豬內(nèi)源性氨來源與調(diào)控研究進(jìn)展

熊敏余艷

（1，重慶市渝北區(qū)農(nóng)業(yè)委員會(huì) 401120；2，重慶市渝北區(qū)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全中心 401120）

豬內(nèi)源性氨來源與調(diào)控研究進(jìn)展

熊敏1余艷2

（1，重慶市渝北區(qū)農(nóng)業(yè)委員會(huì) 401120；2，重慶市渝北區(qū)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全中心 401120）

近年來環(huán)境問題對(duì)動(dòng)物健康的影響引起研究者的廣泛關(guān)注。在畜牧養(yǎng)殖過程中，動(dòng)物氨排放是討論的焦點(diǎn)之一。氨過量對(duì)動(dòng)物有很大的危害，可引發(fā)多種炎癥、降低生長性能、降低動(dòng)物免疫力、貧血和組織缺氧及喪失食欲等。找出豬舍內(nèi)氨的來源及采取相應(yīng)的減排措施，從根本上減少氨的排放，對(duì)動(dòng)物健康有著重要的實(shí)際生產(chǎn)意義。本文主要針對(duì)豬內(nèi)源性氨的來源及其在體內(nèi)循環(huán)過程和如何調(diào)控進(jìn)行綜述，為減少空氣中氨的含量及提高豬的生產(chǎn)性能提供理論依據(jù)。

豬；內(nèi)源性氨；產(chǎn)生；調(diào)控

1 前言

近年來排放到大氣中的氨氣不斷增加，其中畜牧養(yǎng)殖排放的氨氣是主要來源。氨具有強(qiáng)烈的刺激性氣味，可引發(fā)多種炎癥。氨自呼吸道吸入，經(jīng)肺泡進(jìn)入血液，與血紅蛋白結(jié)合，使血紅素變?yōu)檎F血紅素，降低血紅蛋白的攜氧能力及血液堿儲(chǔ)和血紅素的氧化能力，進(jìn)而出現(xiàn)貧血和組織缺氧，降低抵抗力；另外，氨也會(huì)影響免疫細(xì)胞的應(yīng)答，降低動(dòng)物免疫力[1]。減少氨排放及污染最根本的方法是減少動(dòng)物體內(nèi)氨的產(chǎn)生。因此，研究腸道內(nèi)氨的來源和探索氨的調(diào)控機(jī)制具有重要意義。

2 豬腸道內(nèi)氨的來源

豬內(nèi)源性氨是指動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)生的氨主要來源于腸道，以銨離子和氨氣的形式存在[2]。肝臟是其主要的轉(zhuǎn)化場所，腎臟是氨及其代謝產(chǎn)物尿素的排泄器官。腸道內(nèi)的氨來自蛋白質(zhì)降解成氨基酸，在聯(lián)合脫氨基作用下產(chǎn)氨；大量細(xì)菌進(jìn)行脫氨、脫羧、產(chǎn)生尿素酶分解尿等作用產(chǎn)生氨；谷氨酰胺的脫酰胺基作用產(chǎn)生氨等。

2.1 日糧蛋白質(zhì)的降解

日糧中的蛋白質(zhì)進(jìn)入腸道后，在胰腺分泌的胰蛋白酶、胰糜蛋白酶以及小腸分泌的氨基肽酶及二肽酶的作用下，水解為氨基酸。氨基酸經(jīng)過聯(lián)合脫氨基作用產(chǎn)生氨氣。動(dòng)物攝入的總能量和蛋白質(zhì)中分別僅有20%和15%作為營養(yǎng)物質(zhì)被保留在體內(nèi)，而豬僅有14%留在體內(nèi)，未被機(jī)體消化吸收的營養(yǎng)物質(zhì)在適當(dāng)?shù)臏囟群蜐穸葪l件下被微生物分解，產(chǎn)生大量的氨氣[3]。

2.2 微生物分解蛋白質(zhì)

腸道中有一部分氨來自腐敗作用。指那些未被消化吸收的蛋白質(zhì)或其水解產(chǎn)生的氨基酸在腸道微生物作用下產(chǎn)生胺、氨、酚、吲哚、H2S等有害物質(zhì)的過程。腸道內(nèi)主要降解蛋白質(zhì)的細(xì)菌種屬有擬桿菌屬、丙酸菌屬、梭菌屬、鏈球菌屬、乳桿菌屬等[4]。微生物在體內(nèi)產(chǎn)生氨的過程主要有降解蛋白質(zhì)產(chǎn)生氨；直接通過還原脫氨、水解脫氨以及減飽和脫氨、脫羧等作用生產(chǎn)氨；微生物直接產(chǎn)生脲酶，分解體內(nèi)的尿素產(chǎn)生氨。研究發(fā)現(xiàn)，摩根氏菌屬、腸桿菌、克雷伯氏菌、發(fā)光細(xì)菌等的組氨酸脫羧酶的作用很大；腸桿菌科、弧菌科和假單胞菌具有很強(qiáng)的鳥氨酸脫羧酶或賴氨酸脫羧酶的作用。近年來研究發(fā)現(xiàn)，有一些微生物的基因可影響氨基酸的代謝。

2.3 谷氨酰胺的脫酰氨基作用

機(jī)體內(nèi)谷氨酰胺的來源比較廣泛，不同程度的存在于大腦、肌肉、腎以及腸道中，其中大腦和腸道中的氨最容易導(dǎo)致動(dòng)物氨中毒。谷氨酰胺主要是通過磷酸化谷氨酰胺酶的脫酰氨基作用產(chǎn)生谷氨酸、核苷酸、氨氣和能量。磷酸化谷氨酰胺酶分為肝臟型磷酸化谷氨酰胺酶及腎臟型磷酸化谷氨酰胺酶。James[5]等研究發(fā)現(xiàn)，超過80%磷酸化谷氨酰胺酶存在于小腸中，大腸中的磷酸化谷氨酰胺酶約占15%，這也是造成腸道氨濃度高的重要原因。磷酸化谷氨酰胺酶的活性受到胰島素以及血管緊張素Ⅱ的調(diào)控，能夠增強(qiáng)磷酸化谷氨酰胺酶的活性，進(jìn)而導(dǎo)致氨增加，當(dāng)肝臟受損害或者腦部組織受損時(shí)，磷酸化谷氨酰胺酶的活性會(huì)增加。

3 氨在體內(nèi)的代謝過程

3.1 在肝臟內(nèi)的循環(huán)

正常情況下肝臟合成的尿素有15%經(jīng)腸黏膜分泌入腸腔。腸道細(xì)菌有尿素酶，可將尿素水解成為CO2和NH3，這一部分氨約占腸道產(chǎn)氨總量的90%。腸道中的氨可被吸收入血，其中3/4的吸收部位在結(jié)腸，其余部分在空腸和回腸。氨入血后可經(jīng)門脈入肝，重新合成尿素。這個(gè)過程就稱為尿素腸肝循環(huán)。

3.2 在血液中的循環(huán)

正常血氨的來源包括：組織中的氨基酸經(jīng)過聯(lián)合脫氨作用或其他方式脫氨；腸道未被消化蛋白質(zhì)腐敗作用和細(xì)菌分解尿素產(chǎn)生的氨；腎小管上皮細(xì)胞中谷氨酰胺水解產(chǎn)生氨。這些氨大部分進(jìn)入肝臟合成尿素而保持較低血氨水平[6]。腸道中NH3重吸收入血的程度決定于腸道內(nèi)容物pH值，pH值低于6時(shí)，腸道內(nèi)氨生成NH4+，隨糞便排出體外；pH值高于6時(shí)，腸道內(nèi)氨吸收入血。當(dāng)血氨的產(chǎn)生與清除保持動(dòng)態(tài)平衡，機(jī)體就能正常運(yùn)行。一旦平衡遭到破壞就會(huì)發(fā)生異常。高血氨的根本原因就是氨產(chǎn)生增多或者清除太少。肝臟疾病時(shí)由于肝臟合成尿素以清除氨的能力減退，以致來自腸道的氨不經(jīng)肝臟解毒，而直接進(jìn)入體循環(huán)，導(dǎo)致血氨升高。血氨增高時(shí)，過多的氨將會(huì)干擾腦細(xì)胞能量代謝，引起腦組織能量不足，影響神經(jīng)遞質(zhì)的產(chǎn)生和神經(jīng)遞質(zhì)間的平衡，使興奮性遞質(zhì)減少或抑制性遞質(zhì)增加。

4 減少豬內(nèi)源氨的調(diào)控措施

4.1 降低日糧蛋白質(zhì)水平

動(dòng)物主要是通過飼料攝入蛋白質(zhì)。豬對(duì)蛋白質(zhì)的利用率受多種因素的影響，主要包括日糧蛋白質(zhì)的消化率、氨基酸組成以及日糧氨基酸的平衡和動(dòng)物的需要量。50多年前就提出了理想蛋白質(zhì)的概念，但鑒于我國飼料原料以及飼養(yǎng)條件所達(dá)到的水平，國內(nèi)缺乏飼料氨基酸效價(jià)以及豬所需要氨基酸量的精確評(píng)定，主要參考的是美國NRC標(biāo)準(zhǔn)和我國豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，這兩種標(biāo)準(zhǔn)采用的日糧蛋白質(zhì)水平都高于豬的需要量。另外，在實(shí)際生產(chǎn)過程中，為了追求最快生長速度、最大利益化，造成蛋白質(zhì)過量使用，過量的蛋白質(zhì)隨尿排出，最終被脲酶降解產(chǎn)生氨[7]。Galassi等[8]研究了低蛋白和高纖維日糧對(duì)豬的生長性能、消化率、氮沉積以及氨排放的影響，結(jié)果表明，日糧不同的處理并未影響豬的平均日增重、料肉比及屠宰性能，并且低蛋白日糧組每天尿氮的排出量比高蛋白組和高纖維組都低。對(duì)于糞中氮的沉積而言，低蛋白組的糞氮顯著低于高蛋白組和高纖維組。分析原因可知，當(dāng)飼糧中氨基酸滿足動(dòng)物的需要時(shí)，過量的蛋白質(zhì)不能被豬有效利用，排到糞中被脲酶分解產(chǎn)生氨。Michael等[9]給肥育豬飼喂兩種不同粗蛋白質(zhì)水平的日糧，各組補(bǔ)充必需氨基酸。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在氨基酸平衡的條件下低蛋白日糧組的生長情況、飼料利用率以及瘦肉率與標(biāo)準(zhǔn)組相比并沒有顯著差異，但是低蛋白日糧組減少了氨的排放，氮的利用率也有所提高。總之，在必需氨基酸能夠滿足動(dòng)物需要的前提下，適當(dāng)降低粗蛋白質(zhì)的含量，不僅可以減少對(duì)飼料浪費(fèi)，也有助于減少氨、硫化氫等臭氣排放，達(dá)到改善環(huán)境的目的。

4.2 添加植物提取物

目前研究較多的植物提取物包括絲蘭屬提取物、樟科植物提取物、中草藥等。絲蘭屬提取物屬于龍舌蘭科，其活性成分主要是皂角苷，主要作用于脲酶的活性部位，可抑制糞便和腸道中脲酶的活性，降低尿素分解。同時(shí)與體內(nèi)產(chǎn)生的氨結(jié)合，降低畜禽舍內(nèi)的有害氣體濃度，因此常作為飼料添加劑在畜牧業(yè)上得到廣泛的應(yīng)用。Santacruz-Reyes等[10]報(bào)道，哈夫絲蘭提取物的有效成分一方面可通過干擾產(chǎn)生脲酶相關(guān)的微生物代謝，阻礙脲酶的合成途徑，降低脲酶分泌，另一方面可通過抑制脲酶活性，減少糞污氨揮發(fā)量。周學(xué)光等[11]研究絲蘭提取物降低豬舍內(nèi)氨的試驗(yàn)中，試驗(yàn)組在對(duì)照組日糧的基礎(chǔ)上添加絲蘭寶，在飼喂第二周時(shí)發(fā)現(xiàn)，豬舍內(nèi)氨已經(jīng)開始下降，從第3周開始與第1周相比顯著降低豬舍內(nèi)氨的濃度。植物提取物通過改變微生態(tài)環(huán)境的氧化還原條件，降低微生物的代謝活性，使其厭氧分解能力降低，植物提取物還可以促進(jìn)腸道內(nèi)微生物利用氨合成微生物蛋白，減少氨排放。

4.3 添加益生菌

氨對(duì)動(dòng)物有毒副作用，會(huì)破壞腸細(xì)胞。降低腸道內(nèi)氨濃度，有利于動(dòng)物健康生長。腸道微生物在脫羧酶作用下通過脫羧作用產(chǎn)生氨。益生菌定植于腸道中，可以調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡從而對(duì)動(dòng)物健康發(fā)揮良好的作用。在畜牧業(yè)上常用的益生菌包括雙歧桿菌、酵母菌、乳酸菌、枯草芽孢桿菌等。目前研究較多的是將幾種益生菌混合制成復(fù)合菌制劑，作為飼料添加劑添加在飼料中。國內(nèi)也將益生菌制劑與中草藥或寡聚糖等以一定的比例混合作為飼料添加劑使用。益生菌不但能改善動(dòng)物生產(chǎn)性能、提高飼料利用率，也可以減少氨、硫化氫等臭氣的產(chǎn)生。

5 展望

隨著健康養(yǎng)殖觀念的不斷提高，人們對(duì)畜產(chǎn)品健康及安全問題更加重視，在保證畜產(chǎn)品安全的前提下，氨氣污染問題越來越受到國家環(huán)境部門的重視。目前研究氨氣的來源多是從畜禽舍內(nèi)及糞尿中產(chǎn)生的氨進(jìn)行研究，控制氨排放的方法主要是通過調(diào)整飼糧配方、改善飼養(yǎng)管理。但對(duì)于氨的來源及如何減少排放還存在以下問題：添加益生菌要考慮成本和制備工藝；絲蘭提取物在我國產(chǎn)量并不多，如何高效利用問題；發(fā)現(xiàn)與氨的產(chǎn)生相關(guān)的基因，如何通過基因敲除等技術(shù)將這些基因的影響盡量降低；這些問題還有待于進(jìn)一步的研究。總之，從根源上控制氨氣產(chǎn)生，減少排放，從而減少疾病發(fā)生，對(duì)于養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展有很大的實(shí)踐意義和應(yīng)用前景。

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熊敏 （1990-），女，漢族，碩士研究生，主要從事畜牧獸醫(yī)工作。