柴窩堡湖濕地植物群落結構的變化研究

張衛東，安沙舟，張勇娟，荀其蕾

（1.新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052；2.烏魯木齊市畜牧水產草原站，烏魯木齊 830000）

柴窩堡湖濕地植物群落結構的變化研究

張衛東1，2，安沙舟1，張勇娟2，荀其蕾1

（1.新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052；2.烏魯木齊市畜牧水產草原站，烏魯木齊 830000）

【目的】研究柴窩堡湖周邊濕地植被群落結構的變化規律，為柴窩堡湖的建設、可持續利用及草地植被的恢復等提供理論基礎和參考?！痉椒ā坎捎脴臃椒?，調查群落的高度、蓋度、密度、生物量等，并計算植物群落的重要值，據此作為α多樣性指數的測度指標?！窘Y果】與1982年相比，2013年各樣地的物種數呈現降低的趨勢，物種多樣性得到增加，平時降低3.5種。原有的建群種退至次要地位，原屬伴生或偶見種逐步增多成為主要成分。湖面縮減，露出的湖底變成鹽堿地，出現了新的耐鹽堿植物?！窘Y論】干旱使柴窩堡湖周邊濕地植物群落物種趨于單一，耐旱植物占據優勢地位；鹽漬化造成競爭釋放，改變了群落的整體結構，使柴窩堡湖周邊濕地群落的高度降低，群落中優勢種削弱。

柴窩堡湖；植物群落結構；變化；多樣性指數；濕地

0 引言

【研究意義】柴窩堡湖是烏魯木齊市最大的天然淡水湖，也是烏魯木齊市重要的生態屏障和水源地。其湖面最大面積曾達 30 km2，流域集水面積1 700 km2。近10年來，由于種種原因，連續出現湖面萎縮、水質惡化、周邊生態不斷退化。資料顯示，1989至2007年湖面面積變化不大，維持在29 km2左右；2007～2010年湖面面積萎縮至28 km2左右；2011年后急劇萎縮，最小時不足26 km2［1］。湖面萎縮的同時，地下水水位持續下降，湖泊水質惡化明顯，特別是礦化度由 1996年的3.62上升至 2010年的8.26g／L［2］，同時湖濱植被退化明顯、沙化嚴重。研究柴窩堡湖周邊濕地植物群落結構的變化，對柴窩堡湖的建設、可持續利用及草地植被的恢復等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】濕地生態系統中生物物種是十分豐富的，其多樣性不僅體現在生態系統類型的數量上，同時也反應在濕地生境的類型和生物群落多樣性兩方面。其中，濕地植物多樣性對維持濕地的生態功能和系統穩定有不可替代的作用。由于濕地生態系統獨特的氣候、土壤、水文等條件，使其形成了獨特的生態環境，為形成多種多樣的動植物群落提供了良好的條件。陳文業等［3］指出：在甘肅敦煌西湖荒漠 －濕地中，物種多樣性指標與緯度升高變化趨勢一致。韋翠珍等［4］研究表明：沿黃河下游湖泊濕地植物群落多樣性降低，濕地生態系統正向陸地生態系統演替。隨著“3S”技術的普遍應用，使濕地植物多樣性有了更可靠的研究方法，將“3S”技術與野外調查結合使用，可以全面和系統地分析出濕地植物的多樣性。肖德榮等［5］運用“3S”技術對云南西北高原典型退化濕地納帕海植物群落景觀多樣性進行研究，結果表明干擾會加速納帕海濕地功能的退化。由于氣候變化和人類活動的共同作用，濕地退化已經成為一種十分普遍的現象，近年來越來越受到學者的關注。李建瑋等［6］研究結果表明：由于過度放牧致使內蒙古典型河漫灘濕地開始退化。袁勇［7］對白洋淀濕地研究發現研究區在進入 2000年以后，干旱脆弱性升高，建議將濕地最低水位提升至7.5 m。周葆華等［8］利用 Landsat 5影像，結合 GIS技術對30年來武昌湖濕地退化原因進行分析，發現建設用地的增加和氣溫的升高是濕地退化的重要因素?！颈狙芯壳腥朦c】定位于柴窩堡湖周邊濕地草地變化問題，主要從植被重要值（IV），α－多樣性指數著手，采用統計分析檢驗顯著性的方法，研究柴窩堡湖周邊濕地草地變化趨勢。一些學者從柴窩堡湖水質變化、植被構成的做過相應研究，但有關研究文獻未見報道。采用樣方法研究柴窩堡湖周邊濕地植被群落變化規律。【擬解決的關鍵問題】在柴窩堡湖周邊設置 32個樣地，研究柴窩堡湖周邊濕地草地群落結構的變化規律，為柴窩堡湖的建設、可持續利用及草地植被的恢復等基礎研究工作提供理論基礎和參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

在侯剛等［9］的研究基礎上，參照1982年烏魯木齊縣的草地調查報告，于2013年7月在柴窩堡湖周邊設置 32個樣地，記載樣地經緯度、海拔高度、植物種類等。

1.2 方 法

用鋼卷尺測量植物的高度；目測法估測蓋度；計數法測定樣方中物種密度；刈割法分種測定樣方中各植物種地上部分，稱重，得到生物量（鮮重）。

上式中：S為樣地總物種數；IV為樣地各物種總重要值；IVi為第i個物種重要值；Pi為第 i個物種的相對重要值。

1.3 數據處理

采用 SPSS 17.0軟件進行統計分析并進行顯著性檢驗，結合Excel完成圖表制作。

2 結果與分析

2.1 植物群落種類組成及結構特征

草地特定資源有限時，群落中較高的生物多樣性是草地穩定和健康發展的重點，對草地的生產力和穩定性方面有著重要的地位［10－11］。外界影響對物種的分布與群落的結構有很大的影響，進而產生植物群落的演替變化。列出1982和2013年柴窩堡湖周邊群落物種組成及重要值。表1

研究表明，樣地178，186，195和184在1982年植物種數均多于2013年，其中178號樣地1982年芨芨草占絕對優勢，IV為0.652，其余兩種植物為馬藺和蘆葦，IV分別為0.309和0.039，而2013年，該樣地僅有蘆葦；在1982年的195號樣地中，植物種數為5種，分別是蘆葦、水蔥、香蒲、三棱草和苔草，其中蘆葦處于絕對優勢地位，IV為0.639，其余4種植物依次降低：水蔥（0.126）＞香蒲（0.091）＞三棱草（0.081）＞苔草（0.062）；184號樣地1982年以蘆葦（0.507）和賴草（0.449）為優勢種，2013年僅有馬藺一種植物；隨著時間的推移，外界環境發生了很大變化，樣地植物種的多樣性發生了改變，1982年樣地的優勢種，如 178號樣地的芨芨草、195號樣地的蘆葦、186號樣地的賴草在 2013年消失或者大幅度減少，2013年樣地中出現了1982年所沒有的物種，如186號樣地的蘆葦、195號樣地的馬藺。1982與2013年比較，樣地的群落結構發生了變化。

樣地179和181在2013年的物種數較1982年有所增加，其中179號樣地1982年有芨芨草、蘆葦、馬藺和甘草4種植物，重要值為芨芨草（0.497）＞蘆葦（0.251）＞馬藺（0.193）＞甘草（0.058），而在 2013年原有的物種僅剩甘草，新增加堿蓬、賴草、車前、蒲公英和海乳草5種植物，其中堿蓬和賴草為優勢種；181號樣地的變化趨勢與179號樣地相似，原有的3種植物為馬藺、甘草和賴草，在2013年原物種也僅剩甘草，新增加堿蓬、賴草、堿茅以及蒲公英；造成這種結果的原因是，外界的溫度、水分、人為干擾等因素產生了變化，導致原有物種無法適應新生境而退化甚至消失。原有物種退化或消失增加的群落空隙，為適應新外界環境的物種創造了生長機會。表1

表1 1982與2013年柴窩堡湖周邊植物群落物種組成及其重要值Table 1 Species composition and their import value of near the Chaiwopu lake in 1982 and 2013

191號樣地在 1982年有以禾草居多的 10種植物，總蓋度達到90%，而在 2013年已變為耕地，現在種植枸杞；190號樣地由于臨近湖邊，與1982年植被相似。

表中①在 1982年無植被，2013年出現以黑果枸杞、芨芨草和賴草為優勢種的5種植物；②在1982年為耕地，2013年出現了毛茛、堿茅和蒲公英，重要值分別為 0.497、0.480和0.023；③在1982年為水面，由于湖面縮減，2013年出現了以堿蓬、芨芨草為優勢種的5種植物。

植物的優勢地位會受外界環境的影響，植物可以很好地適應生境條件變化［12］。2013年各樣地的數據與 1982年相比，物種數呈現降低的趨勢。從重要值看，建群種禾草、苔草和灌木柳等隨環境變化，其重要值也隨之下降，而黑果枸杞、蘆葦的重要值呈增加趨勢。原有的建群種因不適應外界環境的變化退化甚至消失，原不具優勢地位的蘆葦、鈴鐺刺、海乳草、苦豆子等逐步增多，成為主要成分。造成這種現象的主要原因是群落中的優勢物種無法適應外界環境的變化，使其逐步喪失生長優勢，郁閉度不斷降低，對光資源的競爭減弱，削弱了對群落中其他物種的抑制性，最終導致種間競爭力下降。使得競爭處于劣勢的鈴鐺刺、海乳草等得以快速生長，物種多樣性增加。其次是湖面縮減，露出的湖底變成鹽堿地，只適合生長一些耐鹽堿的植物，如堿蓬，堿茅，這就使柴窩堡湖周邊出現了新的物種。表1

2.2 植物群落物種多樣性

群落的物種豐富度及多樣性的改變能夠反應群落受干擾程度，是探究群落結構受哪種干擾因子影響的重要突破點［13］。利用多樣性指數不僅能夠表現出物種在群落結構、組成多樣性、異質性程度上的不同［14］，還可以表現出種間個體分布的均勻性程度以及群落物種多樣性。從調查結果看，研究區2013年草地植物群落物種多樣性的分布規律與1982年有明顯不同。圖1

圖1 植物群落 Shannon－wiener指數（a），均勻度指數（b），豐富度指數（c），Simpson指數（d）變化規律Fig．1 The Shannon－wiener index，Pielou index，Species richness index and Simpson index change

Shannon－wiener指數代表了群落的復雜程度，樣地186和195在2013年的 Shannon－wiener指數（D1）顯著低于1982年（P＜0.05），說明隨時間的變化，這兩個樣地的復雜程度降低；而樣地181和179的D1在2013年顯著高于1982年（P＜0.05），這可能是由于該樣地鹽化程度增加，出現了堿蓬、堿茅、海乳草等耐鹽堿的物種；豐富度指數（R1）可以反映群落中物種多少，均勻度指數（J1）表示各物種個體在群落中分布的均勻程度。研究中，2013年鹽化程度增加的樣地（181，179）的 R1較1982年有明顯增加（P＜0.05），并且樣地181的J1在2013年顯著高于1982年（P＜0.05）；樣地186和195的 R1在2013年有所降低，但這兩個樣地的 J1在2013年顯著高于 1982年（P＜0.05）；導致這種現象的原因可能是由于 1982年水分與 2013年相比較為充沛，所以樣地 186和195的物種較多，而隨時間推移，到 2013年原有的燈心草、苔草被芨芨草、賴草等較為耐旱的物種代替，使群落中的物種數降低，均勻度增加。Simpson指數（H）能夠綜合反映群落中物種的均勻度和豐富程度，由于樣地186和 195的J1和 R1變化趨勢相異，故樣地 186和195的H差異均不顯著（P＞0.05），而樣地 179和 181由于 J1和R1變化趨勢相近，均在2013年較高，所以2013年樣地179和181的 H顯著高于1982年（P＜0.05）。

樣地190由于臨近湖邊，所以在1982和2013年D1，J1，R1，H差異均不顯著（P＞0.05）；樣地178和184在2013年僅生長了一種植物，分別為蘆葦和馬藺；樣地191在2013年為耕地，樣地①、②、③在1982年分別為裸地、耕地和水面，故不做多樣性分析。

3 討 論

3.1 柴窩堡湖周邊群落結構變化

從1982到2013年，由于環境改變，柴窩堡湖周邊植物種類發生很大變化，原有的物種如苔草、布頓大麥草、老鸛草等已被芨芨草、賴草等耐旱植物所替代，并且隨著鹽化程度的增加，出現了堿蓬、堿茅、海乳草等耐鹽植物。柴窩堡湖周邊植物中原有優勢種重要值表現為逐漸降低，而樣地中原來的伴生種重要值增加。從整體看，1982年柴窩堡湖周邊植物種類多與2013年，并且有天藍苜蓿、苔草、委陵菜等優質牧草，受自身特性及環境的影響，禾草如布頓大麥、看麥娘，豆科植物如天藍苜蓿，燈心草科植物燈心草到2013年均完全消失，樣地中禾草、燈心草等的消失和優質牧草的急劇減少使群落物種的重要值發生變化。外界環境變化使原有物種被耐旱植物和耐鹽植物所取代，原有物種中的伴生種、耐旱種，如馬藺、芨芨草得到保留，且不斷生長、壯大。

重要值是表征群落特性的綜合數量指標，可以反應物種的地位和作用。1982年研究區植物群落主要植物種為芨芨草，苔草等。隨著環境的變化，原有優勢種的地位和作用不再顯得極為突出，環境資源被群落中的多個物種共同分享。研究區蘆葦、堿蓬的重要值增加，說明由于外界干擾強度的逐漸增加，群落中的禾草逐漸被堿蓬取代，耐鹽植物、耐旱植物不斷的出現、增加，這一變化與干旱引起的草地植被退化演替特征相符。同時，海乳草、馬藺、蒲公英等雜類草能夠充分利用干擾所開拓的生存空間。

物種豐富度對外界干擾的響應，可以結合干擾時間長短和干擾程度兩方面進行說明［15］。Tilman研究指出，全球范圍內植物的生活型、冠層高度、冠幅面積、生活史等植物特征均會因外界干擾而有明顯的變化，放牧會導致植物冠層高度、葉面積指數降低，使雜類草（包括毒草，害草）、匍匐生長植物、多年生植物的頻度增加，但使禾本科草類的頻度減?。?］。研究選取的樣地均發生了植物群落中原有優勢種的重要值顯著減小的現象。究其原因是，外界環境發生了變化，原有優勢種不能很好的適應外界變化，使得原來株叢高大的優勢種減少，降低了整個群落的郁閉度，打破了光照對群落中其他物種的限制，使群落中原本在光競爭中處于劣勢的物種重新得以發展，從而使得物種豐富度增加，主要是一些雜類草，如低矮的植物蒲公英數量顯著增加。這一變化也體現了光競爭的釋放使得光競爭中的弱者受益原則。

由于湖面縮減，露出原來的湖底，是柴窩堡湖周邊鹽漬化加重，抑制了主要優勢種的生長，降低了它們的競爭優勢，使一些較耐鹽植物的數量、高度、生物量和優勢度有所增加，表現為耐鹽植物（堿蓬、堿茅、海乳草）的蓋度增加。天然草地在外界環境變化下，植物形成了多種多樣的生態適應對策，使其對外界干擾有了明顯的承受能力，這種承受能力在一定范圍內表現出草地群落抗干擾能力和系統穩定性［16］。通常植物適應外界干擾的方式與其自身特性相關，為保護自身與非生物環境協調共存，在群落中保存競爭力［17］。

3.2 柴窩堡湖周邊群落多樣性的變化

群落的自身發展均趨于最大限度地利用環境資源，構成最復雜的結構。自從 MaeArthur和Elton分別在20世紀 50年代提出了多樣性－穩定性理論以后，多樣性作為影響生態系統穩定與變化的因子愈來愈受到重視［18］。物種多樣性是反映放牧草地健康狀況的敏感指標［19］，用于反應群落中生物種類數量及相對多度，能夠表現群落中的物種在經過競爭后而產生的共存現象［20］。物種多樣性受群落中物種數、個體數、個體均勻度三方面影響，群落中這三方面數值高則物種多樣性高［21］。群落多樣性、均勻度及優勢度等指標是反映物種多樣性的定量數值，體現了群落的穩定程度、組織水平、結構類型、發展階段和生境差異，有著非常重要的生態意義［22］。

研究主要計算了柴窩堡湖周邊植物群落的α多樣性指數，對柴窩堡湖周邊樣地群落內物種分布的數量和均勻程度進行測度，用于反映各物種對環境的適 應 能 力 和 對 資 源的利用 能 力［23－24］。隨著時間推移，柴窩堡湖周邊植物群落 Shannon－wiener指數（D1）和豐富度指數（R1）在 2013年干旱程度加重的樣地（186，195）較1982年有所降低，而在鹽漬化程度加重的樣地（179，181）則有所增加；從1982到2013年，均勻度指數（J1）和Simpson指數（H）則表現出遞增趨勢。由此可看出，干擾造成柴窩堡湖周邊草地群落植物多樣性發生變化，但是干擾強度的不同，所造成的草地植物多樣性的變化程度也存在差異。自然干擾或人為干擾使草地植物群落結構出現斷層，而這些斷層就成為其他物種進入的突破口。干擾阻礙了優勢種的競爭能力，同時增加了生境異質性。這樣就為一些原有的植物種群擴大提供了良好的媒介［25］。

如果干擾（包括自然和人為）發生的過于頻繁和劇烈，植物的生長環境將發生大幅度改變，這將導致群落中的一些物種無法適應環境改變而抑制生長甚至消失，使得物種多樣性降低。相反，在干擾很少時，群落物種較為穩定，一直由少數物種占據優勢地位，多樣性也會降低。

許多研究都指出外界干擾對草地植物有積極和消極作用，而立地條件和管理措施與植物對外界干擾的響應有很大關系，決定了促進與抑制間的凈效果［26］。在不同外界干擾下，植物的生態適應對策由植物種類決定，這是引起群落內各植物種群特征變化的重要因素。研究選在柴窩堡湖周邊進行，其特點之一是：生態條件極度脆弱，外界干擾的結果會直接導致湖面縮小以及鹽漬化加重。但是依據α多樣性指數的變化，柴窩堡湖周邊草地對外界干擾的抵抗力較強。導致這一結果的原因可能是由于柴窩堡湖周邊嚴酷的生存環境，植物群落逐漸適應外界變化。同時，過度干擾會導致群落生產力的大幅度減少，再加上侵入的后續物種不足，導致過度干擾下物種替換的速率降低，α多樣性也隨之降低。過度干擾在柴窩堡湖周邊草地上破壞性更強，其最終結果是直接使草地演替為次生裸地。

研究結果表明，隨著時間的推移，植物群落中優勢種逐漸被芨芨草、黑果枸杞、馬藺等耐旱性強的植物所取代。而且，堿蓬、堿茅、海乳草等耐鹽植物也隨之出現。植物生物學特性決定著植物群落中優勢種的地位［27－28］，研究區原有優勢種主要為禾草，由于干旱和鹽漬化加重，降低了其在植物群落中所占的比例。同時，隨著干擾強度的增加，2013年柴窩堡湖周邊植物群落的 Shannon－wiener指數（D1）、均勻度指數（J1）、豐富度指數（R1）、Simpson指數（H）與1982年有明顯不同，表明群落中物種在受到干旱和鹽漬化加重時，有著不同的適應方式。

研究顯示，隨著干旱程度的增加，植物群落Shannon－wiener指數（D1）和豐富度指數（R1）減小，這可能是因為水分不足使原有不耐旱的物種消失，群落中物種減少，復雜程度降低；當研究區鹽漬化程度增加時，Shannon－wiener指數（D1）和豐富度指數（R1）增大，這可能是因為群落中出現了耐鹽植物，這些物種的出現反而提高了植物群落多樣性。干擾對不同植物的促進和抑制以及群落中物種間的排斥競爭驅動草原植物群落多樣性變化。植物群落層片結構是群落生態位分化程度的標志，對群落中物種的多樣性變化有很重要的意義。長期的外界干擾改變了植物自身的某些特性，使植物能夠更好的適應外界的干擾。同時植物特性的改變也影響了植物群落的競爭關系，促使植物群落生態位分離。在研究區，鹽漬化長期逐漸加重的情況下，使植物群落的競爭關系不斷加劇。隨著堿蓬的出現，其發揮株型大，根系深的特性，促進植物群落層片結構開始分異，使其自身能夠獲得更多的資源。同時，生態位的分離使許多物種達到共生，植物群落多樣性提高。群落優勢種的變化可以為群落演替創造一定條件，因為優勢種的改變引起群落內光、溫、水分條件的變化，例如，芨芨草的遮陰作用可以為很多種植物的生存提供一個良好的微生境。

4 結 論

4.1 隨著時間的變化，柴窩堡湖周邊植物中原優勢種芨芨草、苔草等植物的重要值逐漸降低，重要值2013年比1982年平均降低0.396；而原伴生種蘆葦、堿蓬的重要值增加，重要值 2013年比1982年平均增加0.501。說明由于外界干擾強度的逐漸增加，群落中的禾草逐漸被堿蓬取代，這一變化與干旱引起的草地植被退化演替特征相符。由于湖面縮減，柴窩堡湖周邊鹽漬化加重，抑制了主要優勢種的生長，降低了的競爭優勢，使一些較耐鹽植物的數量、高度、生物量和優勢度有所增加，表現為耐鹽植物的蓋度增加。

4.2 柴窩堡湖周邊植物群落 Shannon－wiener指數（D1）和物種豐富度指數（R1）在2013年干旱程度加重的樣地較1982年有所降低（P＜0.05），而在鹽漬化程度加重的樣地則有所增加（P＜0.05）；從 1982到2013年，均勻度指數（J1）和Simpson指數（H）則表現出遞增趨勢（P＜0.05）。

4.3 干旱和鹽漬化使植物群落中物種趨于單一，抑制了原有優勢種的生長，一些較為耐鹽的物種和雜類草數量隨之增加，造成草地退化。

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Researches on the Change of Chaiwopu Lake Wetland Plant Community Structure

ZHANG Wei－dong1，2，AN Sha－zhou1，ZHANG Yong－juan2，XUN Qi－lei1
（1．College of Pratacultural and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；2．The Animal，Aquaculture and Grassland Station of Urumqi City，Urumqi 830063，China）

【Objective】This paper focuses on the change around Chaiwopu Lake wetland grassland and study the rules of its community structure change which might play an important role in some basic research work，such as construction，sustainable utilization and grassland vegetation recovery of Chaiwopu Lake in the hope of providing theoretical basis and the reference suggestion for these basic research work.【Method】Survey the density，height，coverage，density and biomass of sample area，and calculate the important value of plant community.These were used as a measure index of alpha（α）diversity index.【Result】Compared with data in 2013 and 1982，the number of species showed a downward trend，average decrease of 3.5 kinds.but species diversity of plant community increased.The original constructive species retreated to a secondary position，the original is associated or occasional species gradually increased as main ingredients.Lake shrank，revealing that the exposed lake turned into saline and alkaline land，on which new salt tolerant plants have emerged.【Conclusion】The number of species tended to be more simple in the plant community because of drought and drought tolerant plants have occupied the dominant position.Stalinization caused the release of competition，which changed the overall structure of the community in Chaiwopu Lake，reducing the height of wetland communities around the lake，thus the dominant species becoming weakening.

plant community structure；change；diversity；wetland

S184

A

1001－4330（2016）09－1734－09

10.6048／j.issn.1001－4330.2016.09.022

2016－04－23

新疆草地資源與生態重點實驗室開放課題（XJDX0209－2007－02）

張衛東（1977－），男，山東萊州人，高級畜牧師，研究方向為草地資源與管理，（E－mail）55237571＠qq.com

（Cotresponding author）：安沙舟（1956－），男，陜西富平人，教授，博士，博士生導師，研究方向為草地資源與生態，（E－mail）xjasz＠126.com

Fund project：Supported by Open Subject for Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang（XJDX0209－2007－02）