰斯大學加入選育工作，現已育成20多個抗病品種，如普利瑪對蘋果黑星病免疫、抗蘋果火疫病，普利西拉對蘋果黑星病免疫、抗蘋果銹病和蘋果火疫病等[3]。

日本是國際上蘋果育種成果最顯著的國家，全國共有8個試驗站，其中最具影響力的是盛岡果樹育種中心，該中心于1939年的開始育種工作，世界著名的富士蘋果就是該中心從787株國光和元帥的雜種后代中選出的，并于1962年發表，成為日本的主栽品種，栽培面積達到日本蘋果栽培面積的50%；如今富士蘋果已成為國際上的主要發展品種[4-5]。另外，該中心育出的JM7是可抗黑星病、銹病和火疫病等病害的蘋果砧木。

英國蘋果品種改良工作主要集中在國際園藝研究所，該研究所的宗旨是培育符合栽培者和消費者需求的砧木和新品種。自1971年至今，該研究所發表了10個品種，其中最具影響力的是培育出的M和MM系蘋果矮化砧，例如M27、M9、M26、M7、MM106等，在世界范圍內被大家熟知和應用；1984年發表的Saturn(PRI1235×Starkspur Golden Delicious)，在英國、法國和瑞士都在栽培[6]。

德國蘋果育種工作開始于1985年，主要集中在聯邦作物育種中心，該育種中心通過雜交育種培育出Pi系列(來自Pillnitter)和Re系列(來自Resistant)24 個蘋果品種[6]。2個系列的果實品質好、豐產、穩產，抗黑星病、白粉病和火疫病等病害，其中利用抗蘋果黑星病資源( Vf、Va、Vr 和Vm )相互雜交獲得高抗品種Pillnitz，該品種園可節省殺菌劑80%，有利于生產綠色果品。此外，德國聯邦作物育種中心還進行蘋果矮化砧木選育，已登記注冊的蘋果矮化砧木有：Pillnitzer Supporter1 (M9×山定子)、Pillnitzer supporter2 (M9×西府海棠)、Pillnitzer Supporter3 (M9×西府海棠)、Pillniter supporter4 (M9×西府海棠)[7]。

荷蘭于1948～1963年間，由金冠×IngridMarie的后代中選育出Elstar，成為荷蘭的栽培面積最大的品種，也是德國、比利時的主要栽培品種[6]。

中國蘋果栽培面積和產量均居世界首位，2012 年種植面積214 萬hm2，產量3500萬t，品種主要以晚熟富士系為主，栽培面積約占蘋果栽培總面積的60%；其余品種有‘嘎拉’‘元帥’等[1]。我國最早從事蘋果育種工作的單位是于1958年成立的中國農業科學院果樹研究所，接著遼寧果樹研究所、河北昌黎果樹研究所開始進行品種選育工作，隨后蘋果品種選育工作開展到了全國。據統計，全國現有40多個科研院所和大專院校從事蘋果育種研究工作，共培育出200多個品種，如華冠、華帥、華紅、寒富、新帥、新蘋、丹蘋等品種在世界范圍內都較具影響力[8]，其中華冠和華帥兩個品種已在南北半球多個國家進行過品種栽培比較試驗，并取得較好的效果，有望逐漸成為國際上主栽的優良品種之一。

2 生物技術在蘋果育種中的應用

植物組織培養作為一種可以保持物種特性并能夠快速繁殖的一種生物技術手段，可在短期內獲得大量遺傳性一致的優良植株。1988年Patat-Ochatt等通過培養3個不同基因型蘋果的葉肉原生質體獲得了再生植株[9]。何道一等利用PEG法對嘎啦和富士蘋果單倍體原生質體進行誘導融合，培養60天產生愈傷組織，經過鑒定為融合體植株[10]。孫亮等以富士蘋果為母本、“金二十世紀”梨為父本進行雜交，60天后進行胚培養，成功誘導出芽[11]。

由上文分析可知，市場集中度偏低已成為我國房地產業面臨的嚴峻挑戰。較低的市場集中度既沒有帶來充分競爭和消費者福利，也無法實現規模經濟和抵御市場風險，嚴重阻礙行業健康發展。為破解市場集中度偏低帶來的諸多問題，優化中國房地產業市場結構勢在必行。

由于蘋果地域分布廣、種群變異大、基因雜合度高，因此確定蘋果的親緣關系，對資源收集、保存和利用顯得尤為重要。Yang等利用隨機10個堿基引物定位、克隆，獲得Vf基因的一個有用的遺傳標記，可用于蘋果抗病育種中優良單株的鑒定[12]。Mulcahy和Koller等用RAPD標記法可區別開11個蘋果品種[14]。Gianfranceschi等指出只需2個SSRs可以區別19個蘋果栽培品種[9]。Harad等用RFLP和RAPD相結合的技術，確定了津輕(Tsugaru)的父本為紅玉；三倍體的喬納金(金冠×紅玉)和陸奧(金冠×印度)的親本為二倍體，分析認為二倍體配子是由母本金冠在減數分裂過程中為其后代所提供的[13]。Nybon等用M13作探針，比較分析64株實生苗的DNA指紋，其中56株確定為父母本。

目前，許多國家已在蘋果上獲得了轉基因植株，加速了蘋果品種改良進程，大大縮短了育種周期。1991年美國成功應用ICP基因轉化蘋果，第二年批準轉基因植株進行田間試驗[9]。程家勝等應用Bt基因成功獲得了轉基因蘋果植株，并進行了抗蟲試驗[15]。Norelli等將編碼裂解細菌細胞的4種基因(attacinE、SB-37、Shiva-1和henwhite lysozyme)利用農桿菌介導法轉化到砧木M7和皇家嘎拉兩個蘋果品種中，共獲得了250個轉化體系；溫室和田間鑒定表明攜帶有attacinE基因的轉化蘋果砧木M7植株，對火疫病抗性大大提高，有的甚至可降低病害50%[16]。師校欣等將具有高效啟動子啟動的豇豆胰蛋白酶抑制劑基因CpTI轉入4個栽培品種富士、喬納金、王林和嘎拉中，均獲得轉化再生植株[17]。Holefors等用rolA基因轉化砧木M26，獲得矮小的轉基因植株，其中有3個株系節間明顯縮短，葉、根干重均降低；繼續將rolA、rolABC、擬南芥phyB和燕麥phyA基因導入M26中，結果發現前3種基因在植株體內表達過量，樹體均表現出不同程度的矮化能力增強。Lamber等將來自發根農桿菌Ri質粒的T-DNA區導入M26中，獲得的植株生根能力增強，根系生長狀態良好。Welander等用rolB基因轉化砧木M26，獲得的植株生根能力提高[16]。

生物技術在蘋果遺傳育種方面無論是在理論上還是在實踐中都十分有價值。在理論上，它使人們對基本遺傳成分的研究更加深入，使人們對某些性狀的遺傳規律的分析更加詳實可靠；在應用方面，可以定位和克隆目的基因，極大地加速了蘋果育種進程。

3 黑龍江省蘋果育種研究概況

黑龍江省蘋果育種自1957年從吉林、遼寧、甘肅、新疆、內蒙等省區引入496個品種，齊爾頓、紐番、迎秋、祝光、旭、元帥、白龍、國光、印度、赤陽、紅寶、黃海棠、黑豐、紅玉、花紅、黃太平、花紅、露香、鈴鐺果、公主嶺網光、133、135、41、551、549、136、361、123等，經過篩選和雜交育種，選育出許多優良品種。

3.1 金紅

1971年在剩余品種中選擇抗寒性、抗病性較強，果實品質較好的株系在園藝分院蘋果試驗地(6號地)進行高接栽培。1972年品種陸續結果，選育出“123”。1973年在我省賓縣、勃利、寧安等地進行中間試驗和生產示范。2010年由黑龍江省農作物品種委員會登記，命名為“金紅”。

植株生長勢較強，樹姿半開張，樹冠中大。金紅蘋果7年生干周27cm，冠高2.9m，冠徑東西2.7m，南北2.5m，主干樹皮褐色，較光滑。果實圓錐形或卵圓形，平均縱徑4.4cm，橫徑5.3cm；平均單果重68g，最大果重 98g；果實底色黃綠，充分著色后鮮紅有不明顯的深紅色條紋；果皮薄，果肉乳黃色，肉質細脆，汁液多，風味甜酸，微有芳香，品質上。可溶性固形物 12.4%、可溶性糖13.81%、可滴定酸0.37%、維生素C 96.4 mg/kg。抗寒力強，在哈爾濱地區多年嚴寒考驗無大凍害，抗腐爛病和黑星病能力均較強，目前在我省除大興安嶺、伊春等比較寒冷地區外，其它地區均有金紅蘋果栽植。

3.2 龍光

“龍光”親本為齊爾頓×紐番，1958年雜交，1959年播種，1965年實生苗開始結果，1966年選出并在雞西、牡丹江、勃利等地區進行中間試驗和生產示范，1971年命名為“龍光”。

植株生長勢較強，樹姿開張，樹冠大。6年生干周27cm，冠高3.5m，冠徑東西2.5m。主干樹皮灰褐色，多年生枝條灰褐色。 果實圓形或長圓形，平均縱徑4.1cm，橫徑4.5cm，平均單果重41.9g，最大果重 57g；果實底色黃綠，彩色暗紅霞，果皮薄，果肉黃白色，肉質細而松軟，汁液中多，風味甜酸，味濃，品質上。可溶性固形物 14.3%、可溶性糖12.98%、可滴定酸0.41 %、維生素C 86.5 mg/kg。抗寒力強、生長勢強，在雜交育種中其優良性狀遺傳力較強；但豐產和耐貯性較差，適宜黑龍江省雞西、雞東、牡丹江及吉林、內蒙古地區栽植。

3.3 雙秋

“雙秋”親本為大秋×迎秋，1957年雜交，1958年播種，1965年實生苗開始結果，1969年入選為優系并進行中間試驗和示范推廣，1971年命名“雙秋”。

植株生長勢較強，樹姿開張，樹冠圓形。6年生干周30cm，冠高3.5m，冠徑東西3.6m。主干樹皮灰褐色，皮部粗糙，多年生枝條灰褐色。 果實圓錐形，平均縱徑4.8cm，橫徑5.4cm；平均單果重61.4g，最大果重103.5g；果實底色綠，彩色紫紅霞，果皮中厚，果肉黃白色，肉質緊密，汁液多，風味甜酸，味濃，稍有香氣，品質中上。可溶性固形物 11.3%、可溶性糖11.98%、可滴定酸0.67%、維生素C 83.2 mg/kg。抗寒力較強，極耐貯藏，抗褐斑病、黑星病、花腐病能力均較強；但易患腐爛病，適宜黑龍江省南部、吉林、河北壩上及內蒙古地區栽植。

3.4 祝紅

“祝紅”親本為祝光×花紅，1957年雜交，1958年播種，1965年實生苗開始結果，1967年選出并在雞西、牡丹江、勃利等地進行中間試驗和生產示范，1971年命名“祝紅”。

植株生長勢強，樹姿半開張，樹冠圓頭形。7年生干周27cm，冠高3.3m，冠徑東西3.1m。主干樹皮深褐色，1年生枝條紫褐色，直立。果實圓形，平均縱徑4.6cm，橫徑5.4cm；平均單果重61g，最大果重 107g；果實底色黃綠，彩色深紅霞，果皮薄，果肉綠白色，肉質細而松軟，汁液多，風味酸甜，品質中上。可溶性固形物 13.5 %、可溶性糖11.96%、可滴定酸0.39 %、維生素C 85.5mg/kg。抗寒力強，豐產穩產，成熟較早，果實較大；但抗腐爛病和黑星病能力較弱，不耐貯藏，適宜黑龍江省雞西、雞東、牡丹江及吉林、內蒙古地區栽植。

3.5 龍秋

“龍秋”親本為雙秋(大秋×迎秋)×龍光(齊爾頓×紐番)，1975年雜交，1976年播種，1986年入選為優系并進行中間試驗和示范推廣，1993年由黑龍江省農作物品種審定委員會審定命名“龍秋”。

植株生長勢強，樹姿開張，樹冠圓頭形。9年生干周32cm，冠高4.5m，冠徑東西4.0m。主干樹皮灰褐色，1年生枝條紫褐色，斜生。果實圓形或扁圓形，平均縱徑3.6cm，橫徑4.5cm；平均單果重55g，最大果重 80g；果實底色黃綠，彩色紫紅霞，果皮較厚，果肉黃綠色，肉質致密，汁液多，風味酸甜適度，品質上。可溶性固形物 11.8 %、可溶性糖12.13%、可滴定酸0.47 %、維生素C 84.1mg/kg。抗寒力強，抗腐爛病能力較強，耐貯藏；不抗黑星病和褐斑病，適宜黑龍江省雞西、雞東、牡丹江，七臺河、碾子山地區栽植。

3.6 秋露

“秋露”親本為大秋×露香，1972年雜交，1973年播種，1979年雜種苗開始結果，1985年確定為優良株系，并轉接到黃海棠中間砧上，1986年開始在賓縣、雞西、雞東、東寧等地進行區域性試驗和生產示范。2009年由黑龍江省農作物品種審定委員會審定命名“秋露”。

植株生長勢強，樹姿開張，樹冠圓形。7年生干周30cm，冠高4.5m，冠徑東西4.6m。主干樹皮灰褐色，1年生枝條紫褐色，斜生。果實扁圓形，平均縱徑2.8cm，橫徑4.5cm；平均單果重50.6g，最大果重 88g；果實底色黃綠，彩色紫紅霞，果皮較厚，果肉黃綠色，肉質致密，汁液多，風味酸甜適度，品質中上。可溶性固形物 16.5 %、可溶性糖12.79%、可滴定酸0.85 %、維生素C 82.7mg/kg。抗寒力強，豐產、耐貯性極強，抗腐爛病能力中等，適宜黑龍江省牡丹江東寧、雞西、雞東地區栽植，哈爾濱地區可低接栽培。

4 蘋果育種前景展望

目前，我國蘋果種植面積和產量均居世界第一位，在各項新技術實施下果實品質得到了很快的提升，出口份額逐步增加，有些品種的生產已經被世界認可，但是以富士系晚熟品種 為主的生產結構沒有改變，品種創新與改良工作重要性凸顯出來。快速發展的現代生物技術,極大地加速了蘋果育種進程，克服了蘋果育種周期長的問題。因此，科研工作者在今后的育種工作中應將常規技術與現代生物育種技術相結合，并針對目前我國蘋果產業發展現狀，開展蘋果創新與新品種選育研究，培育出在生產上有重要推廣價值的新品種，以促進我國蘋果品種結構的優化。

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Research Progress of Apple Breeding in Heilongjiang

Liu Wangda

(Horticultural Sub-academy of Heilongjiang Academy of Agriculture Sciences, Harbin 150069)

Apples, oranges, grapes, and banana said four big fruits. Apples cultivation has a long history that contains wild, domesticated cultivation and artificial selection that is a long-term process. From the early 19th century, the researchers started apple varieties breeding, now on the world more than 80 countries engage in apple production and breeding. They use modern means of biotechnology, so that apple breeding research achieve rapid development, and accelerate the process of apple industry development.

Apple breeding; Variety breeding; Biotechnology; Disease resistance

2016-10-14

劉萬達( 1982-)，男，助理研究員，從事寒地蘋果新品種選育與配套栽培技術的研究及推廣工作，E-mail:haaslwd@126.com。

S661.1

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2017.01.026