冬季海南島五個海灣浮游植物光合色素分布的比較研究

鄭耀洋, 江 濤, 呂淑果, 岑競儀, 呂頌輝, 徐艷紅, 江天久

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冬季海南島五個海灣浮游植物光合色素分布的比較研究

鄭耀洋1, 2, 江 濤2, 呂淑果3, 岑競儀1, 呂頌輝1, 徐艷紅1, 江天久1

(1. 暨南大學赤潮與海洋生物學研究中心, 廣東廣州 510632; 2. 農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室中國水產科學研究院黃海水產研究所, 山東青島 266071; 3. 海南省環境科學研究院, 海南海口571126)

為了研究海南島周邊海灣浮游植物群落分布特征, 于2010年12月在海南島周邊5個海灣 (海口灣、澄邁灣、洋浦-新英灣、陵水新村灣、三亞大東海) 進行生態調查, 分析了調查區域表層水的光合色素分布特征、浮游植物群落結構以及環境因素, 對浮游植物不同類群的影響。本次調查共檢出17種光合色素, 巖藻黃素和葉綠素是含量最高的兩種色素, 平均值分別達到0.410mg/L和0.278mg/L。CHEMTAX分析表明, 調查海灣浮游植物類群主要包括硅藻、甲藻、藍藻、青綠藻、隱藻等; 浮游植物類群以硅藻為主, 其次是隱藻與青綠藻。海南島北部3個海灣 (海口灣、澄邁灣、洋浦－新英灣) 的硅藻比例低于南部2個海灣 (陵水新村灣、三亞大東海), 但其隱藻比例高于南部海灣。RDA結果顯示, 不同門類的浮游植物受環境因子影響的模式不同: 定鞭藻、金藻、藍藻與鹽度、溫度呈較強正相關, 而與硅酸鹽呈較強負相關; 硅藻與鹽度、溫度呈較強正相關, 與DIN、硅酸鹽、磷酸鹽呈負相關; 甲藻、綠藻與DIN、磷酸鹽呈較強正相關并與其他環境因子相關性較小; 隱藻、青綠藻與硅酸鹽呈較強正相關, 與鹽度、溫度呈極強負相關。

海南島; 浮游植物群落結構; 光合色素; 化學分類法

浮游植物是海洋中的主要初級生產者, 在生物地化循環中起重要作用。浮游植物群落結構, 包括種類及豐度、粒徑分布等, 能反映初級生產量及食物網結構的狀態, 有助于了解相關海域生態系統狀況。基于浮游植物的生態功能或特定特征可將浮游植物劃分為不同的功能類群(Phytoplankton Functional Types), 如根據浮游植物在生物地化循環中的作用, 可將浮游植物分為固氮浮游植物 (Nitrogen-fixers)、硅化浮游植物(Silicifiers)、鈣化浮游植物(Calcifiers)、產DMS浮游植物 (DMS producers) 等; 根據粒徑可以將浮游植物分為小型浮游植物(Micro-phytoplankton, >20 μm)、微型浮游植物 (Nano-phytoplankton, 2~20 μm) 和微微型浮游植物 (Pico-phytoplankton, 0.2~2 μm)[1-2]。

顯微鏡檢法是浮游植物分類鑒定的傳統方法, 但該法具有費時費力、對操作者要求高等缺點, 同時對小粒徑(如微微型和部分微型浮游植物) 和易破碎或變形的浮游植物難以進行鑒定。近二十年來, 光合色素高效液相色譜 (HPLC) 定性定量分析技術日趨完善, 浮游植物化學分類法得到了快速發展[3-4]。浮游植物化學分類法建立的基礎是浮游植物含有的某些光合色素具有生物標志性, 如巖藻黃素、多甲藻素、葉綠素通常分別指示硅藻、甲藻、綠藻的存在等[5]。目前, 光合色素化學分類應用最為成熟的方法是Mackey等建立的CHEMTAX計算模式[6]。總的來講, 浮游植物化學分類法的優勢主要體現在:(1)具有快速、高效和批量處理的特點; (2)能夠較好地處理某些小粒徑 (如微微型和部分微型浮游植物) 或者難固定的浮游植物 (如隱藻) 等種群結構和生物量, 從而能夠提供更加豐富的浮游植物分類特征。海南島位于東亞大陸南緣, 屬于熱帶氣候, 周邊水域廣闊, 總體水質較好。但是由于近年海南省經濟發展迅速, 人類活動使部分海域水體質量急劇降低, 導致一些水體交換能力弱的港灣地區出現了富營養化現象, 藻華時有爆發且規模有擴大趨勢[7]。例如, 近年來海口灣因生活污水、養殖業及工業廢水的大量排放,導致水質污染明顯加劇, 并多次發生藻華[8-9], 三亞大東海、陵水新村灣富營養化狀況也有加劇趨勢, 陵水新村灣分別在1996、2001和2006年曾發生程度不一的藻華, 對養殖業造成了很大的經濟損失[10-12]。然而, 有關海南近岸海域浮游植物群落的研究工作還比較少。

本調查選取了海口灣、澄邁灣、洋浦-新英灣、陵水新村灣、三亞大東海5個區域, 重點研究水體中的光合色素組成及分布狀況, 通過光合色素化學分類法分析浮游植物群落組成和豐度, 結合理化環境數據, 比較研究海南島不同海域浮游植物的空間分布和環境影響因素, 為該區域海洋生態環境研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與地點

采樣時間為2010年12月15日~30日之間。調查區域包括海口灣 (HK)、澄邁灣 (CM)、洋浦-新英灣 (YP)、陵水新村灣 (LS)、三亞大東海 (SY), 共計25個站位 (圖1)。

1.2 樣品的采集與保存

有機玻璃采水器取表層水樣 (1 m) 并經200 μm篩絹除去大的浮游動物和雜質, 在弱真空 (<0.03 MPa) 下經47mm Whatman GF/F玻璃纖維膜過濾, 濾膜置于液氮, 上岸后轉移至–80℃冰箱中保存并等待進行色素測定; 過濾水樣用于測定營養鹽。磷酸鹽、溶解性無機氮 (DIN)、硅酸鹽等營養鹽分析方法參照海洋調查規范[13]。溫度、鹽度等水文指標采用YSI (6600, 美國) 現場測定。

1.3 光合色素液相色譜分析

HPLC選用Agilent 1200系列。配置包括G1311四元梯度泵、G1311自動進樣器、G1315C二極管陣列檢測器、Eclipse XDB C8反相柱 (150 mm×4.6 mm, 3.5 μm, Aglient Technologies公司)。所用色素標準品購自DHI公司 (DHI, 丹麥), 包括葉綠素(Chl)、脫鎂葉綠素(Phe)、二乙烯基葉綠素(DV chl)、葉綠素(Chl)、葉綠素c(Chlc)、葉綠素c(Chlc)、Mg DVP、多甲藻素 (Peri)、脫鎂葉綠酸(Pheide)、19’-己酰基氧化巖藻黃素 (Hex-Fuco)、19’-丁酰基氧化巖藻黃素 (But-Fuco)、巖藻黃素 (Fuco)、新葉黃素 (Neo)、青綠黃素 (Pras)、紫黃素 (Viola)、硅甲藻黃素 (Diadino)、硅藻黃素 (Diato)、別藻黃素 (Allo)、玉米黃素 (Zea)、葉黃素 (Lut)、角黃素 (Cantha)、β-胡蘿卜素 (β, β-Car)。

將樣品從–80℃冰箱取出并解凍。剪碎濾膜, 置于聚乙烯塑料離心管中, 加入3 mL 95%甲醇, 冰浴超聲處理5 min, 采用0.45 μm尼龍濾膜針筒濾器過濾。HPLC方法參照Zapata等[14]。

1.4 光合色素CHEMTAX分析

根據測得的色素, 加入分析的浮游植物類群包括: 青綠藻 (Prasinophytes)、甲藻 (Dinoflagellates)、隱藻 (Cryptophytes)、定鞭藻 (Haptophytes)、金藻 (Chrysophytes)、綠藻 (Chlorophytes)、藍藻 (Cyan-o-bacteria)、硅藻 (Diatoms)。CHEMTAX分析初始比值矩陣見表1。

表1 CHEMTAX運行初始色素比值

1.5 診斷色素

診斷色素法是將一些特征色素作為診斷色素, 根據某一類群浮游植物相對應的特征色素存在與否或其含量來表征浮游藻功能類群的組成結構。診斷色素指標計算公式見表2。

表2 藻類色素指標和計算公式 (改編自Aiken等[17], Uitz等[18])

1.6 統計學分析

采用SPSS 13.0軟件進行水體理化因素及色素單因素方差分析統計檢驗。采用CANOCO 4.5軟件, 以CHEMTAX計算得出的浮游植物Chl生物量(即不同門類浮游植物對Chl的貢獻量)作為物種數據進行冗余分析(RDA)。

2 結果

2.1 水體理化特征

因緯度區別, 5個海灣的水溫存在一定的差異。海南島北部3個海灣(海口灣、澄邁灣、洋浦-新英灣) 之間水溫沒有顯著性差異(>0.05), 但與南部的陵水新村灣、三亞大東海之間存在顯著性差異。5個海灣的硅酸鹽數值差異較大, 最高的是洋浦-新英灣, 其次是海口灣。海口灣磷酸鹽濃度最高, 與其他海灣有顯著性差異(<0.05)。5個海灣的DIN差異較大, 最高的是海口灣, 其次依次是澄邁灣和洋浦-新英灣, 最低的是三亞大東海。從Redfield比值 (N/P摩爾比為16︰1)[19]的角度而言, 研究海域大部分以磷限制為主, 只有三亞大東海、陵水新村的極少數站點存在氮限制(表3)。

表3 海南島周邊5個海灣水體指標及代表性光合色素分布 (平均值±標準偏差)

注: 字母a、b、c、d表示多重比較結果: 同一行數值中標注同樣字母的數值之間沒有顯著性差異(>0.05); N/P比值為各海灣DIN平均值和磷酸鹽平均值之比

2.2 色素分布與診斷色素指標

本調查共檢出出色素17種, 分別是Chl、Chl、Chlc、Chlc、Peri、Fuco、But-Fuco、Hex-Fuco、Allo、Zea、Pras、Lut、Neo、Viola、Diadino、Diato和β-Car。結果表明, 不同灣的色素分布差異較大 (表3)。Fuco和Chl是含量最高的兩種色素, 平均值分別為0.410 μg/L和0.278 μg/L。由診斷色素計算得知, 海南島周邊海灣浮游植物粒徑總體而言主要為小型浮游植物占優 (占72.6%~89.9%) (圖2)。陵水新村灣分布模式與其他區域差異較大: 小型浮游植物比例平均值為89.9%, 為最高值, 微微型浮游植物比例平均值為3.4%, 為最低值。

Chl/TP (Chl對總色素的貢獻率) 在5個海灣中變化范圍較大 (圖3), 最高值出現在洋浦-新英灣 (40.7%±0.1%), 最低值出現在三亞大東海 (12.1%± 0.1%)。Chl/TP值有隨Chl含量的升高而升高的趨勢。緯度相近的海灣的站點在圖中有相近的分布 (圖3), 南部2個海灣 (陵水新村灣、三亞大東海) Chl/TP值都較低; 而北部3個海灣 (海口灣、澄邁灣、洋浦-新英灣) Chl/TP值較高。PPC/PSC最高值出現在洋浦-新英灣 (0.69±0.11), 最低值出現在陵水新村灣 (0.28±0.40)。緯度相近的海灣站點有相近分布, 而且更高的Chl/TP值大致對應著更高的PPC/PSC值, 只有三亞大東海的趨勢與其他海灣不同: Chl/TP值最低, PPC/PSC值卻高于陵水新村灣。

2.3 浮游植物群落結構

海南島周邊海灣浮游植物類群以硅藻為主, 對Chl貢獻比例的平均值為45.6%, 其次是隱藻 (占17.1%) 與青綠藻(占16.0%), 其他藻類類群占Chl生物量比例都在10%以下, 其中綠藻的比例最小, 僅為2.7% (圖4)。不同海灣浮游植物群落結構有較明顯的空間變化。海口灣、澄邁灣、洋浦-新英灣的浮游植物群落結構較為相似, 而與陵水新村灣、三亞大東海的群落結構不同。海口灣主要的浮游植物類群依次是硅藻、隱藻和青綠藻, 這三者的Chl生物量比例分別為35.2%、24.6%和11.2%。澄邁灣主要浮游植物類群依次為硅藻、青綠藻和隱藻, 其Chl生物量比例分別為36.9%、26.7%和20.8%。洋浦-新英灣的浮游植物群落結構與澄邁灣相似。三亞大東海的浮游植物類群與北部三個海灣不同, 主要浮游植物類群依次為硅藻、藍藻和隱藻, 三者Chl生物量比例分別為46.2%、13.8%和12.2%。陵水新村灣的浮游植物群落結構較為特殊, 硅藻為絕對優勢類群, 比例達到64.2%, 其次是比例為10.8%的青綠藻, 其他藻類比例都較低。

2.4 RDA分析

RDA分析結果中第一、二軸的特征值分別為0.274和0.177, 物種環境相關性分別可達到0.895和0.767, 物種-環境累計百分比分別可達到55.3%和91.0%。不同門類的浮游植物受環境因子影響模式不同(圖5), 定鞭藻(Hapto)、金藻(Chryso)、藍藻(Cyano) 受環境因子影響的模式較為相近, 都與鹽度(Sali.)、溫度(Tem.)呈較強正相關, 而與硅酸鹽(Sili.)呈較強負相關。硅藻(Diat)與鹽度、溫度呈較強正相關, 與DIN、硅酸鹽、磷酸鹽(Phos.)呈負相關。甲藻(Dino)、綠藻(Chloro)受環境因子影響的模式較為相近, 與DIN、磷酸鹽呈較強正相關并與其他環境因子相關性較小。隱藻(Crypto)、青綠藻(Prasino)與硅酸鹽呈較強正相關, 與鹽度、溫度呈極強負相關。

3 討論

海南島沿岸5個海灣水體中色素種類較為豐富, 表明了浮游植物群落結構的多樣性。Fuco通常作為硅藻的指示色素, 此外定鞭藻和金藻也含有Fuco, 但后二者的特征色素分別是Hex-Fuco與But- Fuco[6]。Fuco是海南島5個海灣水體中主要的胡蘿卜素類色素, 而Hex-Fuco和But-Fuco濃度在所有海灣中都較低, 表明Fuco主要由硅藻貢獻。Fuco最高值出現在陵水新村灣, 這表明了硅藻在陵水新村灣的大量存在。Zea通常指示了藍藻 (主要是聚球藻和原綠球藻) 的存在, 其中聚球藻主要存在于熱帶或亞熱帶的海濱區表層水, 而原綠球藻主要存在于開闊海域[20-21]。所有海灣中均檢出Zea而未檢出原綠球藻的指示色素DV chl, 這表明Zea的主要貢獻者是聚球藻。青綠藻以高豐度分布在全球海域[22], 在中國沿海也有大量分布, 如膠州灣、欽州灣、長江口等海域[23-25], 在本研究所有海灣水體中均檢出Pras, 指示了青綠藻在海南島周邊海域的廣泛存在。

Aiken等[26]發現在小型浮游植物占優勢的海域常對應著較高的營養鹽濃度、Chl濃度與Chl/TP, 微微型浮游植物占優勢的海域則對應較低的營養鹽濃度、Chl濃度與Chl/TP, 微型浮游植物占優勢海域情況則介于兩者之間。這與本研究的結果部分相符: 在營養鹽濃度較高的北部3個海灣伴隨著較高的Chl/TP, 寡營養鹽的三亞大東海地區伴隨著最低的Chl濃度與Chl/TP, 而在營養鹽濃度不高的臨水新村灣雖有較高的Chl濃度與小型浮游植物比例, 但其Chl/TP的值依然符合規律, 是較低的。

先前研究[27-28]發現浮游植物PPC/PSC值會隨光照強度的增加而增加。本研究結果表明, 海南島南、北部海灣PPC/PSC值隨光照強度的增加而增加的趨勢不明顯, 例如: 位于海南島最南端的三亞12月水平面平均輻照量高于海口[29], 而本研究中前者的PPC/PSC平均值0.45±0.14卻并不低于后者的0.44± 0.05。推測造成這種現象的原因是: 1) 與Barlow等[30]的研究結果對比, 本研究中的光照差距過小而不足以產生明顯趨勢; 2) 本研究沒有考慮水體中懸浮物質的影響。在本研究中, PPC/PSC與磷酸鹽、可溶性無機氮之間并沒有相關性(>0.05)。Barlow等[30]發現高PPC含量更可能出現在低氮含量(<0.007 μmol/L) 環境中, 這可能表明海南島近岸5海灣在非寡營養條件下(平均磷酸鹽濃度為 (0.21μmol/L±0.20μmol/L),平均DIN濃度為 (8.18μmol/L±7.68μmol/L), PPC/PSC與磷酸鹽、可溶性無機氮濃度之間并沒有明顯的相關趨勢。

海南島南部海灣比北部有更低營養鹽濃度, 與此形成對比的是南部的2個海灣(三亞大東海和陵水新村灣)中硅藻占類群比例更高。先前研究[31]結果表明, 相對于藍藻和鞭毛藻, 細胞較大的硅藻在較高營養鹽濃度的環境下更容易取得競爭優勢, 本研究結果卻不符合這一規律。北部海灣具有相對較高的N︰P摩爾比, 而南部2個海灣N︰P摩爾比則相對較低(表3), 這也可能造成了南部硅藻比例較高的現象[32-35]。另外, 硅藻與溫度、鹽度之間存在明顯的正相關, 這說明鹽度和溫度等水文因素也是影響硅藻分布的重要因素。值得關注的是, RDA分析顯示硅藻Chl生物量與硅酸鹽濃度呈負相關(圖5)。海南島周邊5個海灣硅酸鹽相對于DIN和磷酸鹽具有較高濃度, 無明顯硅限制存在, 說明硅酸鹽濃度不是影響硅藻分布的制約因素, 而存在別的對硅藻分布產生影響的環境因子, 這可能是導致上述現象的原因。RDA結果顯示隱藻與鹽度存在明顯的負相關關系, 在鹽度更低的北部3個海灣, 隱藻的Chl生物量比例明顯更高。這與Chakraborty等[31]的結果相符, 隱藻在低鹽度時可能更有競爭優勢。而藍藻Chl生物量最高值出現在溫度最高、DIN與磷酸鹽濃度最低的三亞大東海, 表明藍藻在貧營養、水溫高的海域生長狀況較好[31]。

4 結論

(1) 通過診斷色素指標計算浮游植物粒徑分布, 可知海南島周邊浮游植物粒徑分布較為相似。所有海灣都是以小型浮游植物為主, 比例最高的是陵水新村灣。微微型浮游植物比例最高的是三亞大東海。

(2) 北部3個海灣與南部2個海灣之間浮游植物群落結構存在差異。在所有5個調查海灣都以硅藻占優勢為主, 甲藻比例較小, 隱藻在海南島北部的3個海灣占有相對較大的比例。在調查海灣中還分布有青綠藻、藍藻、隱藻等類群的浮游植物。

(3) RDA結果顯示, 不同門類的浮游植物受環境因子影響的模式不同: 定鞭藻、金藻、藍藻與鹽度、溫度呈較強正相關, 而與硅酸鹽呈較強負相關; 硅藻與鹽度、溫度呈較強正相關, 與DIN、硅酸鹽、磷酸鹽呈負相關; 甲藻、綠藻與DIN、磷酸鹽呈較強正相關并與其他環境因子相關性較小; 隱藻、青綠藻與硅酸鹽呈較強正相關, 與鹽度、溫度呈極強負相關。

(4) 本研究分析了葉綠素含量與2個色素指標 (Chl/TP、PSC/TC)的關系, 發現葉綠素對總色素的貢獻率隨葉綠素含量的提高有提高的趨勢。南部2個海灣的Chl/TP值、PPC/PSC值較低; 而北部3個海灣數值較高。

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Comparative study on the distribution of phytoplankton pigments in five bays of Hainan Island

ZHENG Yao-yang1, 2, JIANG Tao2, Lü Shu-guo3, CEN Jing-yi1, Lü Song-hui1, XU Yan-hong1, JIANG Tian-jiu1

(1. Research Center for Harmful Algae and Marine Biology, Jinan University, Guangzhou 510632, China; 2. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Hainan Provincial Research Academy of Environmental Science, Haikou 571126, China)

Based on data from an ecological investigation in December 2010, in this study, we identified phytoplankton marker pigments and their functional groups using high-performance liquid chromatography (HPLC)–CHEMTAX analytical techniques in five bays along the coast of Hainan Island, including Haikou Bay (Haikou City), Chengmai Bay (Chengmai City), Yangpu-xinying Bay (Yangpu City), Xincun Bay (Lingshui city), and Dadonghai (Sanya city). We identified seventeen phytoplankton pigments and determined fucoxanthin and chlorophyllto be the two major pigments, with an average concentration of 0.410 and 0.278 μg/L, respectively. Based on their diagnostic pigments, we determined the presence of diatoms, dinoflagellates, cyanobacteria, prasinophytes, and cryptophytes. Using CHEMTAX software, we confirmed that the phytoplankton community mainly comprised diatoms, cryptophytes, and prasinophytes. Although diatoms were the most dominant algal group in all the bays studied, we found that cryptophytes in the north of the island contained more chlorophyllthan those in the south. The redundancy analysis results suggest that the ways in which phytoplankton are influenced by environmental factors differ for different phytoplanktons: haptophytes, chrysophytes, and cyanobacteria are positively correlated with water temperature and salinity and negatively correlated with silicate; diatoms are also positively correlated with water temperature and salinity but negatively correlated with dissolved inorganic nitrogen (DIN), silicate, and phosphate; dinoflagellates and chlorophytes are positively correlated with DIN and phosphate but have no obvious correlation with other factors; cryptophytes and prasinophytes are positively correlated with silicate and strongly negatively correlated with water temperature and salinity.

Hainan Island; phytoplankton community; pigment; chemotaxonomy

(本文編輯: 康亦兼)

[Basal Research foundation of Yellow Sea Fisheries Research Institute, No. 20603022015002; National Natural Science Foundation of China, No.4110611; Open Foundation of Agriculture Department East China Sea and Ocean Fishery Resources Development and Utilization Key Laboratory, No. 2014K04; Key Science and Technology Plan Projects of Hainan Province, No. ZDXM20120089]

Nov.3, 2015

Q948.8

A

1000-3096(2016)08-0001-09

10.11759/hykx20151103002

2015-11-03;

2016-03-08

中國水產科學研究院黃海水產研究所基本科研業務費(20603022015002); 國家自然科學基金項目(4110611); 農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室開放基金(2014K04); 海南省重點科技計劃項目(ZDXM20120089)

鄭耀洋(1990-), 男, 廣東梅州人, 碩士研究生, 研究方向: 海洋浮游植物與生態, E-mail: Zhengfelix@126.com; 江濤, 通信作者, 副研究員, 研究方向: 海洋浮游植物與生態, E-mail: jiangtaojnu@163.com