土壤中有毒物質對宿根甘蔗苗期黃化的效應研究

摘要：為探明宿根甘蔗（Saccharum officinarum L.）發生黃化的原因，遏制黃化現象的蔓延，對宿根甘蔗苗期發生黃化較嚴重的產地進行實地調查，并采樣分析各產地宿根正常苗種植地、宿根黃化苗種植地和新植蔗苗種植地的甘蔗根系、葉片與土壤的各項生理生化指標。結果表明，宿根黃化苗種植地的土壤酚酸含量高于宿根正常苗種植地和新植蔗苗種植地，宿根甘蔗黃化苗的根系細胞嚴重受損，根系細胞膜透性顯著高于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗，根系活力弱；葉片活性鐵含量、硝酸還原酶活性和葉綠素含量則低于正常苗和新植苗。說明長期連作導致土壤酚酸類有毒物質大量積累，甘蔗根系中毒，根系受損細胞膜透性增大，大量內容物外滲，死亡的根細胞殘體和根系分泌物又加速有毒物質的積累；而植株吸收過量的錳和鋁后，降低了甘蔗葉片的硝酸還原酶活性，抑制了甘蔗正常的氮代謝；植株發育不良對新根的萌發和生長也不利，造成植株體內鐵錳比例失衡，阻礙宿根甘蔗對鐵的吸收與活化，最終宿根甘蔗幼苗因缺鐵而出現黃化。

關鍵詞：甘蔗（Saccharum officinarum L.）；土壤；有毒物質；黃化病

中圖分類號：S435.661.3+5 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）14-3641-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.14.025

Abstract： In order to explore the reasons for etiolation of perennial sugarcane（Saccharum officinarum L.） seedings and curb it spreading， four regions where the etiolation phenomenon is serious were investigated； then soil， leaves and roots samples were collected from normal fields，etiolated fields and newly planting fields of sugarcane to analyze their physiological and biochemical indicators. Results showed that the soil phenolic acids content in etiolated fields was higher than in normal fields and new planting fields；the roots of etiolated perennial sugarcane seedlings were damaged seriously； and roots membrane permeability was higher than normal and new planting sugarcane seedlings； roots system vitality of etiolated seedlings was weak；and activate Fe content，nitrate reductase activity and chlorophyll content in leaves was lower than normal and new planting seedlings.Continuous cropping for a long time led to phenolic acids accumulation，which infected roots system， so that the membrane permeability of roots system increased， lots of contents exuded. The dead root cells and root secretion could accelerate accumulation of toxic substances. Once the plants absorbed excess Mn and Al，it could reduced the nitrate reductase activity and inhibit nitrogen metabolism of sugarcane.The germination and growth of new roots were depressed due to the plants' poor development. The proportion of Fe and Mn was imbalanced in the plants， which hindered the sugarcane form absorbing and activating Fe. At last， the perennial sugarcane young soot went to etiolate for short of Fe.

Key words： sugarcane（Saccharum officinarum L.）； soil； toxic substance； yellowing disease

隨著農村勞動力流動加快，省工省力的宿根甘蔗（Saccharum officinarum L.）種植受到蔗農的追捧，現在每年宿根甘蔗留種面積占甘蔗種植總面積的60%～70%[1]。但近年來，部分蔗區不同程度地出現了宿根甘蔗幼苗黃化現象，發病率高達20%～30%，嚴重影響了宿根甘蔗的生長和產量[1]。科技工作者已對各種作物葉片黃化的原因和防治措施做了大量的研究，但是關于宿根甘蔗苗期黃化的成因和防治辦法還未達成共識。探明宿根甘蔗苗期黃化的真正原因，對癥下藥，遏制黃化蔗地面積的進一步擴大，促進宿根甘蔗的后期生長，減輕苗期黃化帶來的損失，將對穩定蔗區面積、保證蔗糖產量、提高農民收入和種蔗積極性產生重要的影響。

1 材料與方法

1.1 材料

在2014年4-6月（宿根甘蔗幼苗生長階段），對蔗苗黃化發生較為嚴重的南寧市江南區吳圩鎮和扶綏縣渠黎鎮、昌平鄉、新寧鎮4個產區各確定1個試驗點，對試驗點田間出現黃化的甘蔗植株做標記，分2次取樣，分別采集宿根甘蔗正常苗、新植蔗苗以及宿根甘蔗黃化苗生長的根際土壤、甘蔗根系及甘蔗葉片；第一次取樣吳圩鎮和渠黎鎮的取樣日期在2014年4月18日，昌平鄉和新寧鎮的取樣日期為5月1日。第二次取樣吳圩鎮和渠黎鎮的取樣日期在6月20日，距第一次取樣相隔約2個月，此時黃化植株基本轉綠；昌平鄉和新寧鎮取樣日期為5月16日，距第一次取樣相隔半個月，此時黃化苗植株仍未轉綠。樣品妥善保存后，帶回廣西大學農學院實驗室進行有關試驗指標的測定。

1.2 樣品制備

以宿根甘蔗正常苗的根系作為主對照（R-CK1），新植蔗苗的根系為次對照（R-CK2），宿根甘蔗黃化苗的根系作為處理，各挖取10株宿根甘蔗正常苗、新植蔗苗和宿根甘蔗黃化苗的根系，用塑料袋封裝好后帶回實驗室，洗凈拭干，統計白根數，計算白根數在總根數中所占的比例，然后及時進行生理指標的測定。

與根系的取樣方式一致，以宿根甘蔗正常苗的葉片作為主對照（L-CK1），新植蔗苗的葉片為次對照（L-CK2），宿根甘蔗幼苗黃化苗的葉片作為處理，都取15株甘蔗的+2或者+3葉，用塑料袋封裝好，冰凍后帶回實驗室[2]。其中一部分用去離子水洗凈、拭干、切碎，分別測定葉綠素含量、硝酸還原酶活性、根系細胞膜透性、活性鐵、全錳、全鋁等指標，另一部分放入105 ℃烘箱內殺青30 min后在70 ℃下烘干，粉碎，用塑料袋密封保存。

以宿根甘蔗正常苗種植地的土壤作為主對照（S-CK1），新植蔗苗種植地的土壤為次對照（S-CK2），宿根甘蔗黃化苗種植地的土壤作為處理，隨機多點（10～15個點）采集甘蔗生長的根際土壤（距地表10～20 cm左右，約1 kg），多點土壤混合后，風干過18目篩和-20 ℃冰凍2種方式保存。

1.3 測定

樣品葉綠素含量、活性鐵含量、酶活性、根系活力、根系細胞膜透性等需要新鮮樣品的指標帶回實驗室后及時進行測定，暫未能及時測定的樣品在

-20 ℃的低溫環境下保存；土壤酶活性在土壤風干后測定；葉片全錳、全鋁、土壤酚酸等含量則在樣品烘干粉碎后再進行測定。測定儀器主要有ZEEnit700P原子吸收光譜儀、電子天平、冷凍離心機、722型紫外可見分光光度計、DDS-IIA型電導儀等。

根系活力的測定用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[3]，根系細胞膜透性的測定用電導率法（細胞膜透性的變化主要通過細胞浸出液電導率的變化來反映）[4]，葉綠素含量的測定采用乙醇-丙酮浸提法[3]，葉片硝酸還原酶活性的測定采用離體法[5]，葉片活性鐵含量和全錳含量的測定用原子吸收分光光度計法[1]，葉片全鋁含量的測定用鉻天青S顯色法，土壤過氧化氫酶活性的測定用高錳酸鉀滴定法，土壤脲酶活性的測定用改良靛酚藍比色法[6-8]，土壤酚酸含量的測定用磷鉬酸-磷鎢酸比色法[9]。

1.4 數據處理

利用Microsoft Office Excel 2010、SPSS 17.0統計軟件進行數據處理和作圖，同時計算4個試驗點3類甘蔗苗各有關指標的平均數、相關系數等參數，并進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同甘蔗苗根系發生情況

根系在植物生長過程中扮演著吸收營養與水分，固定植株的角色，因此健康的根系是作物高產的基礎，尤其是當年新發出的白根數多寡是宿根甘蔗苗營養保障的關鍵所在；試驗分2次取樣統計出的4個試驗點3類甘蔗苗的根系白根數在根系總數中占的比例情況見圖1。從圖1可見，新植蔗苗在4個點、2次調查中白根數占根系總數的比例都在25%以上，遠高于宿根甘蔗正常苗。而宿根甘蔗黃化苗在第一次取樣的測定結果顯示，白根數在根系總數中占的比例不到5%，第二次取樣的測定結果顯示，轉綠的吳圩點和渠黎點2地的宿根甘蔗黃化苗白根數在根系總數中所占的比例才恢復到正常苗的水平，但仍然是3類甘蔗苗中白根數在根系總數中所占比例最低的。

2.2 不同甘蔗苗的根系活力比較

根系活力是以測定植物根系對標準氧化還原色素TTC的還原速率來綜合評判根系吸收、合成、氧化和還原等能力的生理指標，試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗的根系活力情況見圖2。從圖2分析可見，第一次取樣的測定結果顯示，4個點的宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗的根系活力均能達到100～200 μg/（g·h），而宿根甘蔗黃化苗根系活力在30 μg/（g·h）以下，后者極顯著低于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗（P<0.01）。第二次取樣的測定結果顯示，已經轉綠的吳圩點和渠黎點的宿根甘蔗黃化苗根系活力有了明顯提高，特別是吳圩點宿根甘蔗黃化苗的根系活力超過了宿根甘蔗正常苗；并且取樣間隔時間較短的昌平點和新寧點宿根甘蔗黃化苗的根系活力也在逐步提升，不過仍極顯著低于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗（P<0.01）。

2.3 不同甘蔗苗的根系細胞膜透性比較

細胞膜透性（細胞浸出液電導率）可以作為評價細胞膜受傷害程度的指標[10，11]，試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗的根系細胞浸出液電導率情況見圖3。從圖3可以看出，第一次取樣的測定結果顯示，4個試驗點的宿根甘蔗黃化苗根系細胞浸出液電導率均在50%以上，極顯著高于同點宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗的電導率（P<0.01）。第二次取樣的測定結果顯示，吳圩點的宿根甘蔗黃化苗根系細胞浸出液電導率已經下降到17%以下，極顯著低于同點的宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗（P<0.01）；渠黎點的宿根甘蔗黃化苗根系細胞浸出液電導率與同點的宿根甘蔗正常苗之間差異不顯著（P>0.05）；而取樣間隔時間較短的昌平點和新寧點仍未恢復到正常水平。因此，試驗認為宿根甘蔗發生黃化是自身的毒害作用導致根系細胞遭到破壞、細胞內容物大量外滲、進而根系衰亡、造成吸收能力減弱所致。

2.4 不同甘蔗苗的葉片葉綠素含量比較

葉綠體是植物進行光合作用的場所，葉綠素的含量直接影響植物對光能的利用效率，葉綠素的合成受阻，將引起植株葉片失綠黃化甚至白化[12]；試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗的葉片葉綠素含量情況見圖4。從圖4可以看出，第一次取樣的測定結果顯示，4個試驗點的宿根甘蔗黃化苗葉綠素含量均極顯著低于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗（P<0.01）；第二次取樣的測定結果顯示，取樣時間間隔半個月的昌平點和新寧點宿根甘蔗黃化苗的葉綠素含量仍然很低，而取樣間隔時間2個月的吳圩點和渠黎點的宿根甘蔗黃化苗葉綠素含量已經有了很大提高，其中吳圩點的宿根甘蔗黃化苗葉綠素含量甚至超過了新植蔗苗，并且差異極顯著（P<0.01）。

2.5 不同甘蔗苗的葉片硝酸還原酶活性比較

硝酸還原酶是一種氧化還原酶，其活性強弱反映了植物對氮素利用效率的高低。試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗的葉片硝酸還原酶活性強弱情況見圖5。從圖5分析可見，第一次取樣的測定結果顯示，4個試驗點的甘蔗苗葉片硝酸還原酶活性均比較弱。其中吳圩點、新寧點的宿根甘蔗黃化苗葉片硝酸還原酶活性低于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗，渠黎點的宿根甘蔗黃化苗葉片硝酸還原酶活性低于宿根甘蔗正常苗，差異都達到了極顯著水平（P<0.01）；昌平點的宿根甘蔗黃化苗硝酸還原酶活性也是最低，但與宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗差異不顯著（P>0.05）。第二次取樣的測定結果顯示，各試驗點的甘蔗葉片硝酸還原酶的活性較第一次有了明顯提高，葉片轉綠的吳圩點和渠黎點宿根甘蔗黃化苗的葉片硝酸還原酶活性甚至超過了新植蔗苗和宿根甘蔗正常苗，其中渠黎點的宿根甘蔗黃化苗的葉片硝酸還原酶活性遠高于宿根甘蔗正常苗，差異達到了極顯著水平（P<0.01）；而尚未轉綠的昌平點和新寧點的宿根甘蔗黃化苗葉片硝酸還原酶活性仍低于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗，特別是昌平點的新植蔗苗和宿根甘蔗黃化苗的葉片硝酸還原酶活性還處在較低水平，與宿根甘蔗正常苗差異極顯著（P<0.01）。可以推斷，葉片硝酸還原酶活性既與植株的健康狀態有關，也與植物生長的時期和外界環境有關。

2.6 不同甘蔗苗的的葉片活性鐵含量比較

鐵是合成葉綠素必需的微量元素，同時也是細胞色素的組成成分[12]；試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗葉片的活性鐵含量情況見圖6。從圖6可見，第一次取樣的測定結果顯示，4個試驗點的宿根甘蔗黃化苗葉片的活性鐵含量均在10 mg/kg左右。而除吳圩點外，其他點的宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗的葉片活性鐵含量均在20 mg/kg以上，4個試驗點的宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗的葉片活性鐵含量都與宿根甘蔗黃化苗的葉片活性鐵含量存在極顯著差異（P<0.01）。第二次取樣的測定結果顯示，各點宿根甘蔗量化苗葉片活性鐵含量比第一次取樣均有不同程度的提高，其中轉綠的吳圩點和渠黎點的宿根甘蔗黃化苗葉片的活性鐵含量已達到宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗的水平。

2.7 不同甘蔗苗的葉片全錳含量比較

錳是維持葉綠體結構部分的微量元素，同時也是許多酶的組成成分，對氮素的代謝影響顯著，并且在根中積累；但是過量的錳會抑制根細胞對鐵的吸收，造成葉片變薄，生物量下降[12]；試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗葉片的全錳含量情況見圖7。從圖7可知，除渠黎點第一次取樣的測定結果外，其他3個點2次取樣以及渠黎點第二次取樣的測定結果均是宿根甘蔗黃化苗葉片全錳含量極顯著高于同試驗點的宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗（P<0.01）。

2.8 不同甘蔗苗的葉片全鋁含量比較

王月平等[13]在對植物抗鋁毒的機制中提到，植物鋁脅迫能引起葉綠素含量下降，葉片黃化壞死；試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗葉片的全鋁含量情況見圖8。從圖8可知，宿根甘蔗黃化苗的葉片全鋁含量并未呈現出特別明顯的規律；并且第二次取樣測定的數據顯示，各點3類甘蔗苗葉片的全鋁含量均下降，其中吳圩點和新寧點的宿根甘蔗黃化苗全鋁含量降幅最大。

2.9 不同甘蔗苗種植地土壤的過氧化氫酶活性比較

土壤過氧化氫酶能將對植物生長有害的物質過氧化氫分解成氧氣和水，從而達到解毒的效果，土壤過氧化氫酶活性的大小也從側面反映出土壤受有害物質毒害的程度；試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗種植地土壤的過氧化氫酶活性情況見圖9。從圖9可知，在第一次取樣中，各試驗點宿根甘蔗正常苗種植地土壤過氧化氫酶活性較宿根甘蔗黃化苗種植地的大，差異達到了極顯著水平（P<0.01）；新植蔗苗種植地的土壤過氧化氫酶活性也高于宿根甘蔗黃化苗種植地，差異達到了顯著（P<0.05）或極顯著水平（P<0.01）。而在第二次取樣測定的數據中，各試驗點的種植地土壤過氧化氫酶活性均下降，相比新植蔗苗和宿根甘蔗正常苗種植地，宿根甘蔗黃化苗種植地的土壤過氧化氫酶活性下降的幅度較小，且葉片已經轉綠的吳圩點和渠黎點的宿根甘蔗黃化苗種植地的土壤過氧化氫酶活性極顯著高于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗種植地（P<0.01）。

2.10 不同甘蔗苗種植地土壤的脲酶活性比較

脲酶是能夠將尿素分解為植物能吸收的銨態氮的專一性酶類，所以土壤脲酶的活性反映了土壤肥力的狀況[14]；試驗以單位質量的土壤在1 d之內將尿素轉化為銨態氮的質量來評價4個試驗點、3類甘蔗苗種植地的脲酶活性，結果見圖10。從圖10看出，第一次取樣測定的數據顯示，除新寧點外，其他3個點的宿根甘蔗黃化苗種植地土壤脲酶活性均顯著低于宿根甘蔗正常苗種植地（P<0.05），惟獨新寧點宿根甘蔗黃化苗種植地的土壤脲酶活性極顯著高于宿根甘蔗正常苗和新植蔗苗種植地（P<0.01），可能是因為此地剛施過肥料導致的。第二次取樣測定結果顯示，吳圩點和渠黎點的宿根甘蔗黃化苗種植地土壤脲酶活性較第一次取樣測定水平已有明顯提升，甚至超過了同一地的宿根甘蔗正常苗或新植蔗苗種植地。相比之下，葉片尚未轉綠的昌平點和新寧點，宿根甘蔗黃化苗種植地土壤脲酶活性較第一次取樣測定水平出現下降，這一方面是因為土壤肥力沒跟上的影響，另一方面則是不良土壤環境抑制了脲酶活性的提高造成的。

2.11 不同甘蔗苗種植地土壤的酚酸含量比較

土壤酚酸類物質被眾多學者認為是造成土壤肥力衰退的主要原因之一[15，16]，試驗分2次取樣測定出的4個試驗點、3類甘蔗苗種植地的土壤酚酸含量情況見圖11。從圖11可以看出，在2次取樣的測定結果中，宿根甘蔗正常苗種植地的土壤酚酸含量大多數都要顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）高于新植蔗苗種植地；含量最高的是第一次取樣的吳圩點宿根甘蔗黃化苗種植地，達到了14.85 mg/kg，這個水平是同點新植蔗苗種植地的9.7倍，其余3個點也在2倍以上。隨著時間的推移，各點宿根甘蔗正常苗種植地的土壤酚酸含量呈現下降的趨勢，不過仍然高于新植蔗苗種植地，其中吳圩點的宿根甘蔗正常苗種植地的土壤酚酸含量降幅最大，已經接近正常值。

2.12 相關性分析

將試驗測定的各類甘蔗苗葉片和根系以及蔗苗種植地土壤的各項生理生化指標進行相關性分析，結果見表1。從表1可見，甘蔗葉片葉綠素含量與根系活力以及葉片活性鐵含量呈極顯著正相關，與根系細胞膜透性和葉片全錳含量呈極顯著負相關。葉片活性鐵含量與根系活力和葉片硝酸還原酶活性呈極顯著正相關，與根系細胞膜透性、葉片全錳含量呈極顯著負相關，與葉片全鋁含量呈顯著負相關。說明植株正常狀態下的根系活力和氮代謝促進，作物對活性鐵的吸收，錳和鋁等元素的過量積累則毒害作物根系，鈍化硝酸還原酶的活性，抑制作物對其他營養元素的吸收利用。

從表1還可見，土壤酚酸含量和葉片全錳含量都與根系活力呈極顯著負相關，一方面說明酚酸對作物根系具有毒害作用，反過來根系細胞膜透性增大，內容物外滲，又會加速土壤酚酸的積累；另一方面也說明作物根系細胞膜透性增大會使植株體內積累過量的錳，同時錳過量又進一步引起根系受損。

3 討論

試驗通過對宿根甘蔗正常苗種植地、宿根甘蔗黃化苗種植地和新植蔗苗種植地進行取樣調查和各項指標的測定與數據分析，并綜合前人在該領域的研究，得出宿根甘蔗苗期黃化的原因是長期連作導致有毒物質，特別是酚酸類物質的大量積累造成的，甘蔗根系中毒后，根系受損，細胞膜透性增大，大量內容物外滲，死亡的根細胞殘體和根系分泌物又反過來加速有毒物的積累，同時吸收過量的錳和鋁，這一方面降低了甘蔗葉片的硝酸還原酶活性，抑制了正常的氮代謝，植株發育不良，并對新根的生長不利，如此造成惡性循環；另一方面導致植株體內鐵錳比例失衡，阻礙宿根甘蔗對鐵的吸收和活化，最終宿根甘蔗因缺鐵而出現黃化。

有學者推測酚酸的作用位點極有可能在膜上[17]；還有研究認為植物的根系分泌物通過破壞細胞壁而使膜透性增加，細胞內容物大量外滲，導致植物根系慢慢死亡[18]。在本試驗中，宿根甘蔗苗特別是宿根甘蔗黃化苗的根系多為喪失生命活力的黑根、病根，其細胞膜透性增大，對蔗苗的傷害顯著高于宿根正常苗和新植蔗苗，這與前人的研究結果一致。翟丙年等[19]認為，植物吸收的鐵離子形態是Fe2+，Fe3+在進入細胞之前必須在根表被還原成Fe2+才行；植物在缺鐵的情況下，根尖能向外界分泌大量的有機酸等物質，同時根尖細胞膜上的還原酶活性增強。而本試驗中，宿根甘蔗的根系細胞已經受到極大的破壞，失去了還原Fe3+的能力，使宿根蔗因缺乏活性鐵而黃化。

Chou[20]的研究表明，抑制宿根甘蔗生長的主要原因是化感自毒物質的積累。酚酸是重要的化感物質[21]。酚酸類物質進入土壤后能夠降低葉片葉綠素的含量，從而使光合產物減少，這對于幼苗的生長抑制尤為明顯[22]。酚酸類物質的化感作用與作物連作障礙有著密不可分的關系，降低作物根際土壤中酚酸類物質的含量，就能夠極大程度地緩解植物自身自毒作用對產量和品質的影響。

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