烏蒙山國家地質公園蕨類植物調查

摘要：對烏蒙山國家地質公園蕨類植物進行采集和鑒定，結果表明，該區共有蕨類植物38科83屬271種（含8變種），其中軟骨耳蕨（Polystichum nepalense）、禾稈紫柄蕨（Pseudophegopteris microstegia）為貴州地理分布新紀錄；統計顯示該區蕨類植物優勢科為鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）和中國蕨科（Sinopteridaceae），科的地理分布以熱帶分布的泛熱帶成分占優勢，屬的地理分布則以熱帶分布的泛熱帶成分和以溫帶分布的東亞成分為主，而種的分布則主要是溫帶分布的東亞成分和中國特有成分；根據分析，該區蕨類植物的生態類型可劃分為土生、石生、附生和水生4個類型。

關鍵詞：蕨類植物；區系成分；生態類型；烏蒙山國家地質公園

中圖分類號：S682.35 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）17-4498-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.17.036

Abstract： The results from field survey， collection and classification identification of pteridophytes in Wumengshan National Geological Park showed that， there were 271 species belonging to 83 genera of 38 families（including 8 varieties）. Two pteridophytes including Polystichum nepalense and Pseudophegopteris microstegia were founded as new records. The dominant families are Dryopteridaceae， Athyriaceae， Polypodiaceae， Pteridaceae and Sinopteriaceae. The geographical components of families mainly belong to pantropical composition of tropical distribution. The geographical components of genera mainly belong to pantropical composition of tropical zone distribution and East Asia composition of temperate zone distribution. The geographical components of species mainly belong to East Asia composition of temperate zone distribution and Chinese special composition. The ecological types of pteridophyte will be divided into four types such as native， lithophytic， epiphytic and aquatic respectively on the basis of habitat and distribution.

Key words： pteridophyte； flora； ecological type； Wumengshan National Geological Park

烏蒙山國家地質公園地處貴州省西部，占地面積388 km2，是長江上游和珠江上游的分水嶺，由北盤江大峽谷園區、碧云洞洞穴群園區兩大園區，韭菜坪、金盆天生橋、阿勒河峽谷、盤縣大洞古人類遺址和盤縣三疊紀的古生物化石群落5個景區構成。烏蒙山國家地質公園大部分地區屬于亞熱帶云南高原山地季風濕潤氣候區，北盤江大峽谷園區西北部海拔1 800 m以上則屬于暖溫帶季風濕潤氣候區。烏蒙山地質公園所處的大部分地區多年平均氣溫12.3～15.2 ℃，六枝、盤縣、水城和鐘山區4個氣象站近40年來的平均氣溫分別為14.5、15.2、12.3、12.3 ℃[1]，公園境內的年降雨量1 200～1 500 mm，氣候條件對蕨類植物的生長發育得天獨厚。

烏蒙山國家地質公園最高峰韭菜坪海拔2 900 m，最低點北盤江河谷海拔586 m，境內均為山地，小環境多樣。濕潤多雨的環境、顯著的海拔高度差和該地區特有的喀斯特地貌都為蕨類植物的生長提供了良好的環境，并且使蕨類植物的物種多樣性得到極大的提升。近年來烏蒙山國家地質公園蕨類植物新分布種不斷有所發現，證明了該地區蕨類植物具有較高的物種豐富度。根據對現有資料的統計，中國蕨類植物共有63科231屬2 600種[2]，其中貴州蕨類植物就有54科153屬931種[3]。由于烏蒙山國家地質公園的設立時間較短，地勢復雜多樣，迄今為止未見對烏蒙山國家地質公園蕨類植物的匯總研究，僅有關于烏蒙山國家地質公園部分地區蕨類植物的研究[4-9]。為此，在對烏蒙山國家地質公園進行野外調查的基礎上，對該地區的蕨類植物資源及區系特點和生態類型進行了系統分析，以期為烏蒙山國家地質公園蕨類植物的研究提供依據。

1 調查內容與方法

1.1 調查內容

對烏蒙山國家地質公園的蕨類植物進行實地踏查和標本采集，觀察植物的生存環境，并結合相關資料進行物種鑒定，根據研究結果對當地的蕨類植物進行區系地理成分分析和生態類型劃分。

1.2 調查方法

通過野外考察，對烏蒙山國家地質公園不同區域和海拔的蕨類植物進行標本的采集（標本存于貴州工程應用技術學院植物標本室）、記錄，并結合《中國蕨類植物科屬志》[10]、《貴州蕨類植物志》[11]、《云南植物志》[12，13]進行標本鑒定、分析，整理出烏蒙山國家地質公園蕨類植物名錄，參照秦仁昌中國蕨類植物分類系統[10]對鑒定出的蕨類植物進行編排。同時參照文獻[14-17]對蕨類植物區系地理進行分析，并結合蕨類植物的生境劃分其生態類型。

2 結果與分析

調查結果（表1）表明，烏蒙山國家地質公園共有蕨類植物38科83屬271種（含8變種）。將其與中國和貴州省的蕨類植物總數相比較，烏蒙山國家地質公園蕨類植物科、屬、種分別占中國蕨類植物63科231屬2 600種[3]的60.32%、35.93%和10.42%，占貴州蕨類植物54科153屬931種[4]的70.37%、54.25%和29.11%。通過對烏蒙山國家地質公園蕨類植物種的地理區系成分進行分析，結果表明該地區的蕨類植物以溫帶分布的東亞成分和中國特有種成分為主，地理成分屬于東亞分布區系。

2.1 科的組成與地理分布

2.1.1 科的組成 從表1可以看出，烏蒙山國家地質公園共有蕨類植物38科，科內的種數從1～60種不等，將該地區蕨類植物中每一科中種的數量大于或等于15個種的科定為該地區的優勢科，則該地區的優勢科共有5個，分別為鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）和中國蕨科（Sinopteridaceae），這5個優勢科共33屬163種，分別占該地區蕨類植物科、屬、種總數的13.16%、39.76%和60.15%，構成了該地區蕨類植物的主體。該地區蕨類中含6～14個種的科有5個，共有14屬54種；小于或等于5個種的科有28個，共36屬54種。烏蒙山國家地質公園中的蕨類植物類型多樣，含有在系統進化過程中比較原始的科，比如石杉科（Huperiaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）和木賊科（Equisetaceae）等。同時，在烏蒙山國家地質公園中也有系統發育比較進化的科，如槲蕨科（Drynariaceae）、劍蕨科（Loxogrammaceae）、蘋科（Marsileaceae）和滿江紅科（Azollaceae）等，還有一些在系統發育中處于兩者之間的科，比如姬蕨科（Hypolepidaceae）、蕨科（Pteridiaceae）、鳳尾蕨（Pteridaceae）和中國蕨科（Sinopteridaceae）。根據上述分析可以看出，烏蒙山國家地質公園的蕨類植物具有進化上的連續性，同時也具有保守性和殘遺性。烏蒙山國家地質公園具有獨特的喀斯特地貌，海拔落差較大，境內濕潤多雨，適合大多數蕨類植物生存，因此公園內蕨類植物多樣性和物種豐富度較高。

2.1.2 科的地理分布 通過對烏蒙山國家地質公園的蕨類植物進行鑒定分析，統計出烏蒙山國家地質公園共有蕨類植物38科83屬271種（含8變種），參照文獻[14-17]的地理區系劃分方法，將烏蒙山國家地質公園的蕨類植物分為12個分布區類型（表2）。其中，在地理區系分布上屬于世界分布的有14個科，如石杉科（Huperiaceae）、石松科（Lycopodiaceae）和卷柏科（Selaginellaceae）等，由于這些科廣泛分布于世界各大洲而難以看出該地區蕨類植物的區系組成特點，因此在統計12個分布類型中包含的科數占總科數的比例時不將其計算在內。泛熱帶分布的有11個科，如里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）和膜蕨科（Hymenophyllaceae）等，占總科數的45.83%。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的僅有2個科，分別是瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）和鱗始蕨科（Lindsaeaceae），占總科數的8.33%。熱帶美洲至熱帶大洋洲分布的僅有槲蕨科（Drynariaceae）1科，占總科數的4.17%。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的2科，分別為腫足蕨科（Hypodematiaceae）和劍蕨科（Loxogrammaceae），占總科數的8.33%。熱帶亞洲分布的有2科，分別為柄蓋蕨科（Peranemaceae）和骨碎補科（Davalliaceae），占總科數的8.33%。北溫帶分布的有5個科，占總科數的20.83%，如木賊科（Equisetaceae）、陰地蕨科（Botrychiaceae）和紫萁科（Osmundaceae）等。東亞分布及其變型的僅有雨蕨科（Gymnogrammitidaceae）1科，占總科數的4.17%。從科的地理區系分布類型來看，烏蒙山國家地質公園的蕨類植物以熱帶分布的泛熱帶成分為主，說明該地區的蕨類植物與熱帶地區有較強的相關性。

2.2 屬的組成與地理分布

2.2.1 屬的組成 烏蒙山國家地質公園共有蕨類植物83屬，屬內從1～27種不等，根據每一屬中種的數量大于等于15個種區分出優勢屬，該地區的優勢屬有4個，分別為鱗毛蕨屬（Dryopteris）、耳蕨屬（Polystichum）、蹄蓋蕨屬（Athyrium）和鳳尾蕨屬（Pteris）。這4個優勢屬共84種，占該地區蕨類植物屬、種總數的4.82%、31.00%，在該地區具有絕對的生長優勢。該地區蕨類植物中含6～14個種的屬有 8個，分別為卷柏屬（Selaginella）、鐵線蕨屬（Adiantum）和鳳丫蕨屬（Coniogramme）等，共69個種，占該地區蕨類植物屬、種總數的9.64%、25.46%。每一屬中蕨類植物種數小于等于5個種的屬有71個，分別為馬尾杉屬（Phlegmariurus）、石松屬（Lycopodium）和扁枝石松屬（Diphasiastrum）等，共118個種，占該地區蕨類植物屬、種總數的85.54%、43.54%。烏蒙山國家地質公園蕨類植物屬的豐富度較高，占貴州蕨類植物屬總數的54.25%，這與烏蒙山國家地質公園境內小環境多樣，適合多種蕨類生存的環境條件相吻合。

2.2.2 屬的地理分布 烏蒙山國家地質公園蕨類植物83屬可以分為12個分布區類型（表2）。在地理區系分布類型中屬于世界分布的有18個屬，分別為石松屬（Lycopodium）、扁枝石松屬（Diphasiastrum）和卷柏屬（Selaginella）等，在統計占總屬數的比例時不將其計算在內。泛熱帶分布的有22屬，占總屬數的33.85%，分別為馬尾杉屬（Phlegmariurus）和瘤足蕨屬（Plagiogyria）等。舊大陸熱帶分布的有5個屬，分別為芒萁屬（Dicranopteris）、鱗蓋蕨屬（Microlepia）和介蕨屬（Dryoathyrium）等，占總屬數的7.69%。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的僅有雙蓋蕨屬（Diplazium）1個屬，占總屬數的1.54%。熱帶美洲至熱帶大洋洲分布的有2個屬，分別為擬水龍骨屬（Polypodiodes）和槲蕨屬（Drynaria），占總屬數的3.08%。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的共4個屬，分別為腫足蕨屬（Hypodematium）、貫眾屬（Cyrtomium）、瓦韋屬（Lepisorus）和星蕨屬（Microsorium），占總屬數的6.15%。熱帶亞洲分布的共2個屬，分別為滕石松屬（Lycopodiastrum）和新月蕨屬（Pronephrium），占總屬數的3.08%。在分布區類型中屬于北溫帶分布的共8個屬，占總屬數的12.31%，分別為問荊屬（Equisetum）、木賊屬（Hippochaete）和陰地蕨屬（Sceptridium）等。東亞與北美洲間斷分布的僅有峨眉蕨屬（Lunathyrium）1個屬，占總屬數的1.54%。溫帶亞洲分布有2個屬，占總屬數的3.08%，分別為假冷蕨屬（Pseudocystopteris）和薄鱗蕨屬（Leptolepidium）。東亞分布及其變型的共有17屬，占總屬數的26.15%，分別為書帶蕨屬（Vittaria）、假蹄蓋蕨屬（Athyriopsis）和亮毛蕨屬（Acystopteris）等。中國特有分布僅有中國蕨屬（Sinopteris）1屬，占總屬數的1.54%。從屬的地理分布區系類型來看，烏蒙山國家地質公園以熱帶類型的泛熱帶分布和以溫帶類型的東亞分布及其變型為主，屬的地理分布具有從熱帶向溫帶過渡的特征。

2.3 種的地理成分

烏蒙山國家地質公園共有蕨類植物271種，其中尼泊爾耳蕨（Polystichum nepalense）和禾稈紫柄蕨（Pseudophegopteris microstegia）為此次調查新發現的貴州分布種，貴州巖蕨（Woodsia guizhouensis）、天坑耳蕨（Polystichum tiankengicola）、韭菜坪耳蕨（Polystichum jiucaipingense）和吞天井耳蕨（Polystichum puteicola）為近年來新發現的蕨類新種。按照蕨類植物的地理分布區系類型可以將本地區的蕨類植物分為12個分布區類型（表3），通過統計可知，公園境內的蕨類植物的地理分布類型以東亞分布及其變型以及中國特有分布為主。其中東亞分布及其變型所含蕨類植物的種數占總種數的46.82%，中國特有種所含蕨類植物種數占總種數的29.59%。通過以上數據可以看出，東亞分布及其變型和中國特有分布在當地蕨類植物的區系成分中占有較大的優勢，該地區的蕨類植物具有以溫帶區系分布占優勢的東亞區系分布特征。

在烏蒙山的蕨類植物中世界分布的有4種，分別為扁枝石松（Diphasiastrum complanatum）、蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）、鐵線蕨 （Adiantum capillus-veneris）和東亞羽節蕨（Gymnocarpium oyamense）。由于世界分布的類型分布于世界各大洲，因此統計12個分布區所包含的蕨類植物種數占總種數的比例時不將其計算在內。泛熱帶分布的有8個種，占總種數的3.00%，分別為紫萁（Osmunda japonica）、里白（Diplopterygium glaucum）和碗蕨（Dennstaedtia scabra）等。舊大陸熱帶分布的僅有2種，占總種數的0.75%，分別為烏蕨（Sphenomeris chinensis）和大葉假冷蕨（Pseudocystopteris atkinsonii）。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有4個種，分別為姬蕨（Hypolepis punctata）、野雞尾金粉蕨（Onychium japonicum）、瓦氏鱗毛蕨（Dryopteris wallichiana）和稀羽鱗毛蕨（Dryopteris sparsa），占總種數的1.50%。熱帶美洲至熱帶大洋洲分布的有 5個種，占總種數的1.87%，分別為蜈蚣草（Pteris vittata）、溪邊鳳尾蕨（Pteris excelsa）和假蹄蓋蕨（Athyriopsis japonica）等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有5個種，占總種數的1.87%，分別為鱗始蕨（Lindsaea odorata）、劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）和半月形鐵線蕨（Adiantum philippense）等。在蕨類植物地理區系成分中屬于熱帶亞洲分布的有24種，分別為滕石松（Lycopodiastrum casuarinoides）、薄葉卷柏（Selaginella delicatula）和筆管草（Hippochaete debilis）等，占總種數的8.99%。北溫帶分布的有8個種，分別為犬問荊（Equisetum diffusum）、節節草（Hippochaete ramosissima）和陰地蕨（Sceptridium ternalum）等，占總種數的3.00%。溫帶亞洲分布的有7個種，分別為細毛碗蕨（Dennstaedtia hirsuta、普通鳳丫蕨（Coniogramme intermedia）和光葉鳳丫蕨（Coniogramme intermedia var. glabra）等，占總種數的2.62%。烏蒙山國家地質公園地理分布區系類型中東亞分布及其變型有125個種，分別為筆直石松（Lycopodium obscurum）、石松（Lycopodium japonicum）和江南卷柏（Selaginella moellendorffii）等，占總種數的46.82%。中國特有分布的有79個種，分別為華南馬尾杉（Phlegmariurus fordii）、大葉卷柏（Selaginella bodinieri）和地卷柏（Selaginella prostrata）等，占總種數的29.59%。從種的地理分布來看，烏蒙山國家地質公園的蕨類植物為東亞區系及其變型及中國特有種分布占絕對優勢。由此可知，在種的區系分布水平上，該區屬于東亞區系成分。

2.4 烏蒙山國家地質公園蕨類植物的生態類型

根據蕨類植物的生長基質可以將烏蒙山國家地質公園的蕨類植物分為附生蕨類、土生蕨類、石生蕨類、水生蕨類4種生態類型，其中的部分蕨類兼有兩種以上類型，統計時以其主要生態類型進行統計。統計結果顯示（表4），附生蕨類植物有9種，分別為華南馬尾杉（Phlegmariurus austrosinicus）、長柄蕗蕨（Mecodium polyanthos）和書帶蕨（Vittaria flexuosa）等，占總種數的3.32%。土生蕨類植物有235種，分別為筆直石松（Lycopodium obscurum）、石松（Lycopodium japonicum）和扁枝石松（Diphasiastrum complanatum）等，占總種數的86.72%。石生蕨類植物有25種，分別為地卷柏（Selaginella prostrata）、漏斗瓶蕨（Trichomanes striatum）和狹葉鳳尾蕨（Pteris henryi）等，占總種數的9.23%。水生蕨類植物僅有兩種，分別為蘋（Marsilea quadrifolia）和滿江紅（Azolla imbricata），占總種數的0.74%。統計結果表明，土生蕨類植物在本地區具有絕對的優勢，因此烏蒙山國家地質公園的主要生態類型為土生蕨類。

3 小結

通過對烏蒙山國家地質公園蕨類植物的采集和鑒定，對該地區的地理區系組成以及蕨類植物的生態類型進行統計分析，可以看出當地的蕨類植物具有以下特點。

3.1 烏蒙山國家地質公園蕨類植物的種類和區系組成

1）通過對烏蒙山國家地質公園蕨類植物的調查統計，該地共有蕨類植物38科83屬271種（含8變種），其中優勢科有鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）和中國蕨科（Sinopteridaceae）5個科，共有33屬163種；優勢屬有鱗毛蕨屬（Dryopteris）、耳蕨屬（Polystichum）、蹄蓋蕨屬（Athyrium）和鳳尾蕨屬（Pteris）4個屬，共有84種。

2）尼泊爾耳蕨（Polystichum nepalense）和禾稈紫柄蕨（Pseudophegopteris microstegia）為此次調查發現的貴州地理新分布種，近年來在該地區發現了較多的貴州新記錄種，說明烏蒙山國家地質公園蕨類植物資源較為豐富。

3）參照《中國種子植物屬的分布區類型》[14]，將烏蒙山國家地質公園的蕨類植物分為12個地理區系分布類型。從科的分布區類型上看，烏蒙山國家地質公園的蕨類植物主要以熱帶類型的泛熱帶分布為主要類型；從屬的地理分布區類型上看，烏蒙山國家地質公園蕨類植物主要以熱帶類型的泛熱帶和溫帶類型的東亞分布及其變型為主要類型，說明烏蒙山國家地質公園的蕨類植物具有熱帶向溫帶過度的特征；從種的區系分布上看，烏蒙山國家地質公園的蕨類植物主要以東亞分布及其變型和中國特有分布為主，說明烏蒙山國家地質公園的蕨類植物主要以溫帶性質的東亞分布為主要類型。

3.2 蕨類植物的主要生態類型

根據烏蒙山國家地質公園蕨類植物不同的生長環境，劃分為4個不同類型的蕨類：附生蕨類、土生蕨類、石生蕨類和水生蕨類。其中86.72%的蕨類植物屬于土生蕨類，土生蕨類植物為當地的主要生態類型。

致謝：感謝貴州省科學院生物研究所王培善研究員幫助鑒定部分標本。

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